感覺器官生理學(xué)

關(guān)于感覺器官生理學(xué)zxj8090@163.net1第一節(jié)感受器和感覺器官的一般生理一、感受器、感覺器官的定義和分類

1.

定義：

(1)感受器:是指分布在體表或體表或組織內(nèi)部的專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。第2頁,共77頁，2024年2月25日，星期天（2）感覺器官=感受細(xì)胞+附屬結(jié)構(gòu)特殊感覺器官：頭部（視、聽、嗅、味、前庭）

2.分類

(1)部位分類:外感受器：距離、接觸內(nèi)感受器：平衡、本體、內(nèi)臟

(2)性質(zhì)分類:機(jī)械、溫度、傷害性、電磁、化學(xué)第3頁,共77頁，2024年2月25日，星期天二、感受器的一般生理特性（一）感受器的適宜刺激與特異敏感性（二）感受器的換能作用和感受器電位 感受器電位—感受器細(xì)胞啟動(dòng)電位/發(fā)生器電位—感覺神經(jīng)末梢（三）感受器的編碼功能（四）感受器的適應(yīng)第4頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)視覺器官第5頁,共77頁，2024年2月25日，星期天一、眼的折光功能簡(jiǎn)化眼視敏度視力5μM第6頁,共77頁，2024年2月25日，星期天(一）眼折光功能的調(diào)節(jié)視近物（6m以內(nèi)）時(shí)，如果眼不作調(diào)節(jié)，近物發(fā)出的散射光線，經(jīng)折射后必定成像于視網(wǎng)膜之后，視網(wǎng)膜上形成的是模糊不清的物像。第7頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

但是，正常眼能看清一定近距離的物體。這是因?yàn)橐暯飼r(shí)，由于眼的折光系統(tǒng)能隨著物體的移近而發(fā)生相應(yīng)的變化，以使物像仍能清晰地聚焦在視網(wǎng)膜上。第8頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

眼睛發(fā)生這種能看清近物的適應(yīng)性變化，稱為眼的調(diào)節(jié)。

1、晶狀體折光能力的調(diào)節(jié)

2、瞳孔的調(diào)節(jié)

3、雙眼球會(huì)聚第9頁,共77頁，2024年2月25日，星期天1、晶狀體折光能力的調(diào)節(jié)

隨著物體的移近，反射性引起晶體變凸，折光能力增大，使影像聚焦在視網(wǎng)膜上。模糊的視覺形象在視區(qū)皮層出現(xiàn)，引起下行沖動(dòng)到達(dá)中腦正中核，由動(dòng)眼神經(jīng)使眼內(nèi)睫狀肌的環(huán)行肌收縮，引起懸韌帶放松；晶狀體由于其自身的彈性而向前方和后方凸出（以前突較為明顯），折光能力增大。第10頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第11頁,共77頁，2024年2月25日，星期天2、瞳孔的調(diào)節(jié)當(dāng)視近物時(shí)，在晶體調(diào)節(jié)的同時(shí)還伴隨瞳孔縮小。這種反應(yīng)可減少入眼的光線量和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差，使視網(wǎng)膜形成的物像更清晰。稱為瞳孔近反射或稱瞳孔調(diào)節(jié)反射。第12頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

瞳孔對(duì)光反射：

(1)瞳孔的大小可隨光線的強(qiáng)弱而改變，弱光下瞳孔散大，強(qiáng)光下瞳孔縮小。

(2)意義：調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光量，使視網(wǎng)膜不致因光量過強(qiáng)而受到損害。

(3)瞳孔對(duì)光反射為雙側(cè)性的，稱為互感性對(duì)光反射。

(4)瞳孔對(duì)光反射中樞在中腦。第13頁,共77頁，2024年2月25日，星期天3、雙眼球會(huì)聚視近物時(shí)會(huì)發(fā)生雙眼球內(nèi)收及視軸向鼻側(cè)會(huì)聚現(xiàn)象，稱為眼球會(huì)聚。也稱為輻輳反射。這種反射過程可以使成像于兩眼視網(wǎng)膜的對(duì)稱點(diǎn)上，產(chǎn)生單一的清晰視覺。第14頁,共77頁，2024年2月25日，星期天（二）眼的折光能力和調(diào)節(jié)異常

1.正視眼:無需調(diào)節(jié)可以使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上。

2.非正視眼:折光能力異?；蜓矍蛐螒B(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的眼聚焦在視網(wǎng)膜上，稱為非正視眼。

第15頁,共77頁，2024年2月25日，星期天3.老視:靜息時(shí)折光能力正常，由于年齡增長(zhǎng)，晶狀體彈性減弱，看近物時(shí)調(diào)節(jié)能力減弱。

4.近視：眼球前后徑過長(zhǎng)或折光系統(tǒng)折光力過強(qiáng)，使遠(yuǎn)處物體的平行光聚焦于視網(wǎng)膜之前。矯正近視可用凹透鏡。

5.遠(yuǎn)視：由于眼球的前后徑過短或折光系統(tǒng)折光力過弱，使遠(yuǎn)處物體平行光聚焦于視網(wǎng)膜后方，造成視遠(yuǎn)物模糊。矯正遠(yuǎn)視用凸透鏡。第16頁,共77頁，2024年2月25日，星期天3.散光：折光表面的不同方向曲率不等，故到達(dá)眼的平行光線不能都聚焦在視網(wǎng)膜上。經(jīng)過曲率小的部分的光線將聚焦在視網(wǎng)膜的前方；而經(jīng)過曲率半徑大的部分的光線則聚焦在視網(wǎng)膜的后方。因此，散光眼在視網(wǎng)膜上所形成的物像不會(huì)清晰，并與物體的原形不完全符合。可用柱鏡矯正。第17頁,共77頁，2024年2月25日，星期天二、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)

第18頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

第19頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

人類視網(wǎng)膜感光細(xì)胞有視桿和視錐細(xì)胞兩種。視桿細(xì)胞對(duì)光的敏感性較高，介導(dǎo)暗光覺，只能區(qū)別明暗、而無色覺。視錐細(xì)胞對(duì)光的敏感性較差，介導(dǎo)晝光覺。但能辨別顏色，且對(duì)物體表面的細(xì)節(jié)和境界都能看得清楚，有很高的分辨力。第20頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第21頁,共77頁，2024年2月25日，星期天（一）視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝

1.視紫紅質(zhì)的分子量約為27-28kd，是一種與結(jié)合蛋白質(zhì)，由一分子稱為視蛋白（opsin）的蛋白質(zhì)和一分子稱為視黃醛（retnal）的生色基團(tuán)所組成。視黃醛由維生素A變來，后者是一種不飽和醇，在體內(nèi)一種酶的作用下可氧化成視黃醛。第22頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第23頁,共77頁，2024年2月25日，星期天2.視紫紅質(zhì)在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛。視黃醛分子在光照時(shí)由11-順型（一種較為彎曲的構(gòu)象）變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構(gòu)象）。視黃醛分子構(gòu)象的這種改變，將導(dǎo)致視蛋白分子構(gòu)象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復(fù)雜的信號(hào)傳遞系統(tǒng)的活動(dòng)，誘發(fā)視桿細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位。第24頁,共77頁，2024年2月25日，星期天3.在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個(gè)可逆反應(yīng)：全反型的視黃醛變?yōu)?1-順型的視黃醛，很快再同視蛋白結(jié)合。第25頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

（二）視桿細(xì)胞外段的超微結(jié)構(gòu)和感受器電位的產(chǎn)生視桿細(xì)胞在形態(tài)上分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足。視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)幾乎全部集中在外段的視盤膜中。第26頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第27頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

當(dāng)視網(wǎng)膜受到光照時(shí)，可看到外段膜兩側(cè)電位短暫地向超極化的方向變化，由此可見，外段膜同一般的細(xì)胞膜不一致，它是在暗處或無光照時(shí)處于去極化狀態(tài)，而在受到光刺激時(shí)，跨膜電位反而向超極化方向變化，因此視桿細(xì)胞的感受器電位（視錐細(xì)胞也一樣），表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，這在所有被

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研究過的發(fā)生器或感受器電位中是特殊的，它們一般都表現(xiàn)為膜的暫時(shí)去極化。因此視桿細(xì)胞的感受器電位（視錐細(xì)胞也一樣），表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，這在所有被研究過的發(fā)生器或感受器電位中是特殊的，它們一般都表現(xiàn)為膜的暫時(shí)去極化。第29頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

視桿細(xì)胞感受器電位的產(chǎn)生機(jī)制：

由視桿細(xì)胞外段細(xì)胞膜對(duì)鈉的通透性減小引起。無光照時(shí)：cGMP控制的鈉通道與鈉泵平衡維持RP，30mV。光照時(shí)：cGMP分解，鈉通道關(guān)閉，導(dǎo)致超級(jí)化，60mV。超級(jí)化的大小隨光照的強(qiáng)度改變。第30頁,共77頁，2024年2月25日，星期天1.光照前，視桿細(xì)胞外段膜對(duì)Na+

通透性較大，有一定量的Na+內(nèi)流使膜靜息電位明顯地小于K+平衡電位值。這是由于外段膜在無光照時(shí)，就有相當(dāng)數(shù)量的Na+通道處于開放狀態(tài)并有持續(xù)的Na+

內(nèi)流所造成，而內(nèi)段膜有Na+泵的連續(xù)活動(dòng)將Na+移出膜外，這樣就維持了膜內(nèi)外的Na+平衡。第31頁,共77頁，2024年2月25日，星期天2.光量子被作為受體的視紫紅質(zhì)吸收后引起視蛋白分子的變構(gòu)，又激活了視盤膜中一種稱為傳遞蛋（transducin）Ct的中介物，后者在結(jié)構(gòu)上屬于

G-蛋白家庭的一員，它激活的結(jié)果是進(jìn)而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解，而第32頁,共77頁，2024年2月25日，星期天胞漿中cGMP的分解，就使未受光刺激時(shí)結(jié)合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解，而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學(xué)門控式Na+通道開放的條件，膜上cGMP減少，Na+通道開放減少，于是光照的結(jié)果出現(xiàn)了我們記錄到的超極化型感受器電位。第33頁,共77頁，2024年2月25日，星期天3.一個(gè)光子激活的視紫紅質(zhì)分子產(chǎn)生約500個(gè)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白分子，一個(gè)PDE(

磷酸二酯酶)分子每秒使2000個(gè)cGMP分子分解，在光子吸收和cGMP失活間的級(jí)聯(lián)反應(yīng)能導(dǎo)致約108的放大作用。

第34頁,共77頁，2024年2月25日，星期天4.視桿細(xì)胞外段和整個(gè)視桿細(xì)胞都沒有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴(kuò)布到達(dá)它的終足部分，影響終點(diǎn)（相當(dāng)于軸突末稍）外的遞質(zhì)釋放。第35頁,共77頁，2024年2月25日，星期天三、視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺

1.三原色理論：在視網(wǎng)膜中可能存在著三種分別對(duì)紅、綠、藍(lán)光敏感的機(jī)制，這三種機(jī)制在不同波長(zhǎng)光的刺激下發(fā)出不同的信號(hào)，傳至大腦，產(chǎn)生各種顏色感覺。第36頁,共77頁，2024年2月25日，星期天2.視錐細(xì)胞的三種視色素

(1)存在三種不同光譜吸收的視錐色素。圖為人視網(wǎng)膜的三種視錐的光譜吸收特性。

(2)顏色信息在光感受器這一水平是以紅、綠、藍(lán)三種不同的信號(hào)編碼的。

(3)用DNA雜交技術(shù)，已鑒定和分離了編碼視錐色素的基因。第37頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第38頁,共77頁，2024年2月25日，星期天四、與視覺有關(guān)的其它現(xiàn)象

（一）暗適應(yīng)和明適應(yīng)

1.

明適應(yīng)

(1)概念：當(dāng)人從暗處突然進(jìn)入光亮處時(shí)，最初只有耀眼光亮而視物不清，稍等片刻才能恢復(fù)視覺，這個(gè)現(xiàn)象稱為明適應(yīng)。第39頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

（2）機(jī)制：明適應(yīng)約1分鐘即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗處合成的大量視紫紅質(zhì)，在亮處迅速分解所致。只有當(dāng)大量視紫紅質(zhì)迅速分解之后，視錐色素才能在光亮處感光。

2.暗適應(yīng)

(1)概念：人從亮處突然進(jìn)入暗處，最初看不清任何物體，經(jīng)過一定時(shí)間逐漸恢復(fù)暗光視覺的現(xiàn)象，稱為暗適應(yīng)。第40頁,共77頁，2024年2月25日，星期天(2)機(jī)制：與在暗處視網(wǎng)膜中感光色素合成增強(qiáng)有關(guān)；第一階段（開始的7分鐘內(nèi)）主要與視錐細(xì)胞的感光色素合成量增加有關(guān)；第二階段（在6-7分鐘后到20分鐘左右）與視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)的合成逐漸增加有關(guān)。

第41頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第42頁,共77頁，2024年2月25日，星期天（二）視野單眼固定注視正前方一點(diǎn)時(shí)，該眼所能看到的空間范圍。（三）雙眼視覺和立體視覺人和高等哺乳動(dòng)物的雙眼都在面部前方，兩眼視野有很大一部分重疊。第43頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

第三節(jié)耳的聽覺功能一、聽閾與聽域

1.聽閾：對(duì)于每一種頻率的聲波，都有一個(gè)剛能引起聽覺的最小強(qiáng)度，稱為聽閾。當(dāng)強(qiáng)度增加到某一限度時(shí)，它引起的將不單是聽覺，同時(shí)還會(huì)引起鼓膜的疼痛感覺，這個(gè)限度稱為最大可聽閾。

第44頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

2.聽域:由于每一個(gè)聲波振動(dòng)頻率都有其自己的聽閾和最大可聽閾，將所能聽到的不同頻率聲音的聽閾連成曲線和最大可聽閾連成曲線，這兩條曲線之間的面積稱為聽域。第45頁,共77頁，2024年2月25日，星期天二、外耳和中耳的功能（一）外耳的功能外耳：耳廓+外耳道耳廓：收集聲波，判斷方向外耳道：共振（最佳共振頻率：波長(zhǎng)為長(zhǎng)度4倍，2.5cm→3500Hz，強(qiáng)度增強(qiáng)10倍）第46頁,共77頁，2024年2月25日，星期天（二）中耳的功能

中耳：鼓膜、聽骨鏈、鼓室、咽鼓管主要功能：傳音聲波振動(dòng)通過聽骨鏈到達(dá)卵圓窗時(shí)，振動(dòng)壓強(qiáng)增大，振幅稍減小，為中耳的增壓作用。鼓膜面積：卵圓窗面積=17.2：1；聽骨鏈杠桿：1.3：1

增壓效應(yīng)：17.2×1.3=22.4第47頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第48頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

鼓膜張肌、鐙骨?。罕Ｗo(hù)（潛伏期長(zhǎng)）咽鼓管的功能：調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)壓力，與外界大氣壓保持平衡。第49頁,共77頁，2024年2月25日，星期天（三）聲音傳向內(nèi)耳的途徑：

1.氣傳導(dǎo)：聲音經(jīng)外耳道、鼓膜、聽骨鏈和卵圓窗膜傳至耳蝸。這個(gè)途徑是引起正常聽覺聲音傳導(dǎo)的主要途徑。氣傳導(dǎo)次要途徑：鼓膜振動(dòng)引起鼓室空氣振動(dòng)，經(jīng)圓窗膜傳至耳蝸。

2.骨傳導(dǎo)：聲波直接引起顱骨振動(dòng)，再引起耳蝸內(nèi)淋巴振動(dòng)。第50頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第51頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第52頁,共77頁，2024年2月25日，星期天三、耳蝸的功能感音（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)第53頁,共77頁，2024年2月25日，星期天（二）基底膜的振動(dòng)和行波理論

1.當(dāng)聲波振動(dòng)通過聽骨鏈到達(dá)卵圓窗時(shí)，壓力變化立即傳給前庭階的外淋巴并通過前庭膜傳給蝸管的內(nèi)淋巴和基底膜，以使基底膜發(fā)生相應(yīng)的振動(dòng)。第54頁,共77頁，2024年2月25日，星期天2.基底膜的振動(dòng)同時(shí)引起螺旋器的振動(dòng)，從而使毛細(xì)胞頂端和蓋膜之間相對(duì)位移，發(fā)生相切運(yùn)動(dòng)，使聽纖毛彎曲導(dǎo)致了耳蝸內(nèi)的電位變化，最后引起與毛細(xì)胞相聯(lián)系的耳蝸神經(jīng)纖維產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)頻率的改變。第55頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第56頁,共77頁，2024年2月25日，星期天3.行波學(xué)說認(rèn)為，聲波使基底膜以行波形式隨之振動(dòng)。振動(dòng)從蝸底開始向蝸頂推進(jìn)，振動(dòng)幅度也逐漸加大，到基底膜的某一部位，振幅達(dá)到最大，以后則很快衰減。不同頻率的聲波引起基底膜最大振動(dòng)幅度的部位不同。聲波頻率越低，其基底膜振動(dòng)幅度最大的部位越靠近蝸頂；聲波頻率越高，基底膜振動(dòng)最大振幅的部位，越向蝸底部位移位。第57頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第58頁,共77頁，2024年2月25日，星期天既然每一振動(dòng)頻率在基底膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，因而在這些區(qū)域的毛細(xì)胞就會(huì)受到相應(yīng)的刺激。這樣，來自基底膜不同區(qū)域的蝸神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)及其組合形式便形成了不同的編碼，傳到中樞的不同部位便產(chǎn)生不同音調(diào)的感覺。因而不同頻率的聲音引起不同部位基底膜的振動(dòng)，被認(rèn)為是耳蝸能區(qū)分不同頻率的基礎(chǔ)。第59頁,共77頁，2024年2月25日，星期天（三）耳蝸的生物電現(xiàn)象

1.

endocochlearpotential,EP耳蝸內(nèi)電位：以蝸管外淋巴為參考電位，蝸管內(nèi)淋巴中的電位為+80mV左右，稱為耳蝸內(nèi)電位。

2.毛細(xì)胞膜內(nèi)電位：-70~-80mV

毛細(xì)胞頂端膜內(nèi)外電位差：160mV左右第60頁,共77頁，2024年2月25日，星期天3.微音器電位：耳蝸受到聲音刺激時(shí)所產(chǎn)生的一種交流性質(zhì)的電位變化，其頻率和幅度與作用于耳蝸的聲波振動(dòng)完全一致。無真正閾值，潛伏期極短，沒有不應(yīng)期，一定范圍內(nèi)，振幅隨聲壓增大而增大，對(duì)缺氧和麻醉不敏感。第61頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

4.耳蝸微音器電位：全部毛細(xì)胞的感受器電位的總和。機(jī)制：靜毛的彎曲使毛細(xì)胞頂部的阻抗改變。向外彎曲，頂部表面的阻抗減小，電流增大，去極化。向內(nèi)彎曲，頂部表面的阻抗增大，電流減弱，超極化。第62頁,共77頁，2024年2月25日，星期天四、聽神經(jīng)動(dòng)作電位

單一聽神經(jīng)纖維對(duì)某一特定頻率的純音只需很小的刺激強(qiáng)度便可發(fā)生興奮，這個(gè)頻率稱為特征頻率。特征頻率決定于該纖維末梢在基底膜的分布位置。第63頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第64頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

第四節(jié)內(nèi)耳的平衡感覺功能一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激

1.感受細(xì)胞：毛細(xì)胞第65頁,共77頁，2024年2月25日，星期天第66頁,共77頁，2024年2月25日，星期天

2.3對(duì)半規(guī)管：壺腹嵴感受：旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng)第67頁,共77頁，2024年2月25日，星期天4.

橢圓囊與球囊：囊斑橢圓囊：與地面平行球囊：與地面垂直感受：直線變速運(yùn)動(dòng)第68頁,共77頁，2024年2月25日，星期天二、前庭反應(yīng)與眼震顫

眼震顫：當(dāng)前庭迷路受刺激特別是在軀體作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)，反射地改變了眼肌的活動(dòng)而引起眼球不隨意而有規(guī)律性地運(yùn)動(dòng)