近親繁殖與雜種優(yōu)勢

關(guān)于近親繁殖與雜種優(yōu)勢近交與雜交

雜交(crossbreeding):基因型不同的純合子之間的交配，又稱異型交配(nonassortativemating)。

同型交配(assortativemating)：相同基因型之間的交配。

近交(inbreeding)：完全或不完全相同的基因型之間的交配。近交又分為：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配。植物中的自交(selfingorselffertilization)

第2頁,共38頁，2024年2月25日，星期天

近親繁殖的概念近親繁殖（inbreeding）也叫近交，是指血緣或親緣關(guān)系相近的個體間的交配繁殖。親表兄妹半同胞全同胞回交自交雜交異交遠近近交親緣關(guān)系第3頁,共38頁，2024年2月25日，星期天近交與雜交的遺傳效應(yīng)1.近交使基因純合，雜交使基因雜合。2.近交使群體分化，雜交使群體一致。AA×aa→Aa→AA+Aa+aa同型交配

AA:遞增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1→1/2

Aa:按Hn=(1/2)Hn-1遞減,H0=1則Hn=(1/2)naa:遞增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1→1/23.近交降低基因型值的平均數(shù)，雜交提高群體均值。4.近交加選擇是提高雜種優(yōu)勢的重要手段。第4頁,共38頁，2024年2月25日，星期天近交系數(shù)定義：

指個體某基因位點上的兩個等位基因來源于共同祖先的同一基因的概率，換言之，兩個等位基因是同質(zhì)的概率。常用F表示，衡量其近交程度。特點：F變動于0～1之間。近交系數(shù)愈大，表示近交程度愈高。F=0表示產(chǎn)生合子的親本間無親緣關(guān)系，F(xiàn)=1表示親本基因型完全相同。

第5頁,共38頁，2024年2月25日，星期天2.近交系數(shù)與血緣系數(shù)及其計算

(1)近交系數(shù)(coefficientofbreeding)：某一個個體在某基因座上從雙親得到兩個等位基因的兩份拷貝的概率。

(2)血緣系數(shù)(coefficientofrelationship):個體間血緣關(guān)系遠近的程度。用Rxy表示

(3)近交系數(shù)的的計算(P531)_

通經(jīng)分析法p227

通經(jīng)：連接結(jié)果與原因的每一條箭頭通經(jīng)鏈：連件兩親緣個體之間完整的通路血緣系數(shù)：Rxy=∑(1/2)L,L通經(jīng)鏈的箭頭數(shù)近交系數(shù)：F=R×1/2=1/2×∑(1/2)L=∑(1/2)L+1L:沿著某兩個特定親屬間(X,Y間)的連接通徑鏈條中的箭頭數(shù)。第6頁,共38頁，2024年2月25日，星期天表親及全同胞結(jié)婚系譜

近交系數(shù)可以通過系譜調(diào)查進行推算：FI=1/64*4=1/16FK=1/16*4=1/4I所具有的兩個同源基因α、β對雙親共同祖先A、B所具有的等位基因a、b、c、d中，任何一個成為純合狀態(tài)的概率為：1/64×4=1/16。第7頁,共38頁，2024年2月25日，星期天半同胞及半表親結(jié)婚系譜

FK=1/4*1/4*2=1/8FI=1/8*1/8*2=1/32第8頁,共38頁，2024年2月25日，星期天計算個體I近交系數(shù)的通用公式為：式中的n為通過共同祖先把雙親連接起來的基因通道上所包含的個體（含雙親）數(shù)，F(xiàn)A是共同祖先A的近交系數(shù)。近交系數(shù)：

三基因通道近親結(jié)婚系譜如果共同祖先的雙親之間無血緣關(guān)系，則FA＝0。當共同祖先為復(fù)數(shù)時，或有幾個途徑通向共同祖先時，需要把每個共同祖先各配子通道所得的值累計起來，所以要進行求和計算。第9頁,共38頁，2024年2月25日，星期天近親繁殖的遺傳效應(yīng)

近親繁殖對后代遺傳趨勢是增加后代的純合體比例，降低后代雜合體比率。（一）自交的遺傳效應(yīng)：

1.自交引起后代的純合體比例增加；2.導(dǎo)致等位基因純合，隱性性狀得以表現(xiàn)。第10頁,共38頁，2024年2月25日，星期天自交后代群體的純合率計算公式

自交后代群體中包含有2n種純合基因型，每種純合體的頻率為總純合率的。第11頁,共38頁，2024年2月25日，星期天（二）回交的遺傳效應(yīng)××××父本母本F1父本父本父本BC1F1BC2F1BC3F1BCnF11細胞質(zhì)來至母本細胞核來至父本1.連續(xù)回交使母本的細胞核為輪回親本的細胞核所代換第12頁,共38頁，2024年2月25日，星期天近親繁殖的用途1.近親繁殖導(dǎo)致的基因位點純合，使不利隱性基因決定的性狀得以表現(xiàn)并將其淘汰，增加群體有利基因和基因型的頻率，提高群體的平均值，從而改良群體的遺傳組成。2.由于純合體在遺傳上是穩(wěn)定的，群體不發(fā)生分離，因此通過連續(xù)自交可形成穩(wěn)定的品種，連續(xù)回交結(jié)合選擇可以將個別優(yōu)良基因?qū)胼喕赜H本，在較短時間形成與輪回親本遺傳背景相同的新品種。3.多代近親繁殖可獲得在大部分基因位點達到純合狀態(tài)的純系，將純系間雜交可以產(chǎn)生強雜種優(yōu)勢。第13頁,共38頁，2024年2月25日，星期天回交導(dǎo)致后代基因型純合的速率與自交相同，只是其中的r是回交世代數(shù)。與自交不同的是：2.

連續(xù)回交導(dǎo)致基因型定向純合。純合基因型為輪回親本的一種基因型。

第14頁,共38頁，2024年2月25日，星期天近親繁殖培育成功的品種“小香豬”體型小、肉質(zhì)香嫩。近親繁殖得到的海蘭褐蛋雞父、母代（左圖），和它們雜交得到的F1商品代（中、右圖）。第15頁,共38頁，2024年2月25日，星期天玉米近親繁殖得到的自交系（圖兩側(cè)）作為親本，F(xiàn)1產(chǎn)生雜交優(yōu)勢（圖中間），表現(xiàn)于果穗大、株高、莖粗、葉片等。玉米的F1雜種優(yōu)勢第16頁,共38頁，2024年2月25日，星期天雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和理論（一）雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)定義：是指雜種第一代在一種或多種性狀上表現(xiàn)優(yōu)于兩個親本的現(xiàn)象。表現(xiàn)類型：

1.營養(yǎng)型：雜種營養(yǎng)體發(fā)育較旺。

2.生殖型：雜種生殖器官發(fā)育較盛。

3.適應(yīng)型：對外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強。

第17頁,共38頁，2024年2月25日，星期天表現(xiàn)特點：

1.是許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。

2.雜種優(yōu)勢的大小取決于雙親性狀的相對差異和相互補充。

3.雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合具有密切關(guān)系。

4.雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件的作用有密切關(guān)系。第18頁,共38頁，2024年2月25日，星期天F1AbCDeaBcdEAbCDeaBcdE×P(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)(2+2+2+2+2=10)AbCDeaBcdE雜種優(yōu)勢的理論

1.顯性假說布魯斯（Bruce,A.B.,1910）和瓊斯（Jones,D.F.,1917）等人為代表。顯性假說的核心是認為雜種優(yōu)勢源自雜種非等位基因的互補作用。他們認為多數(shù)顯性基因比隱性基因更有利于個體生長發(fā)育，不同純系（自交系）雜交，雙親的顯性基因集中到了雜種中產(chǎn)生了互補作用，從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢。

每個隱性純合基因型對性狀發(fā)育的作用為1，顯性純合和雜合基因型的作用為2，這兩個自交系雜交產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。第19頁,共38頁，2024年2月25日，星期天2.超顯性假說F1a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2×P(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(2+2+2+2+2=10)超顯性學(xué)說可以解釋雜種表現(xiàn)超過最優(yōu)親本的現(xiàn)象。超顯性假說也稱基因異質(zhì)結(jié)合假說，最初是由肖爾（Shull,G.H.）和伊斯特（Easter,E.M.）于1908年分別提出的。超顯性假說認為雜種優(yōu)勢來源于雙親異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因互作。根據(jù)這一假說等位基因之間沒有顯隱性關(guān)系，雜合等位基因的相互作用大于純合等位基因間的作用。第20頁,共38頁，2024年2月25日，星期天3、兩種假說比較

兩者的相似之處：都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因間的相互關(guān)系，也就是說雙親間基因型的差異對雜種優(yōu)勢起著決定性作用。都沒有考慮到非等位基因間的相互作用(上位性作用)。

兩者的不同之處：顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因間互補；超顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親等位基因間互作。事實上，生物種類是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素共同造成的。第21頁,共38頁，2024年2月25日，星期天

雜種優(yōu)勢表示方法

1.平均優(yōu)勢法以子一代平均值超過雙親平均值的百分比表示。即2.超親優(yōu)勢法以子一代平均值超過最優(yōu)親本平均值的百分比表示。即3.對照優(yōu)勢法以子一代平均值超過對照種平均值的百分法表示。即第22頁,共38頁，2024年2月25日，星期天

雜種優(yōu)勢利用的特點和基本原則

無性繁殖作物只要通過品種間雜交產(chǎn)生F1，然后選擇雜種優(yōu)勢強的單株進行無性繁殖，即可育成一個新的優(yōu)良品種，在生產(chǎn)上應(yīng)用推廣。有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢，一般只能利用F1。F2因基因重組導(dǎo)致性狀分離，優(yōu)勢減退，生活力下降。特別是用不育系和恢復(fù)系配制的雜種，后代還會出現(xiàn)部分不育株，使產(chǎn)量下降。因此，每年都必須生產(chǎn)優(yōu)勢強的F1種子供生產(chǎn)使用。第23頁,共38頁，2024年2月25日，星期天

利用雜種優(yōu)勢的基本原則

選配優(yōu)良雜交組合提高雜交親本的純合性簡便易行的雜交制種技術(shù)第24頁,共38頁，2024年2月25日，星期天

雜種優(yōu)勢利用的途徑人工去雄生產(chǎn)雜交種子

利用化學(xué)藥劑殺雄

利用自交不親和系

利用雄性不育系

利用雄性不育系生產(chǎn)雜交種子，要有“三系"配套做基礎(chǔ)。第25頁,共38頁，2024年2月25日，星期天水稻的F1雜種優(yōu)勢穗大粒多產(chǎn)量高根系發(fā)達（左）大旱之年安全齊穗第26頁,共38頁，2024年2月25日，星期天

雜交甘藍雜交黃瓜雜交番茄雜交甜椒雜種優(yōu)勢廣泛應(yīng)用第27頁,共38頁，2024年2月25日，星期天

三系的概念及其相互關(guān)系

三系是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復(fù)系。簡稱不育系(用A表示)、保持系(用B表示)和恢復(fù)系(用R表示)。

雄性不育系雄性不育系是雄性器官退化或發(fā)育異常，無花粉或花粉敗育，但雌性器官發(fā)育正常的品系。第28頁,共38頁，2024年2月25日，星期天雄性不育系可分為三種類型:一是無花粉型，二是花粉敗育型，其中花藥細小，花粉粒皺縮畸形，遇碘不染色的，叫典敗花粉；花粉粒圓形，但較平常花粉粒小，遇碘不染色的，叫圓敗花粉；粉粒圓形，遇碘染色，但無生命力的，叫染敗花粉。典敗、圓敗和染敗的花粉粒都沒有受精能力，當前使用的不育系大多屬這些類型。三是花藥退化型，花藥高度退化，里面無花粉。第29頁,共38頁，2024年2月25日，星期天第30頁,共38頁，2024年2月25日，星期天雄性不育保持系雄性不育保持系是相應(yīng)不育系的同型系。它的雌雄器官發(fā)育正常，能自交結(jié)實;花粉授給不育系能使不育系受精結(jié)實，并保持其不育的特性。不育系和相應(yīng)保持系的主要性狀相似，但也有些區(qū)別雄性不育恢復(fù)系雄性不育恢復(fù)系的雌雄器官發(fā)育五常，自交能結(jié)實，用它的花粉授給不育系能使不育系受精結(jié)實，產(chǎn)生的雜種F1能恢復(fù)正常自交結(jié)實的能力，并產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。第31頁,共38頁，2024年2月25日，星期天

不育系和相應(yīng)保持系的雄蕊比較圖

1.不育穎花內(nèi)觀2.不育花藥外觀

3.敗育花粉粒4.保持系穎花內(nèi)觀

5.保持系正常的花藥6.正常的花粉粒第32頁,共38頁，2024年2月25日，星期天三系的相互關(guān)系

第33頁,共38頁，2024年2月25日，星期天“三系”應(yīng)具備的優(yōu)良性能

一個優(yōu)良的不育系不僅要具有優(yōu)良的經(jīng)濟性狀，還要求具有下列性能:(1)雄性不育性穩(wěn)定不因多代繁殖或環(huán)境條件變化，特別是溫度影響，而發(fā)生育性的變化，出現(xiàn)自交結(jié)實現(xiàn)象;