群體遺傳和進(jìn)化專家講座

第九章群體遺傳與進(jìn)化

在生物學(xué)領(lǐng)域中，再也沒有比進(jìn)化看法更有意義了。

————Th.杜布贊斯基群體遺傳和進(jìn)化專家講座第1頁生物進(jìn)化論：關(guān)于生物界歷史發(fā)展普通規(guī)律科學(xué)。進(jìn)化：事物演化和發(fā)展。廣義：天體消長、生物演化、社會進(jìn)步等狹義：生物進(jìn)化群體遺傳和進(jìn)化專家講座第2頁基因庫:一個群體中全部個體基因總和.基因頻率:一個基因坐位上不一樣等位基因在群體中比較頻率。群體遺傳組成:群體中各種等位基因頻率,以及他們在各種基因型中數(shù)量分布組成群體遺傳結(jié)構(gòu).群體遺傳和進(jìn)化專家講座第3頁

英國數(shù)學(xué)家哈迪（Hardy,G.H.）和德國醫(yī)生溫伯格（Weinberg,w.），經(jīng)過各自獨立研究分析，于1908年分別提出了關(guān)于隨機(jī)交配群體基因頻率和基因型頻率主要遺傳規(guī)律，被稱為哈迪－溫伯格定律(Hardy-WeinbergLaw)，又稱群體平衡法則，其關(guān)鍵點以下：群體遺傳和進(jìn)化專家講座第4頁遺傳平衡定律（哈迪－溫伯格定律）在一個隨機(jī)交配大群體中，假如沒有其它原因影響，則群體基因庫中各種基因頻率和基因型頻率將代代相傳，保持不變。理想群體必須符合以下5個條件：1、種群足夠大；2、隨機(jī)交配；3、無突變；4、與其它群體無基因交流(隔離)；5、無自然選擇群體遺傳和進(jìn)化專家講座第5頁計算

設(shè)第一代有1000個個體,其中AA占810個,Aa180個,aa為10個.問各基因型頻率及等位基因頻率?群體遺傳和進(jìn)化專家講座第6頁現(xiàn)假設(shè)有5個起始群體，其遺傳組成為：起始群體

基因型頻率

Ⅰ0.450.300.25Ⅱ0.400.400.20Ⅲ0.300.600.10Ⅳ0.250.700.05

AAAaaaⅤ0.360.480.16群體遺傳和進(jìn)化專家講座第7頁

能夠計算到以上5個群體基因頻率都一樣，A基因頻率p為0.6，a基因頻率q為0.4，所以進(jìn)行隨機(jī)交配一代以后，由(0.6A＋0.4a)2可得到5個子代群體基因型頻率都是：AAAaaa0.360.480.16群體遺傳和進(jìn)化專家講座第8頁任何一個群體，對于常染色體一對等位基因而言，不論起始群體遺傳組成怎樣，只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配，群體遺傳組成都會處于哈迪－溫伯格平衡狀態(tài)。

群體遺傳和進(jìn)化專家講座第9頁造成群體遺傳結(jié)構(gòu)改變原因：遺傳漂變基因流突變非隨機(jī)交配自然選擇群體遺傳和進(jìn)化專家講座第10頁遺傳漂變定義：基因頻率在小群體內(nèi)隨機(jī)增減現(xiàn)象．例１：Ｄunkers人群是由法國黑森州遷入美國賓夕法尼亞州定居，因為宗教原因，形成一個隔離群體．其Ｍ血型高于黑森州人和當(dāng)?shù)孛绹耍窝捅群蠖叩停@是遷入人數(shù)少造成．群體遺傳和進(jìn)化專家講座第11頁遺傳漂變例２：有一先天性失明癥是常染色體隱性遺傳?。跂|卡羅林群島pingelap島人先天失明率高，原因：１７８０－－１７９０年間，颶風(fēng)攻擊，人大量死亡，僅留下９個男人和數(shù)目不詳女人，到１９７０年，人口達(dá)１５００人，患病率為４－１０％．可能活下來人有一個或幾個是患病基因攜帶者．所以是遺傳漂變結(jié)果．群體遺傳和進(jìn)化專家講座第12頁基因流（遷移）定義：指個體從一個群體遷入另一個群體或從一個群體遷出，然后參加交配繁殖，造成群體間基因流動．單向遷入引入外來基因單向遷出會造成基因流失群體之間雙向遷移，造成群體間遺傳差異降低，有使群體間遺傳結(jié)構(gòu)均一化趨勢．群體遺傳和進(jìn)化專家講座第13頁突變昆蟲抗藥性進(jìn)化在一個大群體內(nèi)，突變極難在短期內(nèi)改變基因頻率，假如加上漂變或自然選擇，能夠快速增大他在群體中頻率．群體遺傳和進(jìn)化專家講座第14頁非隨機(jī)交配性選擇果蠅紅眼和白眼群體遺傳和進(jìn)化專家講座第15頁自然選擇自然選擇對象是群體內(nèi)遺傳組成互有差異個體．自然選擇過程是最適者生存，不適者被淘汰．自然選擇結(jié)果群體基因頻率和基因型頻率改變．群體遺傳和進(jìn)化專家講座第16頁自然選擇就是有差異存活和生殖工業(yè)黑化現(xiàn)象（椒花蛾）發(fā)生自然選擇條件：１群體內(nèi)存在不一樣基因型個體２不一樣基因型表型性狀影響了個體存活率和生殖率或其中一項．３不一樣基因型個體世代間增加率產(chǎn)生了差異．

群體遺傳和進(jìn)化專家講座第17頁淺色樺尺蛾怎么變成了深色呢？群體遺傳和進(jìn)化專家講座第18頁自然選擇不一樣基因型個體間有差異延續(xù)．或者說有差異存活和生殖．適合度和選擇系數(shù)

適合度：一個生物能夠存活并把他基因傳給下一代能力．

選擇系數(shù)：降低了適合度．

群體遺傳和進(jìn)化專家講座第19頁選擇基本類型穩(wěn)定性選擇：把趨于極端變異類型淘汰掉，而保留中間型個體．定向選擇：把趨于某一極端變異類型保留下來，淘汰另一極端變異，使生物類型朝向某一變異方向發(fā)展。分裂性選擇：某一類群中極端變異類型按不一樣方向撥留下來，而中間常態(tài)型大為降低選擇．群體遺傳和進(jìn)化專家講座第20頁

物種形成群體遺傳和進(jìn)化專家講座第21頁第一節(jié)物種概念物種是生物存在基本方式，生物分類基本單位,任何生物體在分類上都屬于一定物種．一什么是物種

約翰.雷：物種是一個繁殖單元

林奈：物種是由形態(tài)相同個體組成，同種個體可自由交配，并能產(chǎn)生可育后代，而異種間雜交不育．群體遺傳和進(jìn)化專家講座第22頁物種概念中關(guān)鍵內(nèi)容－生殖隔離種間隔離意義：１只有同種生物個體才能共用一個基因庫．２物種能夠保持本身基因組成特征．３揭示了物種是生物客觀存在基本方式．所以，物種形成種內(nèi)生殖隔離新物種群體遺傳和進(jìn)化專家講座第23頁二隔離隔離：指自然界中生物不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育后代現(xiàn)象．地理隔離：因地理環(huán)境不一樣而造成隔離．（空間變數(shù)造成）生殖隔離：因生物學(xué)特征差異所造成隔離．（遺傳差異造成）群體遺傳和進(jìn)化專家講座第24頁1生殖隔離合子前障礙（阻止物種之間交配和受精）：(１)生態(tài)隔離：指生存在同一區(qū)域不一樣生境內(nèi)所發(fā)生隔離．（頭虱和體虱）

比如有些人報道5種近緣雀在樹冠不一樣層次捕食不一樣昆蟲，以及營巢位置和交配產(chǎn)卵繁殖季節(jié)不一樣，所以它們即使生活在同一片森林，甚至同一棵樹上，也都因各有自己生態(tài)位置而形成生殖隔離。

群體遺傳和進(jìn)化專家講座第25頁(２)季節(jié)隔離：交配或開花時期發(fā)生在不一樣季節(jié)（或一天不一樣時間）所引發(fā)隔離．

北美有3種蛙，同生在一個池塘里，但因為繁殖季節(jié)不一樣而組成了生殖隔離。林蛙在水溫到達(dá)7℃時，首先產(chǎn)卵；其次是笛蛙，在水溫到達(dá)12℃時開始產(chǎn)卵；鼓蛙在水溫到達(dá)16℃時才開始產(chǎn)卵。群體遺傳和進(jìn)化專家講座第26頁(３)行為隔離：

不一樣物種雌雄性別間，相互之間吸引力微弱或缺乏而造成隔離．紅蟋蟀、賓洲蟋蟀和富爾頓蟋蟀在形態(tài)上無區(qū)分，但鳴聲強(qiáng)弱和頻率不一樣。試驗證實，交配僅在發(fā)生同一鳴聲種內(nèi)進(jìn)行，不一樣鳴聲蟋蟀不進(jìn)行交配。

群體遺傳和進(jìn)化專家講座第27頁(４)機(jī)械隔離：

指生殖器或花器部分在形態(tài)上差異而出現(xiàn)隔離．（形態(tài)隔離）比如，大紅吊鐘柳:花紅色，有細(xì)長管狀花冠；山吊鐘柳:花藍(lán)色，有較大鐘狀花冠。二者在人工授粉時能形成雜種;但在自然條件下，前者以其紅色光和紅外光招引蜂鳥，管狀花冠對蜂鳥細(xì)長喙也相適應(yīng)；后者以藍(lán)紫光與紫外光招引蜂類，鐘狀花冠也適于蜂類采蜜，但二者之間不能相互授粉。這么，它們花色和結(jié)構(gòu)，便組成了物種間隔離而阻止了基因交流，此即為形態(tài)隔離。

群體遺傳和進(jìn)化專家講座第28頁群體遺傳和進(jìn)化專家講座第29頁群體遺傳和進(jìn)化專家講座第30頁(５)配子隔離：指植物傳粉后或動物交配后，因為生理上不協(xié)調(diào)而不能完成受精作用現(xiàn)象。比如，異種花粉落在柱頭上通常不能形成花粉管；有即使形成花粉管也不能成功地經(jīng)過花柱、抵達(dá)胚珠。又如綠果蠅精子在美洲果蠅受精囊內(nèi)很快就喪失游動能力，而同種精子則可較長時間保持活動能力。群體遺傳和進(jìn)化專家講座第31頁2合子后障礙(６)雜種不活性：

不一樣種生物受精后，雖能形成合子，但合子不能存活；或合子雖能存活，但胚胎發(fā)育到一定階段便死亡；或者胚胎發(fā)育即使完成，并發(fā)育為幼體，但不能生活到性成熟，故不能留下后代。比如牛蛙×豹蛙山羊×綿羊再如，以奧地利亞麻(♀)與多年生亞麻(♂)雜交，雜種胚不能充分發(fā)育，因為胚和胚乳不協(xié)調(diào)。反交時，胚和胚乳雖較協(xié)調(diào)，雜種胚能夠充分發(fā)育，但不能穿破母本組織形成種皮，種子不能萌發(fā)，雜種也不能成活。

群體遺傳和進(jìn)化專家講座第32頁(７)雜種不育性：

雜種合子能發(fā)育，到達(dá)性成熟不過不育．

雌馬×雄驢雄馬×雌驢

馬騾驢騾

群體遺傳和進(jìn)化專家講座第33頁(８)雜種體敗壞：種間雜交雖能形成能育F1，但在F2或回交后代中，絕大部分重組基因型不相協(xié)調(diào)，無適應(yīng)能力，不能存活。

樹棉×草棉子一代（健壯可育）子二代（敗壞）比如，有些人以陸地棉斑點變種為母本，與夏威夷棉雜交，F(xiàn)1能活也能育。不過F1植株上結(jié)出106粒F2種子中，7粒胚小，不能發(fā)芽；32粒胚看來正常，但也不能萌發(fā)；9粒能穿破種皮，但子葉不能展開；22粒能長成幼苗，但很快即死亡；16粒長成弱苗，僅活了3周；20粒長成幼苗，能活3周以上，但以后發(fā)育也不正常。這表明在F2重組基因型中，存在著雜種衰敗機(jī)制，它們經(jīng)不起強(qiáng)大自然選擇壓力，最終也不能存活下來。

群體遺傳和進(jìn)化專家講座第34頁群體遺傳和進(jìn)化專家講座第35頁隔離實質(zhì)：阻止群體間基因交流.研究物種形成生殖隔離怎樣形成.

以上各種類型生殖隔離，實質(zhì)上都是妨礙不一樣物種間基因交流，使各個隔離種群各有較強(qiáng)穩(wěn)定性，以確保在自然條件下各按著與環(huán)境相適應(yīng)方向發(fā)展。所以，物種是生殖隔離種群，由地理隔離發(fā)展到生殖隔離是大多數(shù)物種形成基本原因。群體遺傳和進(jìn)化專家講座第36頁中性突變學(xué)說

日本遺傳學(xué)家木村資生提出決定分子進(jìn)化主導(dǎo)原因是那些對生物既不有利、也不有害中性基因，這種中性基因突變在種內(nèi)積累與其說是自然選擇還不如說是遺傳漂變造成偶然固定。群體遺傳和進(jìn)化專家講座第37頁主要內(nèi)容１突變大多是中性，它不影響核酸和蛋白質(zhì)功效，對生物個體生存既無壞處、也無好