之細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性

關(guān)于之細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性（cellmembrane)①使細(xì)胞具有相對獨立和穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；細(xì)胞膜概念包圍在細(xì)胞質(zhì)外周的一層界膜，又稱質(zhì)膜（plasmamembrane)。功能②調(diào)控細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)、信息、能量的流動。第2頁,共32頁，2024年2月25日，星期天

細(xì)胞中除質(zhì)膜外，胞內(nèi)還有豐富的膜性結(jié)構(gòu)。由于這些膜與質(zhì)膜在化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)和功能運作上具有很多共性，故把質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)各種膜性結(jié)構(gòu)的膜統(tǒng)稱為生物膜。（P59）（biologicalmembrane)生物膜第3頁,共32頁，2024年2月25日，星期天一、膜的化學(xué)組成生物膜脂類、蛋白質(zhì)、糖類

水、無機鹽、金屬離子——主要成分——少量成分第一節(jié)細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性第4頁,共32頁，2024年2月25日，星期天蛋白質(zhì)/脂類:在不同種類生物膜中有所不同

表：各種生物膜中蛋白質(zhì)與脂類的含量比功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類

大；功能少而簡單的膜，蛋白質(zhì)/脂類

小。生物膜的種類蛋白質(zhì)/脂類神經(jīng)髓鞘(軸突部分的細(xì)胞膜）0.23血小板0.70Hela細(xì)胞1.50人紅細(xì)胞膜1.10線粒體內(nèi)膜3.20線粒體外膜1.10第5頁,共32頁，2024年2月25日，星期天(一)膜脂(membranelipid)

膜脂磷脂(phospholipid)糖脂(glycolipid)膽固醇(cholesterol)第6頁,共32頁，2024年2月25日，星期天1、磷脂鞘磷脂磷脂酰膽堿（卵磷脂）√磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸磷脂磷酸甘油酯第7頁,共32頁，2024年2月25日，星期天◆第8頁,共32頁，2024年2月25日，星期天疏水性尾部

親水性頭部X第9頁,共32頁，2024年2月25日，星期天2、膽固醇極性頭部固醇環(huán)結(jié)構(gòu)非極性尾部生物膜中磷脂和膽固醇的結(jié)合關(guān)系第10頁,共32頁，2024年2月25日，星期天3、糖脂糖脂分子與鞘磷脂相似，只是頭部不同，由糖基取代磷脂酰堿基。常見糖脂：腦苷脂（含1個單糖殘基）神經(jīng)節(jié)苷脂（含7個單糖殘基）鞘胺醇第11頁,共32頁，2024年2月25日，星期天雙親媒性分子（兼性分子）(amphipathicmolecule)

既有親水性一端，又有疏水性一端的分子，如磷脂、膽固醇、糖脂。第12頁,共32頁，2024年2月25日，星期天脂分子團(lipidmicell)脂雙分子層(lipidbilayer)雙親媒性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:水水脂質(zhì)體(lipidbilayer)第13頁,共32頁，2024年2月25日，星期天（二）膜蛋白

根據(jù)膜蛋白與膜脂的結(jié)合方式及其在膜中

位置的不同，分為：

膜功能的主要承擔(dān)者與體現(xiàn)者。膜內(nèi)在蛋白（70%～80%）膜周邊蛋白脂錨定蛋白（20%～30%）第14頁,共32頁，2024年2月25日，星期天1、膜內(nèi)在蛋白(integralprotein)

是兼性分子，可以不同程度地嵌入脂雙分子層，不易分離。（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜內(nèi)外——跨膜蛋白（2）一端嵌入膜內(nèi)，另一端露出膜外——半嵌入蛋白鑲嵌蛋白①單次穿膜②多次穿膜單次穿膜的跨膜蛋白多次穿膜的跨膜蛋白第15頁,共32頁，2024年2月25日，星期天2、膜周邊蛋白(peripheralprotein)

大多附著在膜的胞質(zhì)面，易于分離。

不是兼性分子；與膜脂極性頭部或膜內(nèi)在蛋白露出膜外的親水部分非共價結(jié)合；膜周邊蛋白第16頁,共32頁，2024年2月25日，星期天3、脂錨定蛋白(lipid-anchoredprotein)

不是兼性分子；與膜脂分子共價結(jié)合；方式一：直接與脂雙分子層結(jié)合；方式二：通過糖脂的寡糖鏈間接與脂雙分子層結(jié)合。

大多附著在膜的非胞質(zhì)面，易于分離。直接與脂雙分子層結(jié)合通過糖鏈與脂雙層結(jié)合第17頁,共32頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞內(nèi)脂雙層細(xì)胞被（糖萼）細(xì)胞膜的糖蛋白、蛋白聚糖和糖脂的糖鏈向外伸展交織成的一層多糖物質(zhì)，稱細(xì)胞被或糖萼。與細(xì)胞識別功能有關(guān)。細(xì)胞被cellcoatglycocalyx單糖或多聚糖+膜脂共價鍵糖脂

(glycolipid)單糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白

(glycoprotein)共價鍵（三）膜糖分布于膜的非胞質(zhì)面第18頁,共32頁，2024年2月25日，星期天二、膜的分子結(jié)構(gòu)

“脂雙分子層”的提出

1925年，Gorter

和Grendel

首次提出細(xì)胞膜是由連續(xù)的脂雙分子層組成的?！於四し肿咏Y(jié)構(gòu)的科學(xué)基礎(chǔ)第19頁,共32頁，2024年2月25日，星期天（一）片層結(jié)構(gòu)模型（lamellastructuremodel）蛋白質(zhì)

脂雙分子層

1935年,Danielli和Davson通過實驗判定細(xì)胞膜中除脂類外，還含有蛋白質(zhì),提出了片層結(jié)構(gòu)模型。（球狀）（球狀）（雙分子層）“蛋白質(zhì)---脂類---蛋白質(zhì)”三夾板式結(jié)構(gòu)背景主要論點第20頁,共32頁，2024年2月25日，星期天（二）單位膜模型（unitmembranemodel）蛋白質(zhì)：單層肽鏈β－折疊結(jié)構(gòu)脂雙層細(xì)胞膜暗明暗2.0nm

3.5nm2.0nm

1959年,Robertson利用電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)所有生物膜都呈“暗-明-暗”三層結(jié)構(gòu)，故而把“兩暗一明”的結(jié)構(gòu)模型稱為單位膜模型。

此模型認(rèn)為覆蓋在脂雙分子層內(nèi)外表面的是呈

?-折疊的薄片狀蛋白質(zhì)，而非球狀蛋白質(zhì)。背景主要論點蛋白質(zhì)：單層肽鏈β－折疊結(jié)構(gòu)第21頁,共32頁，2024年2月25日，星期天（三）液態(tài)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）①流動的脂雙分子層構(gòu)成生物膜的連續(xù)主體；②球狀膜蛋白不同程度地鑲嵌在脂雙分子層中或附著在膜表面；①此模型能解釋生物膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為闡述膜功能奠定了基礎(chǔ)；②忽視了蛋白質(zhì)分子對脂分子流動性的限制作用以及膜各部分流動性的不均勻性。③強調(diào)了生物膜的流動性和不對稱性。背景單位膜模型存在明顯缺陷，人們對它的異議越來越多。1972年，Singer

和Nicolson提出了液態(tài)鑲嵌模型。主要論點客觀評價第22頁,共32頁，2024年2月25日，星期天第23頁,共32頁，2024年2月25日，星期天三、膜的理化特性——流動性和不對稱性第24頁,共32頁，2024年2月25日，星期天1、膜蛋白分布的不對稱性第一：

膜蛋白在脂雙分子層中的分布位置是不對稱的。

（包括膜內(nèi)在及膜周邊蛋白）第三：

糖蛋白均分布于細(xì)胞膜的外層（非胞質(zhì)面）

。第二：

膜蛋白顆粒在膜內(nèi)外層中的分布數(shù)量是不對稱的。

（細(xì)胞膜內(nèi)層多于外層）（一）膜的不對稱性第25頁,共32頁，2024年2月25日，星期天

第三：糖脂

全部分布在細(xì)胞膜的外層（非胞質(zhì)面）。第一：磷脂

磷脂酰膽堿和鞘磷脂多分布在細(xì)胞膜的外層（非胞質(zhì)面）；磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸多分布在細(xì)胞膜的內(nèi)層（胞質(zhì)面）。

∵磷脂酰絲氨酸帶有負(fù)電荷◆

∴細(xì)胞膜內(nèi)層負(fù)電荷多于外層。

第二：膽固醇

因其與磷脂酰膽堿及鞘磷脂的親和力較大，故主要分布在細(xì)胞膜的外層。

（非胞質(zhì)面）

2、膜脂分布的不對稱性第26頁,共32頁，2024年2月25日，星期天

膜脂及膜蛋白分布的不對稱性決定了膜功能的方向性，使膜兩側(cè)具有不同的功能。（P68）第27頁,共32頁，2024年2月25日，星期天1、膜脂的流動性（1）側(cè)向擴散（2）旋轉(zhuǎn)運動（3）彎曲運動（4）翻轉(zhuǎn)運動

膜脂的特性——液晶態(tài)晶態(tài)液晶態(tài)液態(tài)相變相變溫度

膜脂分子的運動方式（二）膜的流動性第28頁,共32頁，2024年2月25日，星期天影響膜脂流動性的因素（P70-72）1.脂肪酸鏈的飽和程度2.脂肪酸鏈的長度

3.膽固醇的含量

4.卵磷脂/鞘磷脂的比例5.其它因素飽和程度高，流動性??；········低，······大。鏈長，流動性小；··短，······大。調(diào)節(jié)膜的流動性。此比例小，流動性?。弧ぁぁぁぁぁご?，······大。環(huán)境溫度、pH、金屬離子及膜內(nèi)在蛋白含量等。第29頁,共32頁，2024年2月25日，星期天2、膜蛋白的運動性膜蛋白分子的運動方式（1）側(cè)向擴散（2）旋轉(zhuǎn)擴散第30頁,共32頁，2024年2月25日，