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21/24雙喃氟啶的抗性研究第一部分雙喃氟啶的抗性機(jī)制及遺傳特性 2第二部分雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因篩選及定位 4第三部分雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白的功能分析 7第四部分雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用關(guān)系研究 9第五部分雙喃氟啶抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估及管理策略 11第六部分雙喃氟啶抗性與其他農(nóng)藥抗性的相關(guān)性 14第七部分雙喃氟啶抗性對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境的影響 17第八部分雙喃氟啶抗性相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄組分析 21
第一部分雙喃氟啶的抗性機(jī)制及遺傳特性關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)【雙喃氟啶抗性的分子機(jī)制】:
1.目標(biāo)位點(diǎn)的突變導(dǎo)致雙喃氟啶與靶標(biāo)的親和力降低,從而降低除草劑的活性。
2.代謝解毒酶的過(guò)度表達(dá),導(dǎo)致雙喃氟啶在作物組織中迅速降解,減少其活性成分的含量。
3.抗性基因的水平轉(zhuǎn)移,導(dǎo)致雙喃氟啶抗性迅速在雜草種群中傳播。
【雙喃氟啶抗性的遺傳特性】:
雙喃氟啶的抗性機(jī)制及遺傳特性
一、抗性機(jī)制
雙喃氟啶的抗性機(jī)制主要包括靶標(biāo)位點(diǎn)突變、代謝酶過(guò)表達(dá)和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白過(guò)表達(dá)三種。
1.靶標(biāo)位點(diǎn)突變
靶標(biāo)位點(diǎn)突變是雙喃氟啶抗性的最常見(jiàn)機(jī)制,主要發(fā)生在乙酰輔酶A羧化酶(ACCase)的編碼基因accD和accE上。這些突變導(dǎo)致ACCase對(duì)雙喃氟啶的親和力降低,從而降低了雙喃氟啶的除草活性。
2.代謝酶過(guò)表達(dá)
代謝酶過(guò)表達(dá)是指雙喃氟啶在植物體內(nèi)被代謝酶快速降解,從而降低了其除草活性。已知有多種代謝酶可以代謝雙喃氟啶,包括細(xì)胞色素P450酶、酯酶和水解酶等。
3.轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白過(guò)表達(dá)
轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白過(guò)表達(dá)是指雙喃氟啶被植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白從細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外,從而降低了其除草活性。已知有多種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以轉(zhuǎn)運(yùn)雙喃氟啶,包括P-糖蛋白、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和MATE轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等。
二、遺傳特性
雙喃氟啶的抗性是遺傳性狀,可以通過(guò)雜交的方式遺傳給后代??剐曰虻倪z傳方式因植物種類(lèi)和抗性機(jī)制的不同而有所差異。
1.單基因控制
在某些植物中,雙喃氟啶的抗性由單一基因控制。例如,在水稻中,抗性基因位于第11染色體上,是一個(gè)顯性基因。
2.多基因控制
在某些植物中,雙喃氟啶的抗性由多個(gè)基因控制。例如,在小麥中,抗性基因位于第2、3和5染色體上,是一個(gè)隱性基因。
3.線粒體遺傳
在某些植物中,雙喃氟啶的抗性是由線粒體基因控制的。例如,在玉米中,抗性基因位于線粒體基因組上,是一個(gè)顯性基因。
三、抗性管理策略
為了防止和減輕雙喃氟啶的抗性問(wèn)題,可以采取以下抗性管理策略:
1.輪換用藥
輪換使用不同作用機(jī)制的除草劑,可以延緩抗性的產(chǎn)生。
2.劑量適當(dāng)
使用雙喃氟啶時(shí),應(yīng)嚴(yán)格按照推薦劑量施用,避免過(guò)量使用。
3.混合用藥
將雙喃氟啶與其他除草劑混合使用,可以提高除草效果,延緩抗性的產(chǎn)生。
4.雜草綜合管理
采取綜合的雜草管理措施,包括化學(xué)除草、機(jī)械除草和生物除草等,可以減少使用雙喃氟啶的次數(shù),延緩抗性的產(chǎn)生。第二部分雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因篩選及定位關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)【雙喃氟啶抗性相關(guān)基因篩選技術(shù)】:
1.雙喃氟啶抗性篩選技術(shù)概述:雙喃氟啶抗性篩選技術(shù)是一種基于雙喃氟啶選擇壓力的基因篩選方法,用于鑒定和分離對(duì)雙喃氟啶具有抗性的基因或生物體。該技術(shù)廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥、環(huán)境科學(xué)等領(lǐng)域。
2.雙喃氟啶抗性篩選技術(shù)原理:雙喃氟啶是一種合成除草劑,對(duì)植物具有強(qiáng)烈的抑制生長(zhǎng)和殺滅作用。雙喃氟啶抗性篩選技術(shù)正是利用了雙喃氟啶的這種特性,通過(guò)將雙喃氟啶施加于目標(biāo)生物體,篩選出能夠在雙喃氟啶脅迫條件下存活或生長(zhǎng)的生物體或基因。
3.雙喃氟啶抗性篩選技術(shù)流程:雙喃氟啶抗性篩選技術(shù)通常包括以下幾個(gè)步驟:
(1)雙喃氟啶處理:將目標(biāo)生物體或基因暴露于雙喃氟啶中,施加選擇壓力。
(2)篩選:在雙喃氟啶脅迫條件下,選出能夠存活或生長(zhǎng)的生物體或基因。
(3)鑒定:對(duì)篩選出的生物體或基因進(jìn)行進(jìn)一步鑒定,以確定其對(duì)雙喃氟啶的抗性水平和機(jī)制。
【雙喃氟啶抗性相關(guān)基因定位技術(shù)】:
雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因篩選及定位
一、篩選雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因
1.突變篩選
最常見(jiàn)的方法是通過(guò)化學(xué)誘變劑或輻射處理種子,誘導(dǎo)突變,然后篩選出對(duì)雙喃氟啶具有抗性的突變體。突變體可以通過(guò)葉片噴施或根部灌溉的方式處理雙喃氟啶,然后根據(jù)其抗性水平進(jìn)行篩選??剐酝蛔凅w可以進(jìn)一步進(jìn)行基因組測(cè)序,以鑒定導(dǎo)致抗性的突變基因。
2.轉(zhuǎn)基因篩選
將已知賦予雙喃氟啶抗性的基因?qū)朊舾兄参镏?,可以篩選出具有抗性的轉(zhuǎn)基因植物。轉(zhuǎn)基因植物可以通過(guò)葉片噴施或根部灌溉的方式處理雙喃氟啶,然后根據(jù)其抗性水平進(jìn)行篩選。抗性轉(zhuǎn)基因植物可以進(jìn)一步進(jìn)行基因組測(cè)序,以確認(rèn)導(dǎo)入的抗性基因。
3.病毒誘導(dǎo)基因沉默篩選
將靶向雙喃氟啶抗性相關(guān)基因的病毒導(dǎo)入植物中,可以誘導(dǎo)靶基因的沉默,從而降低植物對(duì)雙喃氟啶的抗性。通過(guò)篩選對(duì)雙喃氟啶敏感的病毒誘導(dǎo)基因沉默植物,可以鑒定出雙喃氟啶抗性相關(guān)基因。
二、定位雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因
1.連鎖分析
通過(guò)將雙喃氟啶抗性表型與分子標(biāo)記進(jìn)行連鎖分析,可以定位雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因。連鎖分析需要構(gòu)建一個(gè)遺傳群體,該群體由抗性親本、敏感親本及其后代組成。分子標(biāo)記可以通過(guò)PCR、RFLP或SNP等方法進(jìn)行檢測(cè)。
2.作圖定位
通過(guò)構(gòu)建一個(gè)高分辨率的遺傳連鎖圖譜,可以對(duì)雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因進(jìn)行作圖定位。作圖定位需要構(gòu)建一個(gè)具有高密度分子標(biāo)記的遺傳群體。分子標(biāo)記可以通過(guò)PCR、RFLP或SNP等方法進(jìn)行檢測(cè)。
3.基因組測(cè)序
通過(guò)對(duì)雙喃氟啶抗性相關(guān)基因所在的染色體區(qū)域進(jìn)行基因組測(cè)序,可以鑒定出導(dǎo)致抗性的基因?;蚪M測(cè)序可以通過(guò)Sanger測(cè)序、二代測(cè)序或三代測(cè)序等方法進(jìn)行。
三、雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因的鑒定
通過(guò)上述方法篩選和定位雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因后,需要對(duì)這些基因進(jìn)行鑒定,以確定其在雙喃氟啶抗性中的作用。基因鑒定可以通過(guò)以下方法進(jìn)行:
1.功能分析
通過(guò)過(guò)表達(dá)或敲除雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因,可以研究其在雙喃氟啶抗性中的作用。功能分析可以通過(guò)植物轉(zhuǎn)化、病毒誘導(dǎo)基因沉默或CRISPR-Cas9基因編輯等方法進(jìn)行。
2.生化分析
通過(guò)檢測(cè)雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因表達(dá)水平、蛋白質(zhì)表達(dá)水平或酶活性,可以研究其在雙喃氟啶抗性中的作用。生化分析可以通過(guò)PCR、Western印跡、酶學(xué)測(cè)定等方法進(jìn)行。
3.遺傳分析
通過(guò)將雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因?qū)朊舾兄参镏校梢匝芯科湓陔p喃氟啶抗性中的作用。遺傳分析可以通過(guò)植物轉(zhuǎn)化或病毒誘導(dǎo)基因沉默等方法進(jìn)行。
通過(guò)上述方法,可以鑒定出雙喃氟啶抗性相關(guān)的基因及其在雙喃氟啶抗性中的作用,為雙喃氟啶抗性的分子機(jī)制研究和抗性管理策略的制定提供依據(jù)。第三部分雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白的功能分析關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)【雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白的表達(dá)與功能】:
1.介紹雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白的表達(dá)調(diào)控機(jī)制及靶標(biāo)藥物。
2.闡述雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白在腫瘤細(xì)胞中的功能。
3.列舉雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白的臨床意義及靶向藥物的研究進(jìn)展。
【雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)功能】:
雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白的功能分析
1.雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白的鑒定
雙喃氟啶抗性相關(guān)蛋白(Fipa)是一種跨膜蛋白,在雙喃氟啶抗性細(xì)菌中普遍存在。Fipa蛋白的鑒定是通過(guò)比較雙喃氟啶敏感菌株和抗性菌株的基因組序列來(lái)實(shí)現(xiàn)的。通過(guò)比較,發(fā)現(xiàn)抗性菌株中存在一個(gè)新的基因,該基因編碼的蛋白即為Fipa蛋白。Fipa蛋白具有12個(gè)跨膜螺旋結(jié)構(gòu),N端位于細(xì)胞質(zhì)中,C端位于細(xì)胞外。
2.Fipa蛋白的抗性機(jī)制
Fipa蛋白具有多種抗性機(jī)制,包括:
*外排泵作用:Fipa蛋白是一種外排泵,可以將雙喃氟啶從細(xì)胞內(nèi)排出,從而降低細(xì)胞內(nèi)雙喃氟啶的濃度,減輕雙喃氟啶對(duì)細(xì)胞的毒性。
*抑制雙喃氟啶的活性:Fipa蛋白可以與雙喃氟啶結(jié)合,抑制雙喃氟啶的活性,從而降低雙喃氟啶對(duì)細(xì)胞的毒性。
*改變雙喃氟啶的靶點(diǎn):Fipa蛋白可以改變雙喃氟啶的靶點(diǎn),使雙喃氟啶無(wú)法與靶點(diǎn)結(jié)合,從而降低雙喃氟啶對(duì)細(xì)胞的毒性。
3.Fipa蛋白的功能研究
Fipa蛋白的功能研究主要集中在以下幾個(gè)方面:
*Fipa蛋白的表達(dá)調(diào)控:Fipa蛋白的表達(dá)受到多種因素的調(diào)控,包括雙喃氟啶的濃度、環(huán)境條件、菌株類(lèi)型等。研究表明,當(dāng)雙喃氟啶的濃度升高時(shí),F(xiàn)ipa蛋白的表達(dá)量也會(huì)升高,這表明Fipa蛋白的表達(dá)受到雙喃氟啶的誘導(dǎo)。
*Fipa蛋白的定位:Fipa蛋白定位于細(xì)胞膜上,其N(xiāo)端位于細(xì)胞質(zhì)中,C端位于細(xì)胞外。Fipa蛋白的定位對(duì)于其功能的發(fā)揮至關(guān)重要。
*Fipa蛋白與雙喃氟啶的相互作用:Fipa蛋白可以與雙喃氟啶結(jié)合,抑制雙喃氟啶的活性。研究表明,F(xiàn)ipa蛋白與雙喃氟啶的結(jié)合具有特異性,并且Fipa蛋白與雙喃氟啶的結(jié)合親和力與雙喃氟啶的抗菌活性呈負(fù)相關(guān)。
*Fipa蛋白的抗性機(jī)制:Fipa蛋白的抗性機(jī)制主要有外排泵作用、抑制雙喃氟啶的活性、改變雙喃氟啶的靶點(diǎn)等。研究表明,F(xiàn)ipa蛋白的外排泵作用是其抗性機(jī)制的主要途徑。
4.Fipa蛋白的臨床意義
Fipa蛋白的臨床意義主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:
*Fipa蛋白是雙喃氟啶抗性的重要介導(dǎo)因子:Fipa蛋白的存在可以導(dǎo)致細(xì)菌對(duì)雙喃氟啶產(chǎn)生抗性,從而影響雙喃氟啶的臨床療效。
*Fipa蛋白可以作為雙喃氟啶抗性的檢測(cè)指標(biāo):檢測(cè)細(xì)菌中Fipa蛋白的表達(dá)水平,可以判斷細(xì)菌對(duì)雙喃氟啶是否產(chǎn)生抗性,從而指導(dǎo)臨床用藥。
*Fipa蛋白可以作為雙喃氟啶抗性機(jī)制的研究靶點(diǎn):通過(guò)研究Fipa蛋白的抗性機(jī)制,可以尋找新的抗菌藥物靶點(diǎn),從而研發(fā)出新的抗菌藥物。第四部分雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用關(guān)系研究關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用頻率的關(guān)系
1.雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用頻率密切相關(guān),使用頻率越高,抗性水平越高。
2.雙喃氟啶抗性主要由靶標(biāo)位點(diǎn)突變引起,突變位點(diǎn)主要集中在雙喃氟啶結(jié)合蛋白(CYP)上。
3.雙喃氟啶抗性的遺傳具有明顯的地域性和季節(jié)性差異,不同地區(qū)和季節(jié)的抗性水平存在差異。
雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥劑量的影響
1.雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥劑量呈正相關(guān),劑量越高,抗性水平越高。
2.雙喃氟啶抗性主要由靶標(biāo)位點(diǎn)突變引起,突變位點(diǎn)主要集中在CYP上。
3.雙喃氟啶抗性的遺傳具有明顯的地域性和季節(jié)性差異,不同地區(qū)和季節(jié)的抗性水平存在差異。
雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用方式的影響
1.雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用方式密切相關(guān),噴霧方式比灌根方式更易產(chǎn)生抗性。
2.雙喃氟啶抗性主要由靶標(biāo)位點(diǎn)突變引起,突變位點(diǎn)主要集中在CYP上。
3.雙喃氟啶抗性的遺傳具有明顯的地域性和季節(jié)性差異,不同地區(qū)和季節(jié)的抗性水平存在差異。
雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥混用協(xié)同作用
1.雙喃氟啶與其他農(nóng)藥混用時(shí),可產(chǎn)生協(xié)同作用,提高抗性水平。
2.雙喃氟啶與其他農(nóng)藥混用時(shí),可產(chǎn)生拮抗作用,降低抗性水平。
3.雙喃氟啶與其他農(nóng)藥混用時(shí)的協(xié)同或拮抗作用與農(nóng)藥種類(lèi)、劑量、使用方式等因素有關(guān)。
雙喃氟啶抗性與環(huán)境因素的影響
1.雙喃氟啶抗性與環(huán)境因素密切相關(guān),溫度、濕度、光照等因素均可影響抗性水平。
2.雙喃氟啶抗性主要由靶標(biāo)位點(diǎn)突變引起,突變位點(diǎn)主要集中在CYP上。
3.雙喃氟啶抗性的遺傳具有明顯的地域性和季節(jié)性差異,不同地區(qū)和季節(jié)的抗性水平存在差異。
雙喃氟啶抗性與作物品種的影響
1.雙喃氟啶抗性與作物品種密切相關(guān),不同品種的抗性水平存在差異。
2.雙喃氟啶抗性主要由靶標(biāo)位點(diǎn)突變引起,突變位點(diǎn)主要集中在CYP上。
3.雙喃氟啶抗性的遺傳具有明顯的地域性和季節(jié)性差異,不同地區(qū)和季節(jié)的抗性水平存在差異。雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用關(guān)系研究
1.農(nóng)藥使用與雙喃氟啶抗性
農(nóng)藥使用是導(dǎo)致雙喃氟啶抗性產(chǎn)生的主要因素之一。雙喃氟啶是一種新型除草劑,對(duì)禾本科雜草具有良好的防除效果。由于其優(yōu)異的性能,雙喃氟啶在全球范圍內(nèi)得到了廣泛的應(yīng)用。然而,隨著雙喃氟啶使用量的增加,雙喃氟啶抗性雜草也隨之出現(xiàn)。
2.雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用量
研究表明,雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用量呈正相關(guān)。也就是說(shuō),農(nóng)藥使用量越高,雙喃氟啶抗性雜草發(fā)生的可能性就越大。這是因?yàn)?,農(nóng)藥使用量越高,雜草接觸到雙喃氟啶的機(jī)會(huì)就越多,從而增加了雜草產(chǎn)生抗性的幾率。
3.雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用頻率
雙喃氟啶抗性還與農(nóng)藥使用頻率呈正相關(guān)。也就是說(shuō),農(nóng)藥使用頻率越高,雙喃氟啶抗性雜草發(fā)生的可能性就越大。這是因?yàn)?,農(nóng)藥使用頻率越高,雜草接觸到雙喃氟啶的機(jī)會(huì)就越多,從而增加了雜草產(chǎn)生抗性的幾率。
4.雙喃氟啶抗性與農(nóng)藥使用方式
雙喃氟啶抗性還與農(nóng)藥使用方式有關(guān)。研究表明,噴霧施藥比土壤施藥更容易導(dǎo)致雙喃氟啶抗性雜草的發(fā)生。這是因?yàn)?,噴霧施藥時(shí),雙喃氟啶直接接觸到雜草的葉片,從而增加了雜草產(chǎn)生抗性的機(jī)會(huì)。土壤施藥時(shí),雙喃氟啶需要通過(guò)土壤滲透到雜草根部,從而降低了雜草產(chǎn)生抗性的幾率。
5.雙喃氟啶抗性管理策略
為了管理雙喃氟啶抗性,需要采取以下措施:
*減少雙喃氟啶的使用量和使用頻率。
*輪換使用不同作用機(jī)制的除草劑。
*采用綜合除草措施,如機(jī)械除草、人工除草等。
*加強(qiáng)雙喃氟啶抗性監(jiān)測(cè)。
*研發(fā)新的除草劑,以應(yīng)對(duì)雙喃氟啶抗性雜草的威脅。第五部分雙喃氟啶抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估及管理策略關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)雙喃氟啶抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估
1.雙喃氟啶是新煙堿類(lèi)殺蟲(chóng)劑,具有高度高效和廣譜的殺蟲(chóng)活性,在世界范圍內(nèi)廣泛用于防治害蟲(chóng)。
2.雙喃氟啶抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估是評(píng)估雙喃氟啶在害蟲(chóng)種群中產(chǎn)生抗性的可能性和風(fēng)險(xiǎn)程度。
3.雙喃氟啶抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估應(yīng)包括以下步驟:①了解雙喃氟啶的生物學(xué)特性和作用方式;②調(diào)查雙喃氟啶在害蟲(chóng)種群中的使用情況;③分析雙喃氟啶在害蟲(chóng)種群中的抗性水平;④預(yù)測(cè)雙喃氟啶在害蟲(chóng)種群中的抗性風(fēng)險(xiǎn)。
雙喃氟啶抗性管理策略
1.雙喃氟啶抗性管理策略是指通過(guò)采取各種措施來(lái)延緩或阻止雙喃氟啶抗性的產(chǎn)生和發(fā)展。
2.雙喃氟啶抗性管理策略應(yīng)包括以下措施:①合理使用雙喃氟啶,避免單一使用;②輪換使用不同作用方式的殺蟲(chóng)劑;③種植抗藥性作物;④利用生物防治措施;⑤加強(qiáng)雙喃氟啶抗性監(jiān)測(cè)。
3.雙喃氟啶抗性管理策略應(yīng)根據(jù)雙喃氟啶在害蟲(chóng)種群中的抗性風(fēng)險(xiǎn)水平和實(shí)際情況進(jìn)行調(diào)整。雙喃氟啶抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估
*抗性發(fā)生和傳播的有利因素
*雙喃氟啶具有持久的土壤殘留活性,能夠在土壤中殘留長(zhǎng)達(dá)一年或更長(zhǎng)時(shí)間,為抗性菌株的生長(zhǎng)和繁殖提供了有利條件。
*雙喃氟啶具有廣譜的殺菌活性,能夠防治多種真菌病害,病原菌長(zhǎng)期暴露于雙喃氟啶容易產(chǎn)生抗性。
*雙喃氟啶在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用廣泛,用量大,使用頻率高,增加了病原菌產(chǎn)生抗性的幾率。
*雙喃氟啶的使用管理不當(dāng),如未交替使用不同作用機(jī)制的殺菌劑,未嚴(yán)格按照使用說(shuō)明進(jìn)行施藥,也容易導(dǎo)致抗性的產(chǎn)生和傳播。
*抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的方法
*田間調(diào)查:通過(guò)對(duì)田間病害發(fā)生情況、殺菌劑使用歷史、土壤理化性質(zhì)等進(jìn)行調(diào)查,評(píng)估雙喃氟啶抗性的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)。
*實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn):通過(guò)對(duì)病原菌進(jìn)行體外抗性篩選,確定菌株對(duì)雙喃氟啶的敏感性,評(píng)估雙喃氟啶抗性的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)。
*分子生物學(xué)技術(shù):通過(guò)對(duì)病原菌的基因組進(jìn)行分析,檢測(cè)抗性基因的存在,評(píng)估雙喃氟啶抗性的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)。
雙喃氟啶抗性管理策略
*合理使用雙喃氟啶
*交替使用不同作用機(jī)制的殺菌劑,避免病原菌長(zhǎng)期暴露于雙喃氟啶,降低抗性發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。
*嚴(yán)格按照使用說(shuō)明進(jìn)行施藥,避免過(guò)量使用或重復(fù)施藥,降低抗性發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。
*避免在同一塊田地連續(xù)多年使用雙喃氟啶,降低抗性發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。
*加強(qiáng)田間監(jiān)測(cè)
*定期對(duì)田間病害發(fā)生情況進(jìn)行監(jiān)測(cè),及時(shí)發(fā)現(xiàn)抗性病原菌的發(fā)生,采取有效措施控制其傳播。
*加強(qiáng)對(duì)殺菌劑使用情況的監(jiān)測(cè),及時(shí)發(fā)現(xiàn)和糾正不合理的使用行為,降低抗性發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。
*推廣抗性管理技術(shù)
*推廣使用抗性檢測(cè)技術(shù),及時(shí)發(fā)現(xiàn)抗性病原菌,采取有效措施控制其傳播。
*推廣使用抗性管理軟件,幫助農(nóng)民科學(xué)合理地使用殺菌劑,降低抗性發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。
*研發(fā)新型殺菌劑
*加強(qiáng)對(duì)新型殺菌劑的研發(fā),開(kāi)發(fā)出具有新作用機(jī)制、對(duì)病原菌產(chǎn)生抗性風(fēng)險(xiǎn)低的殺菌劑,降低抗性發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。
*加強(qiáng)對(duì)殺菌劑抗性機(jī)制的研究,為開(kāi)發(fā)新型殺菌劑提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。
*加強(qiáng)國(guó)際合作
*加強(qiáng)與其他國(guó)家和地區(qū)的合作,共同研究雙喃氟啶抗性問(wèn)題,共享抗性監(jiān)測(cè)和管理經(jīng)驗(yàn),降低抗性發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。
*建立國(guó)際合作平臺(tái),共同開(kāi)發(fā)新型殺菌劑和抗性管理技術(shù),降低抗性發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。第六部分雙喃氟啶抗性與其他農(nóng)藥抗性的相關(guān)性關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)雙喃氟啶抗性與除草劑抗性的相關(guān)性
1.雙喃氟啶與其他除草劑具有交叉抗性,表明兩種除草劑可能具有相似的抗性機(jī)制。
2.在對(duì)雙喃氟啶抗性的雜草種群中,對(duì)其他除草劑(如草甘膦、百草枯等)也表現(xiàn)出較高的抗性,這使得雜草更難控制。
3.抗性雜草的出現(xiàn)會(huì)給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重?fù)p失,同時(shí)也會(huì)增加除草劑的使用成本。
雙喃氟啶抗性與殺蟲(chóng)劑抗性的相關(guān)性
1.雙喃氟啶與某些殺蟲(chóng)劑(如毒死蜱、呋喃丹等)具有交叉抗性,表明兩種農(nóng)藥可能具有相似的抗性機(jī)制。
2.雙喃氟啶抗性昆蟲(chóng)種群對(duì)毒死蜱和呋喃丹等殺蟲(chóng)劑的抗性也較高,這給害蟲(chóng)防治帶來(lái)新的挑戰(zhàn)。
3.同時(shí)抗性雜草和昆蟲(chóng)的出現(xiàn)給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的損失,并可能對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生負(fù)面影響。
雙喃氟啶抗性與真菌抗性的相關(guān)性
1.雙喃氟啶與某些真菌(如灰霉菌、鐮刀菌等)具有交叉抗性,表明兩種農(nóng)藥可能具有相似的抗性機(jī)制。
2.雙喃氟啶抗性真菌對(duì)常用的殺真菌劑(如多菌靈、甲基托布津等)也表現(xiàn)出較高的抗性,這給真菌病害防治帶來(lái)新的挑戰(zhàn)。
3.雙喃氟啶抗性菌株的出現(xiàn)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的損失,并可能對(duì)公共衛(wèi)生造成威脅。
雙喃氟啶抗性與抗微生物劑抗性的相關(guān)性
1.雙喃氟啶與某些抗微生物劑(如青霉素、紅霉素等)具有交叉抗性,表明兩種農(nóng)藥可能具有相似的抗性機(jī)制。
2.雙喃氟啶抗性細(xì)菌對(duì)常用的抗微生物劑(如青霉素、紅霉素等)也表現(xiàn)出較高的抗性,這給抗菌藥物的應(yīng)用帶來(lái)新的挑戰(zhàn)。
3.雙喃氟啶抗性細(xì)菌的出現(xiàn)增加了細(xì)菌感染的風(fēng)險(xiǎn),對(duì)公共衛(wèi)生產(chǎn)生了巨大的威脅。
雙喃氟啶抗性與生物防治劑抗性的相關(guān)性
1.雙喃氟啶與某些生物防治劑(如蘇云金桿菌、枯草芽孢桿菌等)具有交叉抗性,表明兩種農(nóng)藥可能具有相似的抗性機(jī)制。
2.雙喃氟啶抗性雜草對(duì)常用的生物防治劑(如蘇云金桿菌、枯草芽孢桿菌等)也表現(xiàn)出較高的抗性,這給生物防治帶來(lái)了新的挑戰(zhàn)。
3.雙喃氟啶抗性雜草的出現(xiàn)增加了對(duì)其他控制方法(如生物防治、化學(xué)除草劑等)的風(fēng)險(xiǎn),增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的難度。
雙喃氟啶抗性與植物激素抗性的相關(guān)性
1.雙喃氟啶與某些植物激素(如赤霉素、脫落酸等)具有交叉抗性,表明兩種農(nóng)藥可能具有相似的抗性機(jī)制。
2.雙喃氟啶抗性雜草對(duì)常用的植物激素(如赤霉素、脫落酸等)也表現(xiàn)出較高的抗性,這給植物生長(zhǎng)調(diào)控帶來(lái)了新的挑戰(zhàn)。
3.雙喃氟啶抗性雜草的出現(xiàn)增加了對(duì)其他控制方法(如植物激素等)的風(fēng)險(xiǎn),增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的難度。雙喃氟啶抗性與其他農(nóng)藥抗性的相關(guān)性
雙喃氟啶是廣泛用于防治水稻害蟲(chóng)的重要?dú)⑾x(chóng)劑,由于其優(yōu)異的殺蟲(chóng)活性、低毒性和環(huán)境友好性,在水稻生產(chǎn)中發(fā)揮著重要的作用。然而,雙喃氟啶的廣泛應(yīng)用也導(dǎo)致了水稻害蟲(chóng)對(duì)雙喃氟啶產(chǎn)生抗性,威脅著水稻生產(chǎn)的安全。
研究表明,雙喃氟啶抗性與其他農(nóng)藥抗性存在相關(guān)性。一方面,雙喃氟啶抗性與水稻害蟲(chóng)對(duì)其他殺蟲(chóng)劑的抗性具有相關(guān)性。例如,研究發(fā)現(xiàn),雙喃氟啶抗性水稻害蟲(chóng)對(duì)其他擬除蟲(chóng)菊脂類(lèi)殺蟲(chóng)劑、氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑和螺蟲(chóng)乙酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑也表現(xiàn)出較高的抗性。另一方面,雙喃氟啶抗性與水稻害蟲(chóng)對(duì)其他類(lèi)別的農(nóng)藥的抗性也具有相關(guān)性。例如,研究發(fā)現(xiàn),雙喃氟啶抗性水稻害蟲(chóng)對(duì)除草劑和殺菌劑也表現(xiàn)出較高的抗性。
雙喃氟啶抗性與其他農(nóng)藥抗性的相關(guān)性可能是由于以下原因造成的:
*共同的抗性機(jī)制:雙喃氟啶抗性與其他農(nóng)藥抗性可能共享共同的抗性機(jī)制。例如,雙喃氟啶抗性與其他擬除蟲(chóng)菊脂類(lèi)殺蟲(chóng)劑抗性的共同抗性機(jī)制是靶標(biāo)位點(diǎn)的突變。當(dāng)害蟲(chóng)產(chǎn)生靶標(biāo)位點(diǎn)的突變時(shí),雙喃氟啶和其他擬除蟲(chóng)菊脂類(lèi)殺蟲(chóng)劑就不能有效地與靶標(biāo)位點(diǎn)結(jié)合,從而導(dǎo)致殺蟲(chóng)活性降低。
*交叉抗性:雙喃氟啶抗性水稻害蟲(chóng)對(duì)其他農(nóng)藥的抗性可能是由于交叉抗性的原因。當(dāng)害蟲(chóng)對(duì)一種農(nóng)藥產(chǎn)生抗性后,對(duì)其他具有相似結(jié)構(gòu)或作用機(jī)制的農(nóng)藥也表現(xiàn)出較高的抗性。例如,雙喃氟啶抗性水稻害蟲(chóng)對(duì)其他擬除蟲(chóng)菊脂類(lèi)殺蟲(chóng)劑也表現(xiàn)出較高的抗性,這可能是由于雙喃氟啶和其他擬除蟲(chóng)菊脂類(lèi)殺蟲(chóng)劑具有相似的結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制。
*多重抗性:雙喃氟啶抗性水稻害蟲(chóng)對(duì)其他農(nóng)藥的抗性也可能是由于多重抗性的原因。當(dāng)害蟲(chóng)對(duì)多種農(nóng)藥產(chǎn)生抗性時(shí),對(duì)每種農(nóng)藥的抗性都會(huì)增加。例如,雙喃氟啶抗性水稻害蟲(chóng)對(duì)其他擬除蟲(chóng)菊脂類(lèi)殺蟲(chóng)劑和氨基甲酸酯類(lèi)殺蟲(chóng)劑也表現(xiàn)出較高的抗性,這可能是由于雙喃氟啶抗性水稻害蟲(chóng)對(duì)多種殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗性的結(jié)果。
雙喃氟啶抗性與其他農(nóng)藥抗性的相關(guān)性對(duì)水稻生產(chǎn)的安全構(gòu)成了威脅。為了降低雙喃氟啶抗性的風(fēng)險(xiǎn),需要采取以下措施:
*合理使用雙喃氟啶:合理使用雙喃氟啶可以降低雙喃氟啶抗性的發(fā)生。例如,避免長(zhǎng)期單一使用雙喃氟啶,輪換使用不同作用機(jī)制的農(nóng)藥,減少雙喃氟啶的使用劑量,采用適當(dāng)?shù)氖┧幏椒ǖ取?/p>
*開(kāi)發(fā)新的雙喃氟啶替代品:開(kāi)發(fā)新的雙喃氟啶替代品可以降低雙喃氟啶抗性的風(fēng)險(xiǎn)。例如,開(kāi)發(fā)具有不同作用機(jī)制的新型殺蟲(chóng)劑,開(kāi)發(fā)對(duì)雙喃氟啶抗性水稻害蟲(chóng)有效的殺蟲(chóng)劑等。
*加強(qiáng)雙喃氟啶抗性監(jiān)測(cè):加強(qiáng)雙喃氟啶抗性監(jiān)測(cè)可以及時(shí)發(fā)現(xiàn)雙喃氟啶抗性的發(fā)生,并采取相應(yīng)的措施降低雙喃氟啶抗性的風(fēng)險(xiǎn)。例如,定期對(duì)水稻害蟲(chóng)進(jìn)行雙喃氟啶抗性監(jiān)測(cè),分析雙喃氟啶抗性的發(fā)生情況,提出雙喃氟啶抗性管理建議等。第七部分雙喃氟啶抗性對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境的影響關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)雙喃氟啶抗性對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響
1.雙喃氟啶抗性降低農(nóng)藥有效性,增加農(nóng)藥用量:雙喃氟啶抗性雑草對(duì)雙喃氟啶表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性,降低了雙喃氟啶對(duì)雑草的控制效果,迫使農(nóng)民增加雙喃氟啶的使用量以達(dá)到相同的除草效果,導(dǎo)致農(nóng)藥成本增加,降低了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。
2.雙喃氟啶抗性雜草競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng),減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)增加:雙喃氟啶抗性雜草對(duì)農(nóng)作物具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力,爭(zhēng)奪土壤養(yǎng)分、水分和陽(yáng)光,抑制農(nóng)作物生長(zhǎng),導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量下降。在嚴(yán)重的情況下,雙喃氟啶抗性雜草甚至?xí)罐r(nóng)作物減產(chǎn)甚至絕收,造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。
3.雙喃氟啶抗性雜草增加作物管理難度,提高勞動(dòng)力成本:雙喃氟啶抗性雜草的出現(xiàn),使傳統(tǒng)的除草方式難以奏效,迫使農(nóng)民采用人工除草、機(jī)械除草等更為費(fèi)時(shí)費(fèi)力的方式來(lái)控制雑草,增加了作物管理的難度,提高了勞動(dòng)力成本。
雙喃氟啶抗性對(duì)環(huán)境的影響
1.雙喃氟啶抗性雑草擴(kuò)散,破壞生態(tài)平衡:雙喃氟啶抗性雑草具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力,容易在生態(tài)系統(tǒng)中擴(kuò)散,侵占原有植物的生存空間,導(dǎo)致生物多樣性下降,破壞生態(tài)平衡。雙喃氟啶抗性雜草還會(huì)攜帶新的病蟲(chóng)害,對(duì)其他植物造成危害,進(jìn)一步擾亂生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。
2.雙喃氟啶抗性雜草增加農(nóng)藥使用量,污染環(huán)境:雙喃氟啶抗性雜草的出現(xiàn),迫使農(nóng)民增加雙喃氟啶的使用量以達(dá)到相同的除草效果,導(dǎo)致雙喃氟啶的殘留量增加,對(duì)環(huán)境造成污染。雙喃氟啶是一種持久性有機(jī)污染物,可以在環(huán)境中長(zhǎng)期殘留,對(duì)土壤、水體和生物體造成危害。
3.雙喃氟啶抗性雜草對(duì)人體健康構(gòu)成潛在威脅:雙喃氟啶抗性雜草對(duì)農(nóng)作物造成減產(chǎn),可能會(huì)導(dǎo)致食品價(jià)格上漲,對(duì)消費(fèi)者的健康造成影響。此外,雙喃氟啶抗性雑草產(chǎn)生的花粉可能會(huì)引起過(guò)敏反應(yīng),對(duì)人體健康構(gòu)成潛在威脅。雙喃氟啶抗性對(duì)農(nóng)業(yè)和環(huán)境的影響
雙喃氟啶是一種廣泛應(yīng)用于防治水稻草瘟病的殺菌劑,在水稻種植區(qū)內(nèi)被大量使用。雙喃氟啶抗性研究是水稻草瘟病防治工作的一項(xiàng)重要內(nèi)容。隨著雙喃氟啶的廣泛應(yīng)用,病害菌群體內(nèi)出現(xiàn)了許多具有雙喃氟啶抗性菌株,并對(duì)水稻草瘟病防治工作造成了一定的影響。
一、雙喃氟啶抗性對(duì)農(nóng)業(yè)的影響
1.導(dǎo)致草瘟病害加重
雙喃氟啶抗性病害菌的大量積累是造成草瘟病害加重的一個(gè)重要因素。由于雙喃氟啶抗性病害菌對(duì)雙喃氟啶殺菌劑具有抗藥性,可以存活于稻田中,并繼續(xù)侵染寄主,加重病害的發(fā)生程度。
2.危害加重衍生出較嚴(yán)重的植株死亡和絕收風(fēng)險(xiǎn)
當(dāng)?shù)巨r(nóng)合理使用雙喃氟啶時(shí),病害菌可能不會(huì)因?yàn)榻佑|到低劑量的殺菌劑而死亡,導(dǎo)致病害菌發(fā)生變異,其抗藥性增強(qiáng),繁殖能力不會(huì)因?yàn)榻佑|到殺菌劑而減弱,對(duì)稻株危害加重,損傷加劇,衍生出了較嚴(yán)重的植株死亡和絕收風(fēng)險(xiǎn)。
3.殺菌劑使用成本提高,經(jīng)濟(jì)效益降低
防治病害菌群體內(nèi)雙喃氟啶抗性菌株需要更高的劑量才可以達(dá)到殺滅的效果,導(dǎo)致殺菌劑使用成本提高,經(jīng)濟(jì)效益降低。
二、雙喃氟啶抗性對(duì)環(huán)境的影響
1.造成環(huán)境持久性氟啶類(lèi)農(nóng)業(yè)化學(xué)廢水排放
使用雙喃氟啶防治水稻草瘟病時(shí),使用殘留的藥劑會(huì)對(duì)環(huán)境造成不可估量的危害。農(nóng)業(yè)廢水和化學(xué)廢水大量排放會(huì)造成生態(tài)環(huán)境持久性的影響,會(huì)對(duì)自然界內(nèi)的水生生境構(gòu)成非常不好的воздействие.
2.殺菌劑在水生生境積累
氟啶類(lèi)殺菌劑在水生生境大量存在,導(dǎo)致了生境中殺菌劑濃度過(guò)高,造成河渠里沒(méi)有被殺死的病害菌接觸到由降解量變異產(chǎn)生的農(nóng)業(yè)廢水和化學(xué)廢水后產(chǎn)生二異變種群,并對(duì)這些二異變種群的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性產(chǎn)生了過(guò)重的不良影響,迫使它們更容易在水生生境里形成較難降解的結(jié)構(gòu),對(duì)水生生境的持久性危害加劇。
3.加快病害菌形成抗藥性
病害菌在被氟啶類(lèi)化合物殺菌劑的影響下,更容易合成出具有合成酶和硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)酶抗藥性的基因,而雙異變種群在水生生境中快速生成后,病原菌極有可能合成出具有合成酶和硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)酶抗藥性或者多抗藥性的基因,隨者水生生境中被檢測(cè)出的不相同病原菌抗藥性基因持續(xù)提高,病原菌的抗藥性會(huì)越來(lái)越強(qiáng),其強(qiáng)壯水生生境的強(qiáng)度也會(huì)舉高。
三、雙喃氟啶抗性對(duì)策防治工作的影響
1.降低殺菌劑藥效
殺菌劑藥效大幅降低是雙喃氟啶抗性病害菌在水稻種植區(qū)快速擴(kuò)散造成的,且病害菌在環(huán)境中積累是加劇抗性的重要因素,病害菌的цепочкабыстронакапливаетсяиконцентрируется,加速了病害菌抗藥性的產(chǎn)生。
2.加快病害菌變異
病害菌抗藥性強(qiáng)度增大對(duì)病害菌種群結(jié)構(gòu)的影響也是有非常不好的影響的,以水稻草瘟病害菌為例,核酶分化系統(tǒng)研究證實(shí),病害君雙喃氟啶抗性菌株數(shù)量的不斷提升,當(dāng)不相同抗性病害菌株在水生生境內(nèi)同時(shí)存在時(shí),它們之間更容易出現(xiàn)新的變異,更容易產(chǎn)生新的抗藥性菌株,如新的雙異變種群病原菌。
3.威脅到水稻種植安全
病害菌抗藥性的不斷產(chǎn)生導(dǎo)致病害菌在水生生境中的強(qiáng)壯程度不斷提高,這會(huì)極大程度威脅到水稻的種植安全,嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量,給水稻種植者造成極大的經(jīng)濟(jì)損失。
四、雙喃氟啶抗性的防控對(duì)策
1.建立病原菌群體結(jié)構(gòu)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)
目的是為了在病害菌在水稻種植區(qū)內(nèi)大量出現(xiàn)時(shí)對(duì)策時(shí)預(yù)警,對(duì)于相關(guān)省份的病害菌群體內(nèi)雙喃氟啶抗性的產(chǎn)生速度、強(qiáng)度及其程度的預(yù)警預(yù)報(bào),需要更有目的性的去做好分析工作,且在預(yù)報(bào)的基礎(chǔ)上根據(jù)不同省份,不同年份的研究調(diào)查資料對(duì)病害菌種群結(jié)構(gòu)影響因素的程度分析有條理性的進(jìn)行,進(jìn)而得到分析結(jié)果,進(jìn)而為病害菌抗藥性防控對(duì)策提供比較有價(jià)值的建議,是病害菌群體結(jié)構(gòu)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)建立的目的所在。
2.采取化學(xué)防治措施
為了將病害菌的損失強(qiáng)度納入到合理范圍內(nèi),在病害菌雙喃氟啶抗性病害菌出現(xiàn)時(shí)就必須采取化學(xué)防治措施。
3.減少雙喃氟啶用量
為了使病害菌對(duì)策時(shí)預(yù)警更加準(zhǔn)確,必須得對(duì)病害菌群體結(jié)構(gòu)實(shí)行較好監(jiān)測(cè),加強(qiáng)殺菌劑輪用制度。輪用制度是病害菌抗藥性防控策略中的一個(gè)比較重要的對(duì)策內(nèi)容,殺菌劑輪用制度成功實(shí)行的關(guān)鍵點(diǎn)之一,就在于殺菌劑各不相同的作用機(jī)理、作用途徑、代謝峰速率。第八部分雙喃氟啶抗性相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄組分析關(guān)鍵詞關(guān)鍵要點(diǎn)轉(zhuǎn)錄組分析技術(shù)
1.高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用使得轉(zhuǎn)錄組分析技術(shù)成為研究基因表達(dá)的重要手段。
2.轉(zhuǎn)錄組分析技術(shù)可以對(duì)基因表達(dá)水平進(jìn)行定性和定量分析,從而為理解基因功能及其調(diào)控機(jī)制提供重要信息。
3.轉(zhuǎn)錄組分析技術(shù)在雙喃氟啶抗性相關(guān)基因的研究中應(yīng)用廣泛,幫助我們深入了解雙喃氟啶抗性產(chǎn)生的分子機(jī)制。
雙喃氟啶抗性相關(guān)基因的表達(dá)譜
1.轉(zhuǎn)錄組分析技術(shù)可以對(duì)雙喃氟啶抗性和敏感性細(xì)胞株中的基因表達(dá)水平進(jìn)行比較,從而鑒定出雙喃氟啶抗性相關(guān)基因。
2.雙喃氟啶抗性相關(guān)基因的表達(dá)譜研究表明,一些基因在雙喃氟啶抗性細(xì)胞株中上調(diào)表達(dá),而另一些基因在雙喃氟啶抗性細(xì)胞株中下調(diào)表達(dá)。
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