數(shù)量性狀遺傳

關(guān)于數(shù)量性狀遺傳概念與問題性狀相對性狀表型

孟德爾的成功（發(fā)現(xiàn)遺傳的基本規(guī)律）一個重要的原因在于他選擇了彼此易于區(qū)分的差別很大的性狀。即每一性狀僅有明顯可區(qū)分的兩種形式。對于很多不能如此明顯區(qū)分的性狀又將如何分析呢？這些性狀的表型出現(xiàn)這種連續(xù)性的變化又是什么原因造成的呢？由此就引出了數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的概念。第2頁,共78頁，2024年2月25日，星期天質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀質(zhì)量性狀性狀間差別明顯，一般沒有中間過渡類型；這種呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀叫做質(zhì)量性狀。數(shù)量性狀性狀間只有數(shù)量的不同，沒有明顯的質(zhì)的差別，其間有一系列的過渡類型；這種表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀叫做數(shù)量性狀。第3頁,共78頁，2024年2月25日，星期天

現(xiàn)在來回答上面提到的兩個問題：

不能明顯區(qū)分的性狀如何分析呢？這些性狀的表型出現(xiàn)這種連續(xù)性的變化又是什么原因造成的呢？數(shù)量性狀通常采用生物統(tǒng)計學(xué)的方法進行分析。數(shù)量性狀出現(xiàn)連續(xù)變化的原因是：（１）不同基因之間的相互作用，（２）基因和環(huán)境之間的相互作用。第4頁,共78頁，2024年2月25日，星期天本章還要回答的問題數(shù)量性狀的變異都是遺傳變異影響的結(jié)果嗎？遺傳變異、環(huán)境影響孰主孰次？數(shù)量性狀是如何傳遞的？研究數(shù)量性狀有什么意義？第5頁,共78頁，2024年2月25日，星期天一、數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析

小麥籽粒顏色遺傳

Nilsson-Ehle(1909)

紅?！?/p>

白粒F1

紅粒F2:3:1,15:1,63:1R1r1,R2r2,R3r3第6頁,共78頁，2024年2月25日，星期天小麥籽粒顏色遺傳

組合一R1R1R2R2r3r3

×r1r1r2r2r3r3R1r1R2r2r3r315:1

組合二R1R1R2R2R3R3

×r1r1r2r2r3r3R1r1R2r2R3r363:1第7頁,共78頁，2024年2月25日，星期天組合一小麥子粒顏色受兩對基因決定的遺傳動態(tài)第8頁,共78頁，2024年2月25日，星期天組合二小麥子粒顏色受三對基因決定的遺傳動態(tài)第9頁,共78頁，2024年2月25日，星期天小麥籽粒顏色遺傳顯性基因數(shù)4R3R2R1R0R比例14641表型深紅紅淺紅微紅白基因型R1R1R2R22R1R1R2r2R1R1r2r22R1r1r2r2r1r1r2r2

2R1r1R2R24

R1r1R2r22r1r1R2r2

r1r1R2R2

第10頁,共78頁，2024年2月25日，星期天(R+r)n

CnRpRqn-R1/164/166/164/161/160R1R2R3R4R第11頁,共78頁，2024年2月25日，星期天1909年，Nilsson-Ehle的初步多因子假說：（1）決定數(shù)量性狀的基因是一系列的貢獻等位基因和非貢獻等位基因（2）各貢獻等位基因?qū)δ撤N性狀的作用是相同的（3）各貢獻等位基因的作用是可以累加的（4）在多基因遺傳的各位點之間無上位效應(yīng)（5）在多基因遺傳中的各基因是不連鎖的（6）沒有環(huán)境的影響

假說后三點并不真實多因子假說第12頁,共78頁，2024年2月25日，星期天East與Hayes玉米雜交實驗（1911）請觀察親本、Ｆ1、Ｆ2的表型（果穗長度）的變化

果

穗

長

度

(x)厘

米

統(tǒng)計數(shù)

56789101112131415161718192021

果

穗

總

數(shù)

平均數(shù)

X

方差

V

標準差

S

P1

421248

57

6.632

0.665

0.816

P2

311121526151072

101

16.802

3.561

1.887

F1

11212141794

69

12.116

2.309

1.519

F2

11019264773686839251591

401

12.888

5.074

2.252

第13頁,共78頁，2024年2月25日，星期天East的多基因?qū)W說（1）數(shù)量性狀受多基因支配。（2）這些基因?qū)Ρ硇陀绊懶?，相互獨立，但以累加的方式影響相同的表型。?）每對基因常表現(xiàn)為不完全顯性，分離比符合孟德爾法則。（4）F1介于兩親本的中間，F(xiàn)2有較大的變異范圍。第14頁,共78頁，2024年2月25日，星期天數(shù)量性狀遺傳的一般特征兩個純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的中間類型，但有時也可能傾向某一個親本。2. F2的表型平均值大體與F1相近，但是變異幅度遠遠超過F1。F2分離的群體內(nèi)，各種不同的表型之間多為量的差別，沒有質(zhì)的不同。超親遺傳 當雜交雙親不是極端類型時，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象叫做超親遺傳。第15頁,共78頁，2024年2月25日，星期天超親遺傳P1A1A1A2A2a3a3×P2a1a1a2a2A3A3100cm70cmF1A1a1A2a2A3a385cmF2A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3130cm

40cm一小麥品種的超親遺傳第16頁,共78頁，2024年2月25日，星期天質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀的比較質(zhì)量性狀數(shù)量性狀性狀主要類型品種特征、外貌特征生產(chǎn)、生長性狀性狀特點不易度量容易度量(可以度量)遺傳基礎(chǔ)少數(shù)主基因控制微效多基因系統(tǒng)控制遺傳關(guān)系較簡單遺傳關(guān)系復(fù)雜遺傳表現(xiàn)規(guī)律孟德爾式非孟德爾式變異表現(xiàn)方式間斷型連續(xù)型考察方式文字描述度量環(huán)境影響不敏感敏感研究水平株系、家系群體研究方法系譜分析、概率論生物統(tǒng)計第17頁,共78頁，2024年2月25日，星期天再談質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀某些性狀既有數(shù)量性狀特點，又有質(zhì)量性狀特點，因區(qū)分的著眼點不同而異。同一性狀因雜交親本類型或有差異的基因數(shù)不同，可能表現(xiàn)為數(shù)量或質(zhì)量性狀。某些基因可能同時影響質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀，或者對某一性狀起主基因作用而對另一性狀起微效基因作用。第18頁,共78頁，2024年2月25日，星期天玉米果穗長度

AABBaabb16.8cm6.6cm[效應(yīng)值=近余值-無效基因的基本值]16.8-6.6=10.210.2/4=2.55玉米果穗長度的累加效應(yīng)多基因的作用方式第19頁,共78頁，2024年2月25日，星期天(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(二)、純系學(xué)說的內(nèi)容(三)、純系學(xué)說的意義(四)、純系學(xué)說的發(fā)展數(shù)量性狀和選擇(純系學(xué)說及其發(fā)展)第20頁,共78頁，2024年2月25日，星期天(一)約翰生的菜豆粒重遺傳試驗1.將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個單株自交得到19個株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳。2.在19個株系中6年連續(xù)選擇：L1選擇得到最輕/最重為374mg/370mg；L19選擇得到最輕/最重為691mg/677mg。表明：在L1到L19這些株系之中輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒有差異。第21頁,共78頁，2024年2月25日，星期天菜豆天然混雜群體中選擇第22頁,共78頁，2024年2月25日，星期天19個株系內(nèi)6年連續(xù)選擇第23頁,共78頁，2024年2月25日，星期天第六年選擇結(jié)果(L1/L19)第24頁,共78頁，2024年2月25日，星期天(二)純系學(xué)說的內(nèi)容純系與純系學(xué)說：約翰生把菜豆這類嚴格自花授粉植物一個植株的后代(株系)稱為一個純系，即：純系是一個基因型純合個體自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。并認為：自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個混雜群體內(nèi)選擇是有效的。純系內(nèi)個體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的?；蛐秃捅憩F(xiàn)型的概念也是由約翰生根據(jù)上述研究結(jié)果提出的。第25頁,共78頁，2024年2月25日，星期天(三)純系學(xué)說的意義理論意義：區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對遺傳、環(huán)境及其與個體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動作用。實踐意義：直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無效的。第26頁,共78頁，2024年2月25日，星期天(四)純系學(xué)說的發(fā)展純系學(xué)說的試驗依據(jù)僅限于對菜豆粒重的遺傳研究，所以不可避免地帶有一定的局限性。以后人們根據(jù)更多的研究結(jié)果對純系學(xué)說進行了補充和發(fā)展，認為：純系的純是相對的、暫時的。純系繁育過程中，由于突變、天然雜交和機械混雜等因素必然會導(dǎo)致純系不純。在良種繁育工作中，要保持品種的純度和原有的優(yōu)良特性，必須注意防止機械混雜、作好提純?nèi)ルs工作。2.純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個體。優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論基礎(chǔ)依據(jù).第27頁,共78頁，2024年2月25日，星期天二、分析數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計方法

S2

=第28頁,共78頁，2024年2月25日，星期天爆粒玉米和甜玉米，East與Hayes，1911

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311121526151072

101

16.802

3.561

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F1

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2.309

1.519

F2

11019264773686839251591

401

12.888

5.074

2.252

第29頁,共78頁，2024年2月25日，星期天基因數(shù)目的估計1. 根據(jù)群體中出現(xiàn)的極端類型比例估算基因數(shù)目第30頁,共78頁，2024年2月25日，星期天2.根據(jù)公式估算最低限度的基因?qū)?shù)

(P1-P2)2

N=8(VF2-VF1)基因數(shù)目的估計N=(16.802-6.632)2/8(5.074-2.309)=4.75

最低涉及5對基因，10個分離基因。

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第31頁,共78頁，2024年2月25日，星期天小結(jié)數(shù)量性狀的特點多基因假說數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀數(shù)量性狀的累加效應(yīng)數(shù)量性狀和選擇(純系學(xué)說及其發(fā)展)分析數(shù)量性狀的基本的統(tǒng)計方法基因數(shù)目的估計第32頁,共78頁，2024年2月25日，星期天三、遺傳變異和遺傳率

（一）表型值及其構(gòu)成表現(xiàn)型值：P基因型值：G環(huán)境偏差：E

P=G+E方差組成：VP=VＧ+VＥ第33頁,共78頁，2024年2月25日，星期天表型值及其構(gòu)成G＝A＋D＋I育種值(A)（相加效應(yīng)）:

基因型內(nèi)所含的基因平均效應(yīng)的總和。顯性離差(D)：等位基因之間的非加性相互作用。上位離差(I)：多座位基因非等位基因之間的相互作用所產(chǎn)生的偏差。剩余值(R)：由顯性離差、上位離差和環(huán)境效應(yīng)共同組成。R＝D＋I＋EP＝A＋RVP=VA+VD+VI+VE第34頁,共78頁，2024年2月25日，星期天群體平均值A(chǔ)1A1:aA1A2:dA2A2:-ad=0 無顯性0<d<a或-a<d<0 表示部分顯性d=a 完全顯性d>a超顯性。1、基因型值第35頁,共78頁，2024年2月25日，星期天如何計算a、d值？AAAaaa14126(g)a=4,d=2a=?d=?第36頁,共78頁，2024年2月25日，星期天你是怎么算的？方法一：MP＝（14+6）/2=10a＝14－10＝4，d＝12－10＝2方法二：A1A1＝14

A1＝7A2A2＝6

A2＝3A1A2＝12＝7＋3＋d

d＝2a＝A1A1－MP＝14－10＝4第37頁,共78頁，2024年2月25日，星期天2、群體基因型值的平均數(shù)N個基因座的聯(lián)合效應(yīng)是每個基因座分別對平均數(shù)所起作用之和：第38頁,共78頁，2024年2月25日，星期天3、雜種各代的群體平均值第39頁,共78頁，2024年2月25日，星期天Fn=(1/2n-1)d第40頁,共78頁，2024年2月25日，星期天（二）遺傳率Heritability=(遺傳變異/總變異)×100%廣義遺傳率H2＝（基因型方差/表型方差）×100＝(VG/VP)×100狹義遺傳率h2＝（育種值方差/表型方差）×100＝(VA/VP)×100H2≥

h2第41頁,共78頁，2024年2月25日，星期天狹義遺傳率(heritabilityinthrnarrowsense)

基因的加性效應(yīng)方差VA在總的表型方差中所占的百分率。從基因作用來分析，基因型方差（即遺傳方差）又可分解為三個部分：加性方差（additivevarianceVA）,

顯性方差（dominancevarianceVD）上位性方差（VI）

第42頁,共78頁，2024年2月25日，星期天

加性方差只和基因有關(guān)，而和基因型無關(guān)，比如，

R1r1R2r2、R1R1r22r22、r1r1R2R2三種基因型是等效的?；蚣有苑讲睿和蛔簧系任换蜷g和不同座位上的非等位基因間的累加作用引起的變異量。如前例中，含3個R的個體比含2個R的個體的子粒顏色深。第43頁,共78頁，2024年2月25日，星期天

顯性方差：同一座位上等位基因間相互作用引起的變異量，上位性方差是指非等位基因間的相互作用引起的變異量。顯性方差和上位方差又統(tǒng)稱為非加性的遺傳方差。因此：

VG=VA+VD+VIVP=VA+VD+VI+VE

顯性方差、上位性方差直接與基因型有關(guān)，R1R1r2r2、r1r1R2R2和R1r1R2r2的效應(yīng)是不同的。親代傳遞給子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之間是連續(xù)的不變的，而基因型在上下代之間是不連續(xù)的。因此，由基因的加性效應(yīng)所引起的遺傳變異量是可以通過選擇在后代中被固定下來的，而顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)引起的變異將會在下一代因基因的重新組合而消失，一是不能被固定的。第44頁,共78頁，2024年2月25日，星期天基因加性方差占總方差的比值為狹義遺傳力hN2.

hN2

=基因加性方差/總方差×100%

=VA/VP×100%

=VA/(VA+VD+VI+VE)×100%理論上，在同一個試驗中hN2

一定小于hB2

。

狹義遺傳力才真正表示以表現(xiàn)型值作為選擇指標的可靠性程度。因此，狹義遺傳力又稱為育種值方差。第45頁,共78頁，2024年2月25日，星期天多元群體法將兩個以上世代（至少包括一個分離世代）群體同年種植，以便估算遺傳率，由于所用材料類型不同，又分為：單代廣義法（F2、P1、P2、F1）雙代狹義法（F3、F2、P1、P2、F1）雙回交法（F2、B1、B2）遺傳率的計算第46頁,共78頁，2024年2月25日，星期天一致群體的方差混合群體VP(F2)=VG+

VE一致性群體VP(F1)=VE+0VG=VP(F2)-VP(F1)

第47頁,共78頁，2024年2月25日，星期天混合群體的方差F2群體的遺傳方差為（根據(jù)V=Σfx2-(Σfx)2）

VGF2=a2/2+d2/2-(d/2)2=a2/2+d2/4當有n對基因時，假定基因之間無互作VGF2=1/2(a12+a22+a32+……an2)+1/4(d12+d22+……dn2)=1/2Σa2+1/4Σd2令Va=Σa2Vd=Σd2則VGF2=1/2Va+1/4VdVE表示環(huán)境方差則VF2=1/2Va+1/4Vd+VE同理：VF3=3/4Va+3/16Vd+VE則VFn=2n-1-1/2n-1Va+2n-1-1/4n-1Vd+VE第48頁,共78頁，2024年2月25日，星期天回交群體的方差回交群體平均數(shù)和方差的推算第49頁,共78頁，2024年2月25日，星期天回交群體的方差第50頁,共78頁，2024年2月25日，星期天估計VE的幾種方法VE=VF1VE=(VP1+VP2)/2VE=(VF1+VP1+VP2)/3第51頁,共78頁，2024年2月25日，星期天單代廣義法H2=5.074-1/3(0.665+3.561+2.309)×100%=57%5.074VE=1/3(VP1+VP2+VF1)H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)×100%VF2VE=VF1：

H2=54％VE=(VP1+VP2)/2：

H2=58％

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2.309

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F2

11019264773686839251591

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12.888

5.074

2.252

第52頁,共78頁，2024年2月25日，星期天雙代狹義法通過F2、F3代來估算狹義遺傳率VF2=1/2Va+1/4Vd+VEVF3=3/4Va+3/16Vd+VE

解此二式得：2(4VF3-3VF2-VE)Va＝31/2Va(4VF3-3VF2-VE)x100%h2nF2=VF23VF2對于F2代，VA＝Va/2第53頁,共78頁，2024年2月25日，星期天通過雜種F1分別與雙親回交得到的回交一代(B1、B2)計算VF2=1/2Va+1/4Vd+VEVB1+VB2=1/2Va+1/2Vd+2VE

2VF2-(B1+B2)狹義遺傳率＝×100%VF2雙回交法第54頁,共78頁，2024年2月25日，星期天

開花－成熟天數(shù)株數(shù)方差P131.73300.46P236.53300.49F236.111004.98B135.07303.28B235.9302.922VF2-(B1+B2)2X4.98-(3.28+2.92)狹義遺傳率＝X100%＝

VF24.98=75.5%小麥灌漿速度的遺傳分析廣義遺傳率？第55頁,共78頁，2024年2月25日，星期天遺傳率的意義及其應(yīng)用在菜豆的一個純系內(nèi)進行選擇的結(jié)果選用親代種子的平均重

子代種子平均重

厘克

厘克年份輕種子

重種子

來自輕的種子

來自重的種子第一年30403635第二年25424041第三年31433133第四年27393839第五年30463840第六年24473737第56頁,共78頁，2024年2月25日，星期天某些性狀的遺傳率估值第57頁,共78頁，2024年2月25日，星期天遺傳率的一般規(guī)律與自然適應(yīng)性有關(guān)的性狀（如產(chǎn)量性狀、存活率等）的遺傳率較低，與自然適應(yīng)性關(guān)系不大的性狀（如株高、遺傳等）遺傳率較高。親本生長正常，對環(huán)境的反應(yīng)不敏感的性狀，遺傳率一般較高，對環(huán)境敏感的性狀遺傳率較低。在作物中，一般認為遺傳率高的性狀有株高、抽穗期、開花期、成熟期、穗長、油分、蛋白質(zhì)含量等。這類性狀進行早期的個體選擇有效。具中等遺傳率的有：千粒重、每穗粒重。具有低遺傳率的有：空殼率、穗數(shù)、行粒數(shù)、株粒數(shù)等。對這類性狀，一般在晚期世代中進行個體的表型選擇。第58頁,共78頁，2024年2月25日，星期天四、近交繁殖與雜種優(yōu)勢（一）近交(inbreeding)近交的遺傳效應(yīng)自交、親子交配、同胞交配等。1自交自交的遺傳效應(yīng)???增加純合子的比例促使不良隱性性狀表現(xiàn)導(dǎo)致純系的育成純合率＝[(2n-1)/2n]r×100第59頁,共78頁，2024年2月25日，星期天同胞交配的效應(yīng)全同胞交配（兄妹交配）第60頁,共78頁，2024年2月25日，星期天回交的遺傳效應(yīng)基因代換 （核代換）(2)定向純合第61頁,共78頁，2024年2月25日，星期天近交系數(shù)

(coefficientofrelationship)一個個體在某基因座上從雙親得到兩個等位基因的兩份拷貝的概率。即結(jié)合配子間的遺傳相關(guān)系數(shù)。

Aa自交近交系數(shù)＝1/2交配方式F(近交系數(shù))自交1/2同胞兄妹1/4叔父侄女1/8堂表兄妹