植物土壤營養(yǎng)與根際營養(yǎng)

關(guān)于植物土壤營養(yǎng)與根際營養(yǎng)第一節(jié)植物根系生長與養(yǎng)分吸收

第2頁,共67頁，2024年2月25日，星期天一、作物根系的形成和在土壤中的分布1、根系的形成作物種子萌發(fā)后，先伸出幼根，然后再長出幼苗。雙子葉植物，如棉花、大豆等的胚根直接生長，形成主根或直根。主根上生出側(cè)根，側(cè)根上再分出次級側(cè)根，這樣反復(fù)分支，形成一個根體系叫直根系。單子葉植物，如禾本科作物發(fā)芽過程中形成不止一條種子根。當(dāng)幼苗長出后在胚芽鞘節(jié)處長出幾條次生根（永久根）。次生根和種子根上再產(chǎn)生側(cè)根，側(cè)根再分支，就形成須根系。由于這些根系周圍無分生組織，一般只能伸長，不能加粗，所以不能形成明顯的主根。第3頁,共67頁，2024年2月25日，星期天2、根系在土壤中的分布禾本科作物的根系最深可達(dá)2～2.5米，但是一般耕作層的根量占總根量的60～80%以上。雙子葉植物的主根在上部15厘米左右比較粗大。其上著生的側(cè)根向外伸展，到30-40厘米時急占向下生長，最深可達(dá)2米，甚至5～10米（苜蓿）。但耕層根量占總根量的80%以上。因此，養(yǎng)分吸收以耕層為主，施肥也應(yīng)在耕層。第4頁,共67頁，2024年2月25日，星期天二、根系形態(tài)指標(biāo)1、根系長度

LA=根系總長度（cm）/土壤表面積（cm2）2、根系直徑0.3mm3、根系表面積4、根系密度其中：LV為根系密度，m為3個主平面單位面積上的根軸數(shù)5、根毛（長0.1-1.5mm，直徑0.005～0.025mm，密度50～5億個/米2）；根毛對磷的吸收有重要作用。6、根尖數(shù)（對Ca2+、Fe2+等養(yǎng)分吸收很重要）第5頁,共67頁，2024年2月25日，星期天Thevolumeofsoilexploitedcanbeincreasedbytheelaborationofroothairs(left),andbysymbioticassociationswithectomycorrhizalfungi(centre)orvesicular-arbuscularmycorrhizae(right).第6頁,共67頁，2024年2月25日，星期天第7頁,共67頁，2024年2月25日，星期天FromMarschner“MineralNutritionofHigherPlants”2ndEdition,AcademicPress,1995第8頁,共67頁，2024年2月25日，星期天三、影響根系生長的土壤條件1、養(yǎng)分供應(yīng)土壤養(yǎng)分有效性影響根系的生長和分布。根系生長的趨肥性在施肥點周圍或有機(jī)肥周圍，根系密集，而在養(yǎng)分缺乏的地方根系較少。這就叫根系的趨肥性。第9頁,共67頁，2024年2月25日，星期天FromDrewandSaker(1978)JournalofExperimentalBotany

29:435-451第10頁,共67頁，2024年2月25日，星期天第11頁,共67頁，2024年2月25日，星期天FromWattandEvans(1999)PlantPhysiology

121:317-323第12頁,共67頁，2024年2月25日，星期天LupinusalbusLupinusangustifoliusCajanuscajanHelianthusannuusTriticumaestivumBrassicanapusGlycinemaxProteoid-rootformersFrom:WattandEvans(1999)PlantPhysiol.

121,317-323第13頁,共67頁，2024年2月25日，星期天

Ntreatment(mM)DryweightRoot:、shootratioShootRoot0.050.80.450.560.53.51.390.405.09.21.820.20Investmentofassimilatesinrootsisincreasedin

responsetonutrientdeficiencies.Thisresultsinanincreaseinroot:shootratio.第14頁,共67頁，2024年2月25日，星期天第15頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-1磷的供應(yīng)對羽扇豆（LupinusAlbusL.）的生長與礦質(zhì)成分的影響（供試土壤為pH8.6的石灰性土壤）（Gardner，1982）第16頁,共67頁，2024年2月25日，星期天2、土壤通氣性和水分氧是根系生長和代謝所必需的。DrewGoss（1973）認(rèn)為：O2分壓達(dá)到5kPa可滿足根系生長；根呼吸放出的CO2需及時排出土壤水分一般不會成為根系生長的顯著因素。但在一定的水勢條件下，根系生長較快。土壤水分含量過高、過低不利于旱生植物根系的生長。如土壤水勢在1巴時，萵苣、菠菜、和蠶豆較水勢為0.1巴時生長更快。當(dāng)土壤水勢大于1巴時，蘋果根系不能生長。第17頁,共67頁，2024年2月25日，星期天在一般土壤中，植物根系具有趨水性。當(dāng)土壤含水量少時，根系向下發(fā)展，入土較深；當(dāng)土壤濕度較大時，根系分布較淺。Scott和Russell（1977）試驗表明，播后一個月降雨82mm，播后2個月表土（2.5～12.5cm）的根量是總根量的70%，只有10%的根系分布在22.5cm以下；相反，第二年，播后一個月降雨不足24mm，根系分布的對應(yīng)值分別是40%和30%。2、土壤通氣性和水分第18頁,共67頁，2024年2月25日，星期天3.機(jī)械阻力土壤緊實時，其容重增大且大空隙數(shù)量減少。當(dāng)容重大于1.3～1.4時，對根系伸長有抑制作用。粘質(zhì)土壤容重在1.5～1.6，輕質(zhì)土壤在1.7～1.8時，作物根系就很難扎入。緊實土壤對根系伸展的抑制作用除了機(jī)械阻抗的緣故外，還有土水勢、通氣性和植物毒素積累等因素。第19頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-1機(jī)械阻抗對大麥種子根和初級側(cè)根發(fā)展及擴(kuò)展的影響第20頁,共67頁，2024年2月25日，星期天4.土壤溫度小麥：溫度3℃時，緩慢生長，7℃時旺盛生長；棉花、玉米：16℃時，根系幾乎不生長，30℃時，棉花旺盛生長。黃瓜：10℃時根系停止生長，17℃以上生長良好。5.土壤中的有害物質(zhì)第21頁,共67頁，2024年2月25日，星期天一、土壤養(yǎng)分含量及其有效性據(jù)統(tǒng)計，我國約半數(shù)以上的土壤有機(jī)質(zhì)含量在5～20g/kg之間，土壤氮、磷、鉀含量的變幅分別為：氮0.4～3.8g/kg，磷0.17～1.1g/kg，鉀0.5～25g/kg。土壤養(yǎng)分的存在形態(tài)有：有機(jī)質(zhì)、礦物質(zhì)、吸附態(tài)、水溶性和螯合態(tài)等。其中大部分不能被植物吸收利用，需要經(jīng)過礦化和風(fēng)化等過程轉(zhuǎn)化為水溶態(tài)，才能被植物吸收利用。第二節(jié)土壤養(yǎng)分有效性第22頁,共67頁，2024年2月25日，星期天土壤養(yǎng)分進(jìn)入植物體的過程（Fried）營養(yǎng)元素（固相）營養(yǎng)元素（液相）營養(yǎng)元素（根系）營養(yǎng)元素（地上部）第23頁,共67頁，2024年2月25日，星期天土壤養(yǎng)分濃度與根系的養(yǎng)分吸收植物對于介質(zhì)中某種離子的吸收速率，決定于該離子在營養(yǎng)介質(zhì)中的濃度。

如果考慮養(yǎng)分的外泄（Effux），則第24頁,共67頁，2024年2月25日，星期天第25頁,共67頁，2024年2月25日，星期天因此土壤中的養(yǎng)分濃度高低就是影響根系吸收養(yǎng)分的重要因子之一。當(dāng)溶液中養(yǎng)分濃度低于某一值時，養(yǎng)分吸收就急劇減少，這就是養(yǎng)分臨界值。如，當(dāng)土壤磷濃度低于10-6M時，大多作物吸磷比較困難。一般作物要求的鉀濃度不低于5×10-5M。但是，并不是養(yǎng)分濃度越高越好，當(dāng)溶液中的養(yǎng)分濃度高于一定值時，會出現(xiàn)“離子吸收的雙重模式”，降低離子吸收的選擇性。第26頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-2不同濃度對大麥吸收磷的影響（R.S.RusselandR.P.Martin）第27頁,共67頁，2024年2月25日，星期天第28頁,共67頁，2024年2月25日，星期天二、土壤養(yǎng)分的供應(yīng)強度和容量影響土壤向植物根系供應(yīng)養(yǎng)分的最主要因素有：土壤溶液中的實際濃度（I），養(yǎng)分的補充速率（B）以及土壤剖面中有效性養(yǎng)分的數(shù)量（Q）。I就是養(yǎng)分供應(yīng)強度，值越大，植物越容易吸收；反之，則較難吸收。Q為數(shù)量或容量因素，反映的是土壤能夠提供的養(yǎng)分總量。B為緩沖能力。就土壤溶液中養(yǎng)分濃度每變化一個單位，所能得到的養(yǎng)分補充。即：第29頁,共67頁，2024年2月25日，星期天土壤溶液中的養(yǎng)分貯庫（labilepool）作物生長過程中釋放的養(yǎng)分土壤礦物和有機(jī)質(zhì)中的養(yǎng)分田間根系密度很慢慢快強度因素容量因素第30頁,共67頁，2024年2月25日，星期天第31頁,共67頁，2024年2月25日，星期天速效鉀(I)吸附鉀(Q))土壤A土壤B第32頁,共67頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)植物根際營養(yǎng)

植物根際是指緊靠根系的那部分土壤，一般距根表面1～2毫米。根系對這部分土壤的影響是多種多樣的，其物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)、生物學(xué)性質(zhì)完全不同于一般土體。第33頁,共67頁，2024年2月25日，星期天一、根系分泌物1、數(shù)量與特征低分子有機(jī)化合物高分子凝膠化合物特殊產(chǎn)物，如：異株克生物質(zhì)、高鐵載體細(xì)胞組織脫落物及其溶解產(chǎn)物。無機(jī)離子：H+、K+、Ca2+等有機(jī)分泌物的數(shù)量在1%～30%之間。隨著株令的增加，此比例下降。當(dāng)遇到各種脅迫時，根際的有機(jī)碳分泌量增加。根系分泌的主要區(qū)域是根尖和側(cè)根區(qū)。第34頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-2主根不同區(qū)域分泌32P、35S和45Ca的強度（×103cpm/100mgDW）第35頁,共67頁，2024年2月25日，星期天2、低分子有機(jī)溶質(zhì)根系分泌物的主要組分時糖、有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物。其中主要是糖和有機(jī)酸。有機(jī)酸在活化土壤養(yǎng)分方面有重要意義。如難溶性磷礦物、鐵、錳化合物的溶解等；第36頁,共67頁，2024年2月25日，星期天WhengrownunderPdeficientconditions,somespeciescanform“proteoidroots”–clustersofshortrootletsonmainrootaxes.Theserootletssecreteorganicanions(citrate,malate)andacidifytherhizospheretoincreasetheavailabilityofP.TheyalsosecretewateratnightthusenhancingthediffusionofPtotherootsurface.

第37頁,共67頁，2024年2月25日，星期天SecretionsareveryimportantforacquiringFebecause,underaerobicconditionsandattheusualpHofsoils,theconcentrationofFeinthesoilsolution(

10-8MbetweenpH5and9)iswellbelowtheminimumconcentrationforadequateplantgrowth.TwostrategiesareemployedtoincreasetheavailabilityofFe.第38頁,共67頁，2024年2月25日，星期天StrategyI(below,left)isusedbydicotsandnon-graminaceousmonocots.Itinvolvesthesecretionofphenolicchelators,acidificationoftherhizosphere,andincreasedactivityofamembrane-boundFeIIIreductase.IronistakenupasFeII.StrategyII(above,right)isfoundonlyintheGramineaeandinvolvesthesecretionofspecificFeIIIchelatorscalledphytosiderophores.ThesehaveveryhighaffinityforFeIIIandcanmobiliseFefrominsolublesources.第39頁,共67頁，2024年2月25日，星期天異株克生現(xiàn)象銀菊膠的根系分泌異肉桂酸，燕麥分泌莨菪亭，桃樹根分泌的苦杏仁苷，蘋果根分泌的根皮苷、苜蓿根分泌的皂角苷，冰草根分泌的嵌二萘等物質(zhì)對某些植物或菌類有抑制作用，產(chǎn)生“異株克生”或“忌地”現(xiàn)象苜蓿、燕麥、冰草對樹木，如蘋果幼樹有顯著的抑制作用；梯形馬塘分泌的異綠原酸、綠原酸、磺基水楊酸等對茶樹有抑制作用；菟絲子對苜蓿危害很大，臭椿葉子分泌物對其有殺傷作用；匍匐冰草對玉米生長有抑制作用。第40頁,共67頁，2024年2月25日，星期天異株克生現(xiàn)象亞麻的一些品種的根系分泌物，如氫氰酸對其它植物的繁殖，有毒害作用。葡萄與甘藍(lán)相克，鈴蘭與菟絲子相克；雀菜對葡萄生長有影響。有些植物的分泌物對其它植物的生長有促進(jìn)作用：豆科作物與禾本科作物；紅薯種子可促進(jìn)香瓜種子發(fā)芽；馬鈴薯的淋洗物澆到大麥上可促進(jìn)其健壯生長；有些根系分泌物對根際有害微生物有抑制作物，提高作物抗病性:如大麻可以減輕后作馬鈴薯的晚疫??；苜蓿可以使棉花的凋萎病的發(fā)生明顯降低；前作為車前草時，可以是亞麻的立枯病感染率降低。第41頁,共67頁，2024年2月25日，星期天3、黏液與黏膠黏液是根冠細(xì)胞的分泌物，也可由表皮細(xì)胞釋放出來。主要成分是多糖和多聚半乳糖醛酸。黏液的分泌量與根系生長速度之間呈正相關(guān)。黏膠在土壤中，黏液中常有微生物侵入，并包埋著有機(jī)無機(jī)土壤顆粒，這種由膠狀物、微生物和土壤顆粒組成的混合物稱為黏膠.第42頁,共67頁，2024年2月25日，星期天黏膠的作用防止根系的干燥溶解微量養(yǎng)分（如鐵、鋅等）滿足植物需要（表2-3）保護(hù)根系免受鋁毒（表2-4）第43頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-3玉米利用難溶性FeOOH的根際效應(yīng)（Jenny，1965）a、b營養(yǎng)液（-Fe）砂+32FeOOH第44頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-4在有鋁和無鋁的水培條件下，黏液對豇豆根生長與鋁含量的影響（Host等，1982）第45頁,共67頁，2024年2月25日，星期天二、根系微生物1、根際微生物密度在土壤不滅菌的條件下，由于根系分泌物和根系脫落物的存在，為微生物生活提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，因此根際土壤中微生物的數(shù)量激增，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于一般土體中的微生物數(shù)量。微生物的相對增加量一般用R/S來表示。R和S分別表示根際土壤和土體中微生物的數(shù)目。R/S值是隨植物種類、株令等條件的變化而變化。變幅在5～50之間。通常根表面上的微生物數(shù)目由根尖至根基部是遞增的。第46頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-5作物根際和土體中細(xì)菌數(shù)量（Rovira和Davey，1974）第47頁,共67頁，2024年2月25日，星期天2、非浸染根際微生物在礦質(zhì)營養(yǎng)上的作用1）根系的生長與形態(tài)

根際微生物一般對根系生長和根毛形成有抑制作用。一些不是病源菌的土壤真菌延緩根生長，另一些則刺激根生長。如固氮菌可激發(fā)根的擴(kuò)展，而固氮螺菌可刺激根毛生長。2）植物的生理學(xué)特性與發(fā)育3）營養(yǎng)元素的有效性4）養(yǎng)分吸收過程第48頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-8一些自然產(chǎn)生的真菌對根生長的影響（Domsch，1969）第49頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-9水稻供鉀狀況、細(xì)菌數(shù)量和營養(yǎng)液中的氧、鐵的濃度（Trolldenier，1973）第50頁,共67頁，2024年2月25日，星期天3、菌根外生菌根

外生菌根主要生長在溫帶的樹種上，但半干旱地帶的樹木或灌木上也可找到。真菌菌絲穿入外皮層的細(xì)胞間隙，形成一個真菌菌絲網(wǎng)，并圍繞著根相互編織覆蓋起來（形成鞘狀菌根）。菌絲由鞘向外延伸并穿透土壤，受侵染的根系常常完全為菌絲覆蓋，斷而分支多第51頁,共67頁，2024年2月25日，星期天3、菌根內(nèi)生菌根

既生長在皮層細(xì)胞內(nèi)，也生長在細(xì)胞間隙中，真菌套延伸到土壤中。雖然內(nèi)生菌根有幾類，但是最普通的是孢囊—叢枝菌根（VAM）。這種真菌生長在皮層中，并長有富含類脂的圓卵型球體（孢囊），而且高度分支，在寄主細(xì)胞內(nèi)形成類吸櫞結(jié)構(gòu)（叢枝），似乎用于養(yǎng)分轉(zhuǎn)移。該菌屬于內(nèi)囊霉科，Glomus屬。第52頁,共67頁，2024年2月25日，星期天3aEctomycorrhizalfungiSheathoffungus(mantle)surroundsrootandmaypenetratebetweenoutercellsHostformsshort,stuntedrootsbuthyphaeextendseveralmetresMostassociationsintemperatetrees(Beech（毛櫸）,oak（櫟樹）,Willow,Pine)FungusmobilisesPbyexcretingphosphatasesandorganicacidsLodgepolepineseedling,Pinuscontorta,andfungalextensions第53頁,共67頁，2024年2月25日，星期天3bEndomycorrhizae:Vesicular-ArbuscularMycorrhizae(VAM)

ArbusculesformincorticalcellsofrootIncreasesurfaceareafornutrientexchangeGlomusthemostcommonfungalgenusHyphae（菌絲）extendrootsby1-10mpercm第54頁,共67頁，2024年2月25日，星期天1）浸染和能源菌根浸染受pH、溫度等各種土壤因素的影響。

pH為弱酸性、溫度20～25℃最有利菌根浸染；缺氮時，菌根浸染率低；缺磷時，浸染率提高；寄主植物光合效率的光合效率也影響浸染。隨著浸染的增加，真菌對碳的利用也逐漸增大。在62%的蠶豆根系受浸染時，真菌的生物量可占總根量的5%以上；與未浸染松樹相比，浸染根系的呼吸消耗的碳高3-6倍，占凈光合產(chǎn)物的6～10%。第55頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-9供磷水平、根系分泌物與丹麥草根VAM浸染率的關(guān)系（J.H.Graham等，1981）第56頁,共67頁，2024年2月25日，星期天菌根的營養(yǎng)作用促進(jìn)磷的吸收增加吸收范圍，提高根系表面的磷酸酶活性，增加有機(jī)磷的利用；加速對難溶性磷的利用其它作用促進(jìn)鉀、銅、鋅、鐵等的吸收。減少植物對土壤病原菌，如線蟲等的敏感性，提高抗性。第57頁,共67頁，2024年2月25日，星期天第58頁,共67頁，2024年2月25日，星期天表2-10真菌或細(xì)菌浸染根對碳酸鹽土壤上薰衣草（Lavender）植株地上部干重和磷含量的影響（