醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)群體遺傳

關(guān)于醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)群體遺傳復(fù)習(xí)概念基因頻率(genefrequency)

指群體中某一基因在其等位基因的總數(shù)中所占的比例。A基因頻率p；a基因頻率qp=A+aAq=A+aa第2頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天復(fù)習(xí)概念基因型頻率（genotypicfrequency)

指某種基因型個(gè)體在群體中所占的比例。表型頻率某一表型所占的比例。

f(aa表型)=aa表型/（A表型+aa表型）f(AA)=AA/(AA+Aa+aa)第3頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天練習(xí)1

在一個(gè)1000人的隨機(jī)群體中，AA人數(shù)為600；Aa人數(shù)為340；aa人數(shù)為60。計(jì)算基因頻率。A等位基因頻率:

p=（2×600＋340）/1000×2=0.77

a等位基因頻率:

q=（2×60＋340）/

1000×2=0.23已知基因型頻率第4頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天計(jì)算表型頻率f(

A表型)=（AA+Aa）/(AA+Aa+aa)

f(

aa表型)=aa/(AA+Aa+aa)f(

AA表型)=AA/(AA+Aa+aa)

f(

Aa表型)=Aa/(AA+Aa+aa)

f(

aa表型)=aa/(AA+Aa+aa)完全顯性時(shí)：AA與Aa表型相同不完全顯性時(shí)表型頻率=基因型頻率第5頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天第一節(jié)群體的遺傳平衡一、遺傳平衡定律(Hardy-WeinbergLaw)

在一個(gè)大群體中，如果是隨機(jī)婚配，沒(méi)有突變，沒(méi)有自然選擇，沒(méi)有大規(guī)模遷移所致的基因流，群體中的基因頻率和基因型頻率在一代代傳遞中保持不變。遺傳平衡群體第6頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天基因頻率與基因型頻率的關(guān)系討論群體中等位基因A和a。A基因頻率為p；a基因頻率為q。(p+q)2=p2+2pq+q2第7頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天遺傳平衡定律的數(shù)學(xué)表達(dá)式∵p+q=1

∴遺傳平衡群體的基因頻率與基因型頻率滿足以下表達(dá)式：

(p+q)2=p2+2pq+q2

基因型頻率：f(AA)=p2f(Aa)=2pqf(aa)=q2第8頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天說(shuō)明定律成立的理想條件：群體大、隨機(jī)婚配、無(wú)突變、無(wú)遷移、無(wú)選擇。（現(xiàn)實(shí)中不存在）但一般可把實(shí)際研究的群體看成是符合條件的群體。第9頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

二、遺傳平衡定律的應(yīng)用

卷舌RR/Rr平舌rr西藏藏族平舌16%，卷舌84%。求基因頻率和基因型頻率。思路——由表及里群體調(diào)查得到表型頻率→基因頻率→基因型頻率第10頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天西藏藏族f(rr)=16%

求基因頻率和基因型頻率∵f(rr)=q2=0.16∴基因頻率q=√0.16=0.4p=1-q=1-0.4=0.6基因型頻率：

f(RR)=p2=0.62=0.36f(Rr)=2pq=2×0.6×0.4=0.48f(rr)=q2=0.16第11頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、遺傳平衡定律的應(yīng)用（二）在遺傳咨詢中的應(yīng)用——遺傳風(fēng)險(xiǎn)估計(jì)發(fā)病率基因頻率攜帶者頻率遺傳風(fēng)險(xiǎn)估計(jì)第12頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天（一）常染色體遺傳病的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估例1：某群體苯丙酮尿癥(AR)發(fā)病率為1/10000。求(1)基因頻率,(2)攜帶者頻率,(3)后代風(fēng)險(xiǎn)估計(jì)

第13頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天怎樣計(jì)算基因頻率？已知：發(fā)病率f(aa)=1/10000=q21、計(jì)算群體中的A和a基因頻率p和q。f(aa)=q2=1/10000q=√1/10000=0.01p=1-q=1-0.01=0.99第14頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天怎樣計(jì)算攜帶者頻率？（1中已求得p=0.99;q=0.01）2、求群體中的雜合子(攜帶者)頻率。f(Aa)=2pq=2×0.99×0.01≈0.02

≈1/50≈2q攜帶者頻率遠(yuǎn)高于發(fā)病率，它是遺傳病風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的重要信息。第15頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天怎樣估計(jì)遺傳風(fēng)險(xiǎn)？3、如果一個(gè)肯定攜帶者與家族中無(wú)病史者婚配。計(jì)算其后代的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)。2中已求得攜帶者頻率f(Aa)=1/50∵如果夫妻都是攜帶者，后代才會(huì)有1/4的可能為患者aa。這對(duì)夫妻都是攜帶者的風(fēng)險(xiǎn)為:1×1/50

∴后代患病風(fēng)險(xiǎn)f(aa)=1×1/50×1/4=1/200第16頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天某人群中尿黑酸癥（AR）的發(fā)病率為4/1000000。計(jì)算致病基因頻率和攜帶者頻率。練習(xí)∵發(fā)病率=f(aa)

=q2=4/1000000=4×10-6攜帶者頻率：f(Aa)≈2q=2×2×10-3（致病基因頻率）第17頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天后代發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)估計(jì)家族中都無(wú)病史的兩人隨機(jī)婚配，其后代的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)是多少？思路：后代患病風(fēng)險(xiǎn)=丈夫是攜帶者的可能性×妻子是攜帶者的可能性×1/4攜帶者頻率f(Aa)≈4×10-3第18頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天囊性纖維化（AR）在歐洲白種人的發(fā)病率約為1/2000，預(yù)測(cè)白種人中囊性纖維化致病基因攜帶者頻率是多少？發(fā)病率＝q2＝1/2000；q＝0.022p=1-q=1-0.022=0.978攜帶者頻率=2pq=2×0.978×0.022=0.043≈４%為什么攜帶者頻率2pq對(duì)囊性纖維化家族的遺傳咨詢重要？

第19頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天表6-9發(fā)病率對(duì)攜帶者/患者比率的影響你可以從此表看出1、何種規(guī)律？2、2pq的重要性？第20頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天P84表6-9發(fā)病率對(duì)攜帶者/患者比率的影響發(fā)病率越低，致病基因頻率和攜帶者頻率越低，但攜帶者與患者的比例越高?！泻我?guī)律？第21頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）X連鎖遺傳病風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估因?yàn)槟行允前牒献?，男性發(fā)病率等于致病基因頻率。

XR:q=f(XaY)=男性發(fā)病率

q2=f(XaXa)=女性發(fā)病率攜帶者頻率f(XAXa)=

2pqXD:p=f(XAY)=男性發(fā)病率

女性發(fā)病率=2pq+p2≈2p第22頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天例2：紅綠色盲（XR）在英國(guó)男性中發(fā)病率為1/12求攜帶者頻率f(XAXa)

∵q=1/12,p=1-q=11/12∴f(XAXa)=2pq=2×11/12×1/12=22/144=0.15求女性發(fā)病率f(XaXa)f(XaXa)=q2=(1/12)2=1/144=0.007答：攜帶者頻率為0.15（女性15%為攜帶者)，女性發(fā)病率為0.007(0.7%女性患?。?。第23頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天練習(xí)：甲型血友病(XR)男性發(fā)病率為0.00008求女性發(fā)病率求攜帶者頻率f(XaXa)=q2=0.000082=6.4×10-9f(XAXa)=2pq≈2q=2×0.00008=1.6×10-4第24頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天小結(jié)：從發(fā)病率求致病基因的頻率(1)常染色體遺傳AR:隱性致病基因頻率q=√發(fā)病率AD:顯性致病基因頻率(2)X連鎖遺傳XR:隱性致病基因(Xa)頻率q=男性發(fā)病率=√女性發(fā)病率XD:顯性致病基因(XA)頻率p=男性發(fā)病率≈1/2女性發(fā)病率↑第一次課p≈(1/2)發(fā)病率第25頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天AD遺傳中顯性致病基因的頻率p=（1/2）發(fā)病率I群體中患者多為雜合子Aa發(fā)病率I=f(Aa)=2pq≈2pp=(1/2)I第26頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天第二節(jié)影響遺傳平衡的因素非隨機(jī)婚配突變選擇遺傳漂變（小群體）基因流

（遷移）第27頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、非隨機(jī)婚配第28頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天（一）近婚系數(shù)近婚系數(shù)F:

近親婚配使子女得到一對(duì)相同基因的概率。親緣系數(shù)r:有共同祖先的兩個(gè)人，在某一基因座上帶有相同基因的概率。第29頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天親緣系數(shù)（r）第30頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天近親婚配第31頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天1/21/21/21/21、常染色體遺傳的近婚系數(shù)思路：一步一半(1/2)，步步相乘左右匯；四個(gè)基因，最終純合同機(jī)會(huì)。F=4×(1/2)4第32頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天1/21/21/21/2（1）兄妹近婚系數(shù)S獲得A1途徑（4步）：P1→B1→S：1/2×1/2P1→B2→S：1/2×1/2

S基因型為A1A1的概率：

=1/2×1/2×1/2×1/2=1/16=(1/2)(2+2)第33頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天兄妹近婚系數(shù)S獲得A2A2、A3A3、A4A4的概率各為(1/2)(2+2)S獲得A1A1、A2A2、A3A3、A4A4中任何一對(duì)的概率：F=4×(1/2)(2+2)1/4第34頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天常染色體遺傳的近婚系數(shù)公式：F=4×(1/2)(n1+n2)說(shuō)明：n1：共同祖先到丈夫的世代數(shù)。n2：共同祖先到妻子的世代數(shù)。第35頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天近婚系數(shù)推導(dǎo)練習(xí)F=4×(1/2)(3+3)

=1/16表兄妹近婚系數(shù)：第36頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天近婚系數(shù)推導(dǎo)練習(xí)F=4×(1/2)(2+3)=1/8舅甥女近婚系數(shù)：第37頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、表兄妹婚配中等位基因的傳遞圖解1.S獲得A1途徑：P1→B1→C1→S：P1→B1→C2→SS獲得A1概率：

=（1/2）6=1/642.獲得A2A2、A3A3、A4A4的概率均各為：1/64。3.獲得A1A1、A2A2、A3A3、A4A4中任何一對(duì)的概率即總概率：4×

1/64=1/16第38頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、X連鎖遺傳的近婚系數(shù)男傳男，概率0，路中斷。男傳女，概率1，不統(tǒng)計(jì)。女下傳，1/2，要乘積。方法：1.看路通否；2.標(biāo)男傳女；3.標(biāo)女傳遞；4.算總概率。1111/21/21/21/2第39頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天計(jì)算舅表兄妹近婚系數(shù)X1X1概率為0X2X2概率：(1/2)4X3X3概率：(1/2)4獲得一對(duì)純合的X基因的概率是：F=(1/2)4+(1/2)4=1/81111/21/21/21/2某男娶了他舅舅的女兒第40頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天姨表兄妹近婚系數(shù)1.S獲得X1途徑：P1→B1→C1→S：P1→B1→C2→SS獲得X1X1概率：

=（1/2）3=1/82.S獲得X2X2

,X3X3的概率均各為：

(1/2）5=

1/32。3.S獲得X1X1,X2X2,X3X3中任何一對(duì)的概率F=1/8+2×1/32=3/16111/21/21/211/21/2某男娶了他阿姨的女兒第41頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天堂兄妹近婚系數(shù)計(jì)算堂兄妹近婚系數(shù)：X1X1:0X2X2:0X3X3:0F=0某男娶了叔叔的女兒第42頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天姑表兄妹近婚系數(shù)因?yàn)閄不能男傳男，途徑中斷：X1X1——0X2X2——0X3X3——0所以F=0某男娶了姑姑的女兒第43頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天X連鎖近婚系數(shù)計(jì)算舅表兄妹近婚系數(shù)：X1X1：0X2X2：(1/2)4X3X3：(1/2)4F=2×(1/2)4

=1/8某男娶了舅舅的女兒111第44頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天婚配關(guān)系與近親系數(shù)常染色體遺傳：第45頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）平均近婚系數(shù)a平均近婚系數(shù)反映了群體的近婚程度。a=Σ(Mi

Fi)/NMi：某一類型近親婚配數(shù)Fi：某一類型婚配的近婚系數(shù)N：總婚配數(shù)第46頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天例：一群體有1000例婚配，

近婚情況如下表第47頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天二級(jí)表親婚配一級(jí)表親婚配一級(jí)半表親婚配第48頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天計(jì)算a=Σ(Mi

Fi)/Na=[(11/4)+(11/8)+(11/8)+(451/16)+(181/6)+(61/128)+(31/256)]/1000

=0.003315（a值達(dá)0.01為高值）第49頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天不同國(guó)家、地區(qū)人群中

近親結(jié)婚率和平均近婚系數(shù)群體近親結(jié)婚率（％）平均近婚系數(shù)美國(guó)110.00008日本160.004法國(guó)0.670.00023德國(guó)0.590.00019意大利1.900.00070第50頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天不同國(guó)家、地區(qū)人群中

近親結(jié)婚率和平均近婚系數(shù)群體近親結(jié)婚率（％）平均近婚系數(shù)南印度39.370.02834埃及（Nubic）75.760.03335中國(guó)漢族（北京、湖北）1.400.000665回族（甘肅）9.70.00494彝族（四川）14.60.00913朝鮮族（吉林）00

第51頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天（三）近親婚配的危害——增加了隱性純合子的頻率例：表兄妹婚配的后代為隱性純合子aa的風(fēng)險(xiǎn)有多大？(AR發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)）分析：后代為aa的原因有兩個(gè)。

①基因a來(lái)自共同祖先P1、P2，

概率=Fq=(1/16)q

②基因a來(lái)自非共同祖先B3、B4，概率=(1-F)q2B3B4第52頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

表兄妹婚配的后代為隱性純合子aa的風(fēng)險(xiǎn)有多大？（續(xù)）總概率為①和②相加總概率

=Fq+(1-F)q2

=(1/16)q+(15/16)q2=q/16(1+15q)=q/16(p+q+15q)=(pq/16)+q2F=1/16近婚后代風(fēng)險(xiǎn)：Fpq+q2第53頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天近親婚配與隨機(jī)婚配后代風(fēng)險(xiǎn)比較表親婚配后代發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)(pq/16)+q2隨機(jī)婚配后代發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)：q2表婚風(fēng)險(xiǎn)與隨機(jī)風(fēng)險(xiǎn)比值：

(pq/16)+q2/q2q越小，比值越大。隱性遺傳病越罕見(jiàn)，患兒來(lái)自表親婚配的幾率越大。第54頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天近親婚配與非近親婚配對(duì)

后代影響的比較（表7-11）第55頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、選擇環(huán)境因素對(duì)特定表型或基因型的作用，使個(gè)體的生活力和生育力可能降低。引入兩個(gè)概念：適合度選擇系數(shù)病例：軟骨發(fā)育不全癥第56頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

適合度(fitness,f)

適合度是在一定的環(huán)境條件下，某一基因型個(gè)體能夠生存并將基因傳給后代的能力。大小用相對(duì)生育率表示。第57頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天計(jì)算相對(duì)生育率（適合度，f）

例6:丹麥一項(xiàng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)：108名軟骨發(fā)育不全性侏儒生育了27個(gè)孩子，這些侏儒的457個(gè)正常同胞共生育了582個(gè)孩子。侏儒患者的相對(duì)生育率（適合度，f）則為：=（27/108）÷（582/457）=0.20含義：患者生育率只有正常人的20%，選擇作用淘汰掉了80%第58頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天選擇系數(shù)

(selectioncoefficient,s)

選擇系數(shù)：選擇作用下，適合度降低的程度。

s=1-ffs第59頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天在特定條件下，正常人留下的后代為1時(shí)，患者只能留下f(0.20)的后代，而選擇作用淘汰掉了s(0.80)的后代。fs如何理解f與s的關(guān)系？s=1-f選擇作用會(huì)降低致病基因頻率第60頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、突變突變是指遺傳物質(zhì)發(fā)生的改變。突變率μ：群體中每代某一基因座位上基因突變的頻率。（大約為10-5～10-7）如：a→

A，或B→b突變會(huì)使群體中致病基因頻率上升。AAAaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaA突變A選擇淘汰μsp第61頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天群體平衡時(shí),突變?cè)黾拥幕虻扔谶x擇淘汰掉的基因AD：μ=spAR：μ=sq2

（淘汰的是aa）XR：μ=(1/3)sq（淘汰的是XaY)AAAaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaA突變A選擇淘汰μsp第62頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天實(shí)際工作中的應(yīng)用

——求出致病基因突變率群體發(fā)病率→基因頻率→突變率AD：μ=spAR：μ=sq2

XR：μ=(1/3)sq第63頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天（一）顯性致病基因突變率的計(jì)算例7：在100000個(gè)出生人口中有12人患同一種AD病，其中的兩個(gè)患兒的父母一方有同種病,其他10個(gè)患兒是由于基因新突變所致。求突變率。解：通過(guò)新發(fā)病例可知突變率=10/（100000×2）

=1/20000答：每代每20000個(gè)配子將發(fā)生1個(gè)突變第64頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天例8：94075嬰兒中有10個(gè)為某AD病患者，求突變率μ。（該病s=0.80）解：發(fā)病率I=10/94075=1.063×10-4∵發(fā)病率I=

p2+2pq≈2pq≈2p∴p=(1/2)Iμ=sp=0.8×1/2×1.063×10-4

=4.25×10-5答：每代中致病基因突變率為4.25×10-5（一）顯性致病基因突變率的計(jì)算第65頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）AR致病基因突變率的計(jì)算例9：苯丙酮尿癥(AR)的發(fā)病率為6.0×10-5。求致病基因突變率。（s=0.85）解：發(fā)病率I=6.0×10–5=q2

突變率μ=sq2

=sI=0.85×

6.0×10–5=5.1×10–5答：每代中致病基因突變率為5.1×10–5

第66頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天（三）XR致病基因突變率的計(jì)算例10：甲型血友?。╔R）男性發(fā)病率為8.0×10-5。求致病基因突變率？（該病s=0.75）解：已知男性發(fā)病率=8.0×10–5=q

突變率μ=（1/3）sq

=1/3×

0.75×8.0×10–5

=2.0×10–5答：每代中致病基因突變率為2.0×10–5第67頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天小結(jié)：選擇與突變適合度f(wàn)與選擇系數(shù)s的關(guān)系：s=1-f從發(fā)病率→基因（型）頻率→突變率的計(jì)算公式：

AD:μ=sp

（發(fā)病率I≈2p）

XD:μ=sp(男性發(fā)病率I=p)(女性發(fā)病率I=2p)

AR:μ=sq2

（發(fā)病率I=q2）

XR:μ=（1/3）sq

（男性發(fā)病率I=q）

第68頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、遺傳漂變

小的隔離群體中，由于機(jī)會(huì)所造成的某一等位基因頻率的隨機(jī)增減的現(xiàn)象。01020304050607080901001101201301401501601.00.90.80.70.60.50.40.30.20.1基因A的頻率世代數(shù)25人250人2500人第69頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天五、遷移與基因流

一個(gè)群體遷入另一群體，并相互婚配，新的等位基因的進(jìn)入，將導(dǎo)致基因頻率改變。這種等位基因跨越種族或地界的漸近混合稱基因流。第70頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天人口遷移與基因流tt苯硫脲嘗味能力缺乏第71頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天南方部分省份β地貧發(fā)生率新疆2.623%;甘肅1.014%;寧夏2.518%（引自杜若甫《中國(guó)人群體遺傳學(xué)》P248）第72頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天第三節(jié)遺傳負(fù)荷遺傳負(fù)荷是指一個(gè)群體由于有害基因的存在而使其適合度降低的現(xiàn)象。遺傳負(fù)荷突變負(fù)荷(主要）分離負(fù)荷第73頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天第三節(jié)遺傳負(fù)荷遺傳負(fù)荷:是指一個(gè)群體由于有害基因的存在而使其適合度降低的現(xiàn)象。

一、突變負(fù)荷:由于基因的致死或有害基因突變而降低了適合度所形成的負(fù)荷。二、分離負(fù)荷:由于雜合子之間的婚配，因分離產(chǎn)生適合度降低的純合子，而導(dǎo)致群體f下降所形成的負(fù)荷。

那種負(fù)荷時(shí)主要的？突變負(fù)荷都會(huì)造成遺傳負(fù)荷增加嗎？第74頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、影響遺傳負(fù)荷的因素（一）近親婚配（二）環(huán)境因素近親婚配所造成的遺傳負(fù)荷比隨機(jī)婚配群體的遺傳負(fù)荷要大

第75頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月