種群及其基本特征第4章

種群及其基本特征第4章第三部分：種群生態(tài)學(xué)1、種群的概念2、種群動(dòng)態(tài)3、種群調(diào)節(jié)4、集合種群動(dòng)態(tài)第四章種群及其基本特征1、種群的概念1.1種群的概念是指“同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合

”。Population一詞來源于拉丁文Populus。這一術(shù)語在生物科學(xué)中被廣泛使用，不同的學(xué)科，給予不同的名詞。如人口學(xué)中被譯為“人口”，昆蟲學(xué)中被譯為“蟲口”，植物分類學(xué)中被譯為“居群”，社會(huì)學(xué)中被譯為“人、人民”，而在生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)中被譯為“種群”。種群物種在自然界中存在的基本單位生物進(jìn)化的基本單位組成群落的基本單位二、單體生物與構(gòu)件生物單體生物

(unitaryorganism)：由受精卵直接發(fā)育而成的生物個(gè)體，形態(tài)、發(fā)育可預(yù)測(cè)（哺乳類、鳥類、兩棲類和昆蟲）；構(gòu)件生物(modularorganism)：受精卵先發(fā)育成構(gòu)件，再發(fā)育成更多的構(gòu)件，形態(tài)、發(fā)育不可預(yù)測(cè)（大多數(shù)植物、海綿、水螅和珊瑚）；無性系分株(ramets)：構(gòu)件生物個(gè)體連接部分死亡后形成的個(gè)體集合。具有相同的基因型。1.2自然種群的基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域；數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個(gè)體數(shù)量(即密度)是變動(dòng)的；遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個(gè)基因庫(kù)，以區(qū)別于其他物種，但基因組成同樣是處于變動(dòng)之中的。1.3種群的內(nèi)涵不是個(gè)體的簡(jiǎn)單相加：有機(jī)體之間相互作用，整體上呈現(xiàn)組織結(jié)構(gòu)特性；個(gè)體之間差異性：不同的發(fā)育階段(年齡不同)；同一生長(zhǎng)階段，個(gè)體貢獻(xiàn)不同；個(gè)體水平與種群水平的差異：個(gè)體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率。1.4種群生態(tài)學(xué)(populationecology)

是研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用的一門學(xué)科。2、種群動(dòng)態(tài)(populationdynamics)種群的密度和分布種群統(tǒng)計(jì)學(xué)種群的增長(zhǎng)模型自然種群的數(shù)量變動(dòng)生態(tài)入侵

種群動(dòng)態(tài)研究種群數(shù)量在時(shí)間上和空間上的變動(dòng)規(guī)律，即研究下列問題：1.有多少（數(shù)量和密度）。2.哪里多，哪里少（分布）。3.怎樣變動(dòng)（數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移）。4.為什么這樣變動(dòng)（種群調(diào)節(jié)）。2.1種群的密度和分布2.1.1種群的大小和密度種群的大小（size）：是一定區(qū)域種群個(gè)體的數(shù)量，也可以是生物量或能量。種群的密度（density）：?jiǎn)挝幻娣e、單位體積或單位生境內(nèi)個(gè)體的數(shù)目。絕對(duì)密度(absolutedensity)：?jiǎn)挝幻娣e、單位體積或單位生境內(nèi)種群的實(shí)際個(gè)體數(shù)。相對(duì)密度(relativedensity)：?jiǎn)挝幻娣e、單位體積或單位生境內(nèi)種群的相對(duì)數(shù)量，只能作為表示種群數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)。2.1.2種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)密度的估計(jì)方法（1）總數(shù)量調(diào)查法(totalcountmethod)：直接計(jì)數(shù)所調(diào)查范圍內(nèi)生物個(gè)體的總數(shù)量。（2）樣方法(quadratmethod)：在研究種群區(qū)域范圍內(nèi)隨機(jī)取若干大小一定的樣方，計(jì)數(shù)樣方中全部個(gè)體，然后將其平均數(shù)推廣到整個(gè)種群，估計(jì)種群整體數(shù)量。（3）標(biāo)記重捕法(capture-recapturemethod)：對(duì)移動(dòng)位置的動(dòng)物，在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志，經(jīng)一定期限進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計(jì)樣地中被調(diào)查的動(dòng)物總數(shù)。13

植物調(diào)查的樣方法

草原14

鳥類調(diào)查的環(huán)志法1234標(biāo)記重捕法－鳥類環(huán)志N/M＝80/20＝n/m=20/5；重要假設(shè)：隨機(jī)分布，密度不變標(biāo)志重捕法

N:M=n:mN=(M*n)/mM——標(biāo)記數(shù)；n——重捕個(gè)體數(shù)；m——重捕中標(biāo)記數(shù)；

N——樣地上個(gè)體總數(shù)例如：標(biāo)記39只鼠，再捕34只中，有標(biāo)記鼠15只。則N＝(M*n)/m=88只條件：范圍內(nèi)分布均勻；調(diào)查期內(nèi)沒有遷入遷出；沒有出生和死亡。標(biāo)志重捕法第一次，捕鼠并標(biāo)志39只鼠，第二次，捕獲34只鼠，有標(biāo)志鼠15只。計(jì)算種群數(shù)量N=?N:39=34：15N=88(只）在某池塘中，第一次捕獲鯽魚106條，做上標(biāo)記后放回，第二次捕獲了鯽魚91條，其中有標(biāo)記的25條，請(qǐng)估算這個(gè)池塘中共有鯽魚多少條？N:106=91：25N=386(條）相對(duì)密度(relativedensity)：表示個(gè)體數(shù)量多少的相對(duì)指標(biāo)。捕獲率：調(diào)查夜行性小嚙齒類動(dòng)物；糞堆數(shù)：調(diào)查兔、鹿等中、大型狩獵動(dòng)物；毛皮收購(gòu)：歷史上美洲兔、猞猁9－10年數(shù)量變動(dòng)周期即通過毛皮收購(gòu)數(shù)而確定；單位捕撈魚量：調(diào)查魚類，如100小時(shí)拖網(wǎng)魚量；鳴叫聲：調(diào)查鳥類；動(dòng)物痕跡：活動(dòng)留下的土丘、洞穴、巢、蛹等。相對(duì)密度2.1.3種群的空間結(jié)構(gòu)組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型或簡(jiǎn)稱分布。一般分為3類：均勻的(uniform),隨機(jī)的(random),成群的(clumped)。個(gè)體呈等距離的分布格局。原因：競(jìng)爭(zhēng)森林中植物為競(jìng)爭(zhēng)陽光和土壤中營(yíng)養(yǎng)物沙漠中植物為競(jìng)爭(zhēng)水分地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布均勻分布(uniform)個(gè)體在種群中出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，個(gè)體間互相不影響。原因：資源分布均勻，種群內(nèi)個(gè)體間沒有彼此吸引或排斥。隨機(jī)分布比較少見當(dāng)一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機(jī)分布。隨機(jī)分布(random)成群分布：個(gè)體呈塊狀或呈簇、成群分布原因：資源分布不均勻；繁殖特性所致：種子不易移動(dòng)而使幼樹在母樹周圍；動(dòng)物的集群行為。成群分布(clumped)配偶、御敵、捕食、地形差異、繁殖特性、干擾競(jìng)爭(zhēng)、排斥、領(lǐng)域資源分布的隨機(jī)性＝1＞1S:標(biāo)準(zhǔn)差m:平均數(shù)x:樣方中個(gè)體數(shù)；f:含x個(gè)個(gè)體樣方頻數(shù)N:樣本總數(shù)＜0檢驗(yàn)內(nèi)分布型的指標(biāo)－方差/平均數(shù)比率檢驗(yàn)內(nèi)分布型的指標(biāo)－方差/平均數(shù)比率均勻分布隨機(jī)分布成群分布26

樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a)實(shí)際分布(b)大塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)是聚集分布(c)小塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機(jī)分布2.2種群統(tǒng)計(jì)學(xué)(demography)種群統(tǒng)計(jì)的基本指標(biāo)年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)和性比生命表、存活曲線和種群增長(zhǎng)率種群統(tǒng)計(jì)學(xué)是種群的出生、死亡、遷移、性比、年齡結(jié)構(gòu)等的統(tǒng)計(jì)學(xué)研究。2.2.1種群統(tǒng)計(jì)的基本指標(biāo)（1）種群密度，種群最基本的特征。（2）初級(jí)種群參數(shù)出生率(natality)：任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力死亡率(mortality)：一定時(shí)間內(nèi)死亡個(gè)體數(shù)量除以該時(shí)間段內(nèi)種群的平均大小遷入(immigration)：個(gè)體由別的種群進(jìn)入領(lǐng)地遷出(emigration)：種群內(nèi)個(gè)體離開種群的領(lǐng)地（3）次級(jí)種群參數(shù)性比(sexratio)

年齡結(jié)構(gòu)(agestructure)

種群增長(zhǎng)率(growthrate)2.2.2年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)和性比（1）年齡結(jié)構(gòu)：種群內(nèi)各年齡群（齡期）數(shù)量與整個(gè)種群數(shù)量的比率。（2）年齡錐體：以不同寬度的橫柱從下到上配置而成的圖，橫柱的高低位置表示從幼年到老年的不同年齡組，寬度表示各年齡組的個(gè)體數(shù)或在種群中所占的百分比。年齡結(jié)構(gòu)的三種類型增長(zhǎng)型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個(gè)體較小，反映該種群比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長(zhǎng)的種群。穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結(jié)構(gòu)，說明幼年個(gè)體和中老年個(gè)體數(shù)量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。下降型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個(gè)體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降，為衰退種群。

研究種群的年齡結(jié)構(gòu)，有利于指導(dǎo)生產(chǎn)或合理開發(fā)利用生物資源。例如，合理地制定捕魚、狩獵的時(shí)間和收獲量。對(duì)于人口年齡結(jié)構(gòu)的研究，則是經(jīng)濟(jì)計(jì)劃的依據(jù)。例如，如果年齡結(jié)構(gòu)中兒童的比例大，托兒所、小學(xué)等兒童教育、服務(wù)事業(yè)就辦得多一些。33

不同國(guó)家的年齡結(jié)構(gòu)（3）性比（sexratio）：指的是種群中雌雄個(gè)體的比例。大多數(shù)動(dòng)物種群的性比接近1:1。有些種群以具有生殖能力的雌性個(gè)體為主，如輪蟲、枝角類等可進(jìn)行孤雌生殖的動(dòng)物種群。還有一種情況是雄多于雌，常見于營(yíng)社會(huì)生活的昆蟲種群，如蜜蜂等。有些動(dòng)物有性轉(zhuǎn)變的特點(diǎn)，如黃鱔，幼年都是雌性，繁殖后多數(shù)轉(zhuǎn)為雄性。同一種群中性比有可能隨環(huán)境條件的改變而變化，如鹽生鉤蝦在5℃時(shí)，雌雄性比為1：5；23℃時(shí)，雌雄性比為13：1。

性比（sexratio）:同一年齡組的雌雄數(shù)量之比，即年齡錐體兩側(cè)的數(shù)量比例。第一性比:

受精卵中雄性個(gè)體和雌性個(gè)體數(shù)目的比例;第二性比:

幼年成長(zhǎng)到個(gè)體性成熟時(shí)的性比;第三性比:

充分成熟的個(gè)體性比。

性比對(duì)種群的配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大影響。在野生種群中，因性比的變化會(huì)發(fā)生配偶關(guān)系及交配行為的變化，這是種群自然調(diào)節(jié)的方式之一。一雄一雌：1000只鳥雄雌比=6:4，雄雌對(duì)為400，而不是500。一雄多雌：如鹿群中，雌比雄多幾倍，不影響出生率。一雌多雄：雄比雌多幾倍，影響出生率。2.2.3生命表、存活曲線和種群增長(zhǎng)率（1）生命表(lifetable):用來描述種群死亡過程的一種有用的工具。按種群生長(zhǎng)時(shí)間或年齡(發(fā)育階段)的次序編制的,系統(tǒng)記述種群死亡率、生存率和生殖率，最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過程的一覽表。動(dòng)態(tài)生命表：連續(xù)觀察一群同一時(shí)期出生的個(gè)體從出生到死亡命運(yùn)所得數(shù)據(jù)編制的生命表。這種生命表是實(shí)際情況的記錄，對(duì)同類種群的預(yù)測(cè)有指導(dǎo)意義。適用于世代不重疊的生物。靜態(tài)生命表：適用于世代重疊或壽命非常長(zhǎng)的生物，表中數(shù)據(jù)是根據(jù)在某一特定時(shí)刻對(duì)種群年齡分布頻率的取樣分析而獲得的，實(shí)際反映了種群在某一特定時(shí)刻的剖面。動(dòng)態(tài)和靜態(tài)生命表的優(yōu)缺點(diǎn)動(dòng)態(tài)生命表個(gè)體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個(gè)體出生于不同的年份，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒有變化，事實(shí)上情況并非如此。動(dòng)態(tài)生命所研究的對(duì)象必須是同一時(shí)間出生的個(gè)體，但歷時(shí)太長(zhǎng)工作量太大，難以獲得生命表數(shù)據(jù)。靜態(tài)生命表雖有缺陷，在運(yùn)用得法的情況下，還是有價(jià)值的。生命表的編制方法：首先劃分年齡階段，記錄各年齡級(jí)開始時(shí)的種群數(shù)量，直至該群動(dòng)物全部死亡，最后據(jù)此計(jì)算各年齡級(jí)死亡率、存活分?jǐn)?shù)、平均壽命等。生命表的作用：綜合評(píng)定種群各年齡組的死亡率和壽命預(yù)測(cè)某一年齡組的個(gè)體能活多少年不同年齡組的個(gè)體比例情況生命表的格式nx=在x期開始時(shí)的存活數(shù)lx=在x期開始時(shí)的存活率：lx=nx/n0dx=從x到x+1的死亡數(shù)(dx

=nx

–nx+1)；qx:從x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(lx+lx+1)/2x

Tx:進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期以后的存活個(gè)體年數(shù)：Tx=

Lx

ex=在x期開始時(shí)的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx42

藤壺的生命表

（2）存活曲線

存活率隨時(shí)間（年齡）的變化曲線稱為存活曲線。以lgnx欄對(duì)x欄作圖即可得存活曲線。存活曲線類型：Ⅰ型：凸型存活曲線，種群接近生理壽命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。如人類和大型哺乳動(dòng)物。存活率年齡Ⅱ型：對(duì)角線型存活曲線，種群下降速率（死亡率）各時(shí)期相等。如許多鳥類。

年齡存活率Ⅲ型：凹型存活曲線，早期死亡率高，以后死亡率很低并穩(wěn)定。如牡蠣等甲殼類，固定下來后死亡率很低；魚類、兩棲類、海產(chǎn)無脊椎動(dòng)物、寄生蟲等都屬這一類。年齡存活率藤壺的存活曲線藤壺的存活曲線介于Ⅰ和Ⅱ型之間夾竹桃屬Phloxdrummondii幾種生物的存活曲線白冠雀和美國(guó)知更鳥泥龜mudturtle多年生植物存活數(shù)用對(duì)數(shù)表示的意義存活曲線中，為什么縱軸用存活數(shù)的對(duì)數(shù)表示而不是用存活數(shù)表示？因?yàn)槲覀冴P(guān)心的不是存活的絕對(duì)數(shù)量，而是某一時(shí)間段內(nèi)單位個(gè)體的存活變化率。例如：開始有1000個(gè)體，一年后死亡500，則減少的對(duì)數(shù)值為：log(1000)-log(500)=0.3;假設(shè)開始有100個(gè)體，一年后死亡50，則減少的對(duì)數(shù)值為：log(100)-log(50)=0.3；兩者完全一致，而死亡的絕對(duì)數(shù)兩者差別很大。（3）種群增長(zhǎng)率(r)和內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)種群增長(zhǎng)率：種群的實(shí)際增長(zhǎng)率稱為自然增長(zhǎng)率（r）。自然增長(zhǎng)率：出生率－死亡率ｒ＝lnR0/Ｔ

R0為世代的凈增殖率，Ｔ為世代時(shí)間內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)：當(dāng)環(huán)境無限制(空間、食物和其他有機(jī)體在理想條件下)，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的最大增長(zhǎng)率?？刂迫丝谕緩剑航档蚏0值，降低世代增值率，限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù)Ｔ值增大;推遲首次生殖時(shí)間或晚婚來達(dá)到

2.3種群的增長(zhǎng)模型2.3.1與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)模型一個(gè)以內(nèi)稟增長(zhǎng)率增長(zhǎng)的種群，其種群數(shù)目將以指數(shù)方式增加。盡管種群數(shù)量增長(zhǎng)很快，但種群增長(zhǎng)率不變，不受種群自身密度變化的影響。這類指數(shù)生長(zhǎng)稱為與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)或種群的無限增長(zhǎng)。種群離散增長(zhǎng)模型種群連續(xù)增長(zhǎng)模型（1）種群離散增長(zhǎng)模型世代不重疊的離散型種群在無限制的環(huán)境中，表現(xiàn)為幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。假定某種群的初始種群數(shù)量為N0,經(jīng)世代1，2，3……t后，種群數(shù)量為N1，N2，N3，……Nt。種群世代增長(zhǎng)率（λ=R0），又稱為周限增長(zhǎng)率。

λ1=N1/N0,λ2=N2/N1,………λt=Nt/Nt-1。若環(huán)境是無限的，各世代的增長(zhǎng)率應(yīng)相等，即：λ1=λ2=λ3……=λt=λ。則：N1=λN0；N2=λN1=λ2N0；N3=λN2=λ3N0

……Nt=λNt-1=λtN0（幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)）種群幾何增長(zhǎng)模型Nt=N0λt時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量幾何增長(zhǎng)率(周限增長(zhǎng)率)間隔或世代的長(zhǎng)度Nt＋1=Ntλ時(shí)間t+1處的種群個(gè)體數(shù)N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3將方程式Nt=N0λt

兩側(cè)取對(duì)數(shù)，即得：lgNt=lgN0+tlgλ。這是直線方程y=a+bx的形式。因此，以lgNt對(duì)t作圖，就能得到一條直線，其中l(wèi)gN0是截距，lgλ是斜率。周限增長(zhǎng)率λ=Nt+1/Nt

若λ>1，則出生率>死亡率，一個(gè)世代后種群數(shù)量上升。

λ=1，則出生率=死亡率，一個(gè)世代后種群數(shù)量穩(wěn)定。

0<λ<1，則出生率<死亡率，一個(gè)世代后種群數(shù)量下降。

λ=0，則出生率=0，一個(gè)世代后種群絕滅。（2）與密度無關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型大多數(shù)的種群繁殖要延續(xù)一段時(shí)間并且有世代重疊，種群中存在不同年齡的個(gè)體，此種情況要用連續(xù)型種群增長(zhǎng)模型描述。

假定在很短的時(shí)間dt內(nèi)種群的瞬時(shí)出生率為b,死亡率為d,種群大小為N，則種群增長(zhǎng)率r=b-d。即：dN/dt=(b-d)N=rN其積分式為：Nt=N0ert（指數(shù)增長(zhǎng)）dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)

種群個(gè)體數(shù)量瞬時(shí)增長(zhǎng)率(每員增長(zhǎng)率)時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)間隔或世代的長(zhǎng)度初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量種群的指數(shù)增長(zhǎng)模型例如，初始種群N0=100，r為0.5，則一年后的種群數(shù)量為100e0.5=165，二年后為100e1.0=272，三年后為100e1.5=448。Nt=N0ert,r是一種瞬時(shí)增長(zhǎng)率r>0,種群上升；r=0,種群穩(wěn)定；r<0,種群下降。J型增長(zhǎng)曲線與密度無關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)曲線對(duì)數(shù)標(biāo)尺算數(shù)標(biāo)尺N0=100，r=0.52.3.2與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型

因?yàn)榄h(huán)境是有限的，生物本身也是有限的，所以大多數(shù)種群的“J”字型生長(zhǎng)都是暫時(shí)的，一般僅發(fā)生在早期階段，密度很低，資源豐富的情況下。而隨著密度增大，資源缺乏，代謝產(chǎn)物積累等，環(huán)境壓力勢(shì)必會(huì)影響到種群的增長(zhǎng)率r，使r值降低。圖4-10所示為用不同方式培養(yǎng)酵母細(xì)胞時(shí)酵母實(shí)驗(yàn)種群的增長(zhǎng)曲線。受自身密度影響的種群增長(zhǎng)稱為與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)或種群的有限增長(zhǎng)。種群的有限增長(zhǎng)同樣分為離散的和連續(xù)的兩類。與密度有關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型，比與密度無關(guān)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型增加了兩點(diǎn)假設(shè)：環(huán)境容納量(K)：環(huán)境條件所容納的種群最大值，即由環(huán)境資源限度所決定的種群數(shù)量限度，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度。增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化，是成比例的。每一個(gè)個(gè)體利用的空間為1/K，N個(gè)體利用N/K空間，剩余空間為1-N/K。（2）種群增長(zhǎng)的S形曲線在種群增長(zhǎng)早期階段，種群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效應(yīng)可忽略不計(jì)，種群增長(zhǎng)實(shí)質(zhì)上為rN，呈幾何增長(zhǎng)。當(dāng)N=1/2K時(shí)，種群密度增長(zhǎng)最快。當(dāng)N變大時(shí)，抑制效應(yīng)增高，直到當(dāng)N=K時(shí)，(1-(N/K))變成了(1-(K/K))等于0，這時(shí)種群的增長(zhǎng)為零，種群達(dá)到了一個(gè)穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。62

S增長(zhǎng)曲線“S”型曲線有兩個(gè)特點(diǎn)：(1)曲線漸近于K值，即平衡密度；(2)曲線上升是平滑的。K（3）邏輯斯諦方程“S”型曲線可以解釋并描述為非密度制約增長(zhǎng)方程乘上一個(gè)密度制約因子，就得到邏輯斯諦方程。種群增長(zhǎng)量(微分式)：dN/dt=rN(1-N/K)

與指數(shù)方程相比，該方程新增添了一個(gè)因子(K-N)/K，它是瞬時(shí)增長(zhǎng)率r的修正因子，隨密度增加，r按比例下降。修正項(xiàng)(K-N)/K所代表的生物學(xué)含義是“剩余空間”或“稱未利用的增長(zhǎng)機(jī)會(huì)”。

種群數(shù)量(積分式)：Nt=K/(1+ea-rt)64

J增長(zhǎng)與S增長(zhǎng)SGROWTHCURVE

TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.邏輯斯諦方程中的兩個(gè)參數(shù)r和K，均具有重要的生物學(xué)意義。r表示物種的潛在增殖能力，K是環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度。但應(yīng)注意K同其它生態(tài)學(xué)特征一樣，也是隨環(huán)境條件（資源量）的改變而改變的。邏輯斯諦增長(zhǎng)模型小結(jié)邏輯斯諦增長(zhǎng)有一最大值——K值，表示種群的環(huán)境容納量；當(dāng)種群密度上升時(shí)，種群能實(shí)現(xiàn)的有效增長(zhǎng)率降低，即種群增長(zhǎng)有密度效應(yīng)，即種群密度與增長(zhǎng)率之間存在著反饋機(jī)制——密度制約作用；密度增長(zhǎng)對(duì)增長(zhǎng)率的下降的抑制效應(yīng)是按比例的，即每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的影響；邏輯斯諦方程增長(zhǎng)曲線呈“S”型，在N=K/2處有一拐點(diǎn)(dN/dt最大）。邏輯斯諦增長(zhǎng)模型dN/dt=Nrm(1-/K)

種群個(gè)體數(shù)量?jī)?nèi)稟增長(zhǎng)率種群變化率環(huán)境容納量當(dāng)比率增加時(shí)，種群增長(zhǎng)變慢邏輯斯諦增長(zhǎng)方程積分式間隔或世代的長(zhǎng)度內(nèi)稟增長(zhǎng)率環(huán)境容納量Nt=K／（1＋ea-rmt）曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置，值取決于N0ea=(K-N0)／N0時(shí)間t處的種群個(gè)體數(shù)環(huán)境阻力N/K和剩余空間（1-N/K）邏輯斯諦方程與指數(shù)增長(zhǎng)方程結(jié)構(gòu)基本相同,但增加了一個(gè)修正項(xiàng)(1-N/K),它代表的生物學(xué)含義是”剩余空間”,或稱未利用的增長(zhǎng)機(jī)會(huì)。如果種群數(shù)量N趨向于零，那么（1-N/K）項(xiàng)就逼近于1，表示全部K空間尚未被利用；種群接近于指數(shù)增長(zhǎng)，種群的最大增長(zhǎng)能充分地實(shí)現(xiàn)。如果種群數(shù)量N趨向于K，那么（1-N/K）項(xiàng)就逼近于零，表示幾乎全部K空間已被利用，種群潛在的最大增長(zhǎng)不能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)種群數(shù)量N，由零逐漸增加到K，（1-N/K）項(xiàng)由1逐漸下降為零，表示種群增長(zhǎng)的“剩余”空間逐漸變小，種群潛在的最大增長(zhǎng)的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低。并且，種群數(shù)量每增加一個(gè)個(gè)體，這種抑制性定量就是1/K，個(gè)體數(shù)N越多，總的抑制性影響N/K越大，這種總的抑制性影響稱為“環(huán)境阻力”。邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線的五個(gè)時(shí)期A開始期B加速期C轉(zhuǎn)折期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/2邏輯斯諦曲線5個(gè)時(shí)期的特點(diǎn)：1.開始期，也可稱潛伏期，種群個(gè)體數(shù)很少，密度增長(zhǎng)緩慢。2.加速期，隨個(gè)體數(shù)增加，密度增長(zhǎng)逐漸加快。3.轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和密度一半（即K/2）時(shí)，密度增長(zhǎng)最快。4.減速期，個(gè)體數(shù)超過K/2以后，密度增長(zhǎng)逐漸變慢。5.飽和期，種群個(gè)體數(shù)達(dá)到K值而飽和。邏輯斯締方程的意義它是兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個(gè)參數(shù)K和r已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。邏輯斯諦增長(zhǎng)模型實(shí)例非洲水牛藤壺酵母2.4自然種群的數(shù)量變動(dòng)種群增長(zhǎng)季節(jié)消長(zhǎng)種群波動(dòng)：不規(guī)則波動(dòng)、周期性波動(dòng)種群的爆發(fā)種群平衡種群的衰落和消亡2.4.1種群增長(zhǎng)

圖4-13，薊馬種群。環(huán)境好的年份指數(shù)增長(zhǎng)，然后下降；環(huán)境不好時(shí)更接近s型增長(zhǎng)。2.4.2季節(jié)消長(zhǎng)自然種群的數(shù)量變動(dòng)，首先應(yīng)區(qū)別年內(nèi)（季節(jié)消長(zhǎng)）和年間變動(dòng)。季節(jié)消長(zhǎng)(年內(nèi)變動(dòng))是生物對(duì)環(huán)境變化的主動(dòng)適應(yīng)，而年間變動(dòng)往往是環(huán)境因子引起的種群數(shù)量的被動(dòng)變化。圖4-14北點(diǎn)地梅（一年生）種群個(gè)體數(shù)量。圖4-15棉盲蝽（一年多次繁殖，時(shí)代重疊）種群的季節(jié)消長(zhǎng)（四種類型）。2.4.3種群的波動(dòng)多數(shù)種群不會(huì)在平衡密度穩(wěn)定下來，而是在環(huán)境容納量附近波動(dòng)。

不規(guī)則波動(dòng)由環(huán)境因子特別是氣候的隨機(jī)變化引起小型、短壽命物種的變化大圖4-17Wisconsin綠灣中藻類數(shù)量隨環(huán)境的變化圖4-181913-1961年東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動(dòng)態(tài)曲線81

周期性波動(dòng)通常由捕食或食草作用導(dǎo)致的延緩的密度制約造成可能發(fā)生在食物鏈的不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)中，但食草動(dòng)物和食物的變化最基礎(chǔ)圖4-19灰線小卷蛾相應(yīng)松樹質(zhì)量（松針長(zhǎng)度）的周期圖4-2090年間捕食者（加拿大猞猁）與獵物（美洲兔）數(shù)量的周期性變化

2.4.4種群的爆發(fā)具有不規(guī)則或周期性波動(dòng)的種群都可能爆發(fā)。如蝗災(zāi)、鼠災(zāi)、赤潮等。布氏田鼠在爆發(fā)時(shí)數(shù)量是低數(shù)量的300倍。2.4.4種群平衡種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上通過種群的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制完成大型有蹄類、肉食動(dòng)物等多數(shù)一年產(chǎn)仔，壽命長(zhǎng)，種群數(shù)量一般是很穩(wěn)定的。另外，一些蜻蜓成蟲和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的社會(huì)性昆蟲（如紅蟻、黃墩蟻），其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的。2.4.5種群的衰落和消亡當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下數(shù)量出現(xiàn)持久性下降的現(xiàn)象個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物易出現(xiàn)種群衰落和滅亡加快的原因：過度捕殺、生境破壞

最小可存活種群(minimumviablepopulation)：種群以一定概率存活一定時(shí)間的最小種群的大小。2006年11月，冰島2.5生態(tài)入侵由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，其種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過程稱為生態(tài)入侵。危害：與當(dāng)?shù)匚锓N惡性競(jìng)爭(zhēng)對(duì)人畜造成危害生態(tài)入侵的渠道（1）自然入侵

這種入侵不是人為原因引起的，而是通過風(fēng)媒、水體流動(dòng)或由昆蟲、鳥類的傳帶，使得植物種子或動(dòng)物幼蟲、卵或微生物發(fā)生自然遷移而造成生物危害所引起的外來物種的入侵。

如紫莖澤蘭，微甘菊以及美洲斑潛蠅都是靠自然因素而入侵我國(guó)的。（2）無意引進(jìn)

這種引進(jìn)方式雖然是人為引進(jìn)的，但在主觀上并沒有引進(jìn)的意圖，而是伴隨著進(jìn)出口貿(mào)易，海輪或入境旅游在無意間被引入的。如“松材線蟲”就是我國(guó)貿(mào)易商在進(jìn)口設(shè)備時(shí)隨著木材制的包裝箱帶進(jìn)來的。航行在世界海域的海輪，其數(shù)百萬噸的壓艙水的釋放也成為水生生物無意引進(jìn)的一種主要渠道。此外，入境旅客攜帶的果蔬肉類甚至旅客的鞋底，可能都會(huì)成為外來生物無意入侵的渠道。（3）有意引進(jìn)

應(yīng)當(dāng)說，這是外來生物入侵的最主要的渠道，世界各國(guó)出于發(fā)展農(nóng)業(yè)、林業(yè)和漁業(yè)的需要，往往會(huì)有意識(shí)引進(jìn)優(yōu)良的動(dòng)植物品種。如20世紀(jì)初，新西蘭從我國(guó)引種獼猴桃，美國(guó)從我國(guó)引種大豆等。但由于缺乏全面綜合的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估制度，世界各國(guó)在引進(jìn)優(yōu)良品種的同時(shí)也引進(jìn)了大量的有害生物，如大米草、水花生、福壽螺等。這些入侵種由于被改變了物種的生存環(huán)境和食物鏈，在缺乏天敵制約的情況下泛濫成災(zāi)。全世界大多數(shù)的有害生物都是通過這種渠道而被引入世界各國(guó)的。

空心蓮子草（水花生）92鼓浪嶼貓爪藤滇池水葫蘆內(nèi)伶仃島薇甘菊松樹線蟲黃山自然風(fēng)景區(qū)的林業(yè)工作人員在黃山的松樹里發(fā)現(xiàn)了一種蟲子，雖然只有區(qū)區(qū)0.1毫米左右，但足以使他們?yōu)橹兞恕蔷褪谴竺ΧΦ乃蓸渚€蟲，任何松樹只要被它感染，無論大小，三個(gè)月內(nèi)必定枯死！目前，我國(guó)的科學(xué)家們也發(fā)現(xiàn)，加拿大一支黃花的根系同樣能分泌抑制其他植物生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)，通過這種卑劣的手段去擠占原屬于土著種的領(lǐng)地。

再如銅錘草，又名紅花酢(cu)漿草，原產(chǎn)熱帶美洲，作為觀賞植物引進(jìn)我國(guó)，現(xiàn)已在我國(guó)的十余個(gè)省市逸為野生，成為“爆發(fā)型雜草”。

“綠色殺手”——紫莖澤蘭是一種有劇毒的毒草，外表很秀麗，是一種繁殖能力特強(qiáng)的外來惡性雜草。10年前，這種雜草通過飛花傳播、鳥類助播等方式，經(jīng)由緬甸、泰國(guó)至我國(guó)云南，后又到達(dá)貴州省，它與農(nóng)作物爭(zhēng)搶土地、水分及營(yíng)養(yǎng)，抑制林木生長(zhǎng)，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)，且其莖葉有毒，有損人畜健康。馬、羊食后引發(fā)氣喘病，曾使四川涼山的羊減產(chǎn)6萬多頭，損失2100多萬元.原產(chǎn)歐洲，1954年從保加利亞進(jìn)口的小麥中首次被發(fā)現(xiàn)。毒麥本身無毒，但由于一種真菌寄生在花穗上而產(chǎn)生毒麥堿，能麻痹神經(jīng)系統(tǒng)，人誤食含4%毒麥的面粉，就能引起中毒。毒麥福壽螺，又叫大瓶螺，原產(chǎn)南美洲亞馬遜河流域，20世紀(jì)80年代作為食物引入我國(guó)廣東等地，現(xiàn)已在廣東、廣西、浙江等地泛濫成災(zāi)。福壽螺原產(chǎn)于南美亞馬遜流域。上世紀(jì)70年代末，臺(tái)灣水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者將其當(dāng)美食引進(jìn)到臺(tái)灣。從上世紀(jì)80年代開始，我國(guó)廣東、福建、廣西等地也開始養(yǎng)殖福壽螺，后因其肉質(zhì)太松而失去市場(chǎng)，養(yǎng)殖戶紛紛棄養(yǎng)，將其拋進(jìn)水溝、池塘。不到幾年，便釀成螺災(zāi)。福壽螺，現(xiàn)已成為我國(guó)危害水稻等作物的惡性水生動(dòng)物。2003年3月，國(guó)家環(huán)?？偩志鸵褜⒏勐萘腥胧着肭治覈?guó)的16種外來物種“黑名單”。福壽螺的繁殖能力及繁殖速度驚人。一年可繁殖兩代，一次產(chǎn)卵數(shù)千粒，孵化后的幼螺生長(zhǎng)4個(gè)月就可產(chǎn)卵。由此，一只雌螺經(jīng)一年兩代可繁殖32萬個(gè)后代，繁殖速度比本地近緣物種快10倍左右，危害很大。福壽螺還是一種人畜共患寄生蟲病的中間宿主。據(jù)統(tǒng)計(jì)，一只福壽螺中含有寄生蟲少的有3000條，多的達(dá)6000條。如果生吃或食用未煮熟的螺肉，極易引起食源性廣州管圓線蟲病，感染此病，線蟲幼蟲會(huì)入侵人腦，損害中樞神經(jīng)系統(tǒng)，引起嗜酸細(xì)胞增多性腦膜炎。福壽螺的泛濫成災(zāi)，成為外來生物入侵的一個(gè)生動(dòng)寫照。據(jù)專家初步分析，在國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟公布的全球100種最具威脅的外來生物中，我國(guó)已有50余種。

濕地松粉蚧是1988年因引進(jìn)濕地松優(yōu)良無性系穗條時(shí)，未經(jīng)檢疫處理而不慎從美國(guó)佐治亞州傳入我國(guó)而發(fā)生嚴(yán)重的一種松樹害蟲。主要以若蟲危害濕地松梢、嫩枝及球果。

非洲大蝸牛

學(xué)名褐云瑪瑙螺，也就是人們常說和常食用的東風(fēng)螺、菜螺、花螺、法國(guó)螺。非洲大蝸牛是一種繁殖很快的大型陸生貝類，它們危害農(nóng)作物、蔬菜，危害生態(tài)系統(tǒng)，而且還是許多人畜寄生蟲和病原菌的中間宿主。美國(guó)白蛾

美國(guó)白蛾，又名美國(guó)燈蛾、秋幕毛蟲，屬鱗翅目，燈蛾科。是舉世矚目的世界性檢疫害蟲。主要危害果樹、行道樹和觀賞樹木，尤其以闊葉樹為重。對(duì)園林樹木、經(jīng)濟(jì)林、農(nóng)田防護(hù)林等造成嚴(yán)重的危害。目前已被列入我國(guó)首批外來入侵物種。

美國(guó)白蛾1979年從遼寧丹東進(jìn)入我國(guó)。隨后這位不速之客相繼在山東、陜西、河北、上海等地出現(xiàn)。近20年來，美國(guó)白蛾對(duì)這些地區(qū)的園林綠化和林業(yè)造成了極其嚴(yán)重的危害，它們的四齡幼蟲可危害300多種植物，具有暴食性，成片的樹林常被橫掃一光，被稱為無煙的火災(zāi)。人們采用藥物等措施進(jìn)行控制效果并不明顯。植保科技人員為從根本上控制美國(guó)白蛾，在眾多對(duì)美國(guó)白蛾的寄生性天敵蜂中，篩選出了一種寄生蜂--白蛾周氏嚙小蜂。天津市園林綠化研究所植保中心繁殖了國(guó)內(nèi)首批2億只寄生蜂，分別在天津市的10多個(gè)地區(qū)將裝著寄生蜂的蠶繭固定在樹木上放飛。蔗扁蛾食性十分廣泛，威脅巴西木、一口紅和鵝掌柴的根部，棕竹的根莖部，香蕉、甘蔗、玉米、馬鈴薯等農(nóng)作物及溫室栽培的植物，特別是一些名貴花卉等。感染植物輕則局部受損；重則將整段干部的皮層全部蛀空。

從全國(guó)林業(yè)有害生物普查結(jié)果來看，1980年前僅有10種外來病蟲，短短20多年已增加到26種，增加160%；外來有害生物每年造成的損失達(dá)560億元，占經(jīng)濟(jì)損失總量的70%以上。目前，我國(guó)外來有害生物防控形勢(shì)十分嚴(yán)峻，有害生物入侵頻次增加，種類增多，成為世界上林業(yè)有害生物發(fā)生面積最大、造成損失最重的國(guó)家。

種群的數(shù)量變動(dòng)是互相矛盾的兩組過程—出生和死亡、遷入和遷出—相互作用的綜合結(jié)果。因此，所以影響上述4個(gè)因素的因子都會(huì)影響種群的數(shù)量變動(dòng)，決定種群數(shù)量變動(dòng)過程的是各種因子的綜合作用。如果這些因子對(duì)種群出生率、死亡率等參數(shù)產(chǎn)生的影響在各水平種群密度下都是均一的，即其所產(chǎn)生的影響與種群本身的密度無關(guān)，則稱為非密度制約因子。許多災(zāi)難性環(huán)境變化如洪水、水災(zāi)、嚴(yán)寒等都可直接導(dǎo)致生物種群密度下降，這種數(shù)量下降與密度無關(guān)。3、種群調(diào)節(jié)

有些因素對(duì)種群初級(jí)參數(shù)產(chǎn)生的影響與種群本身的密度密切相關(guān)，如食物、空間等資源因素，當(dāng)種群密度達(dá)到很高時(shí)，這些因素的不足會(huì)加劇種群內(nèi)個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)作用，從而導(dǎo)致種群增長(zhǎng)率的下降。這些因素對(duì)種群的作用大小決定于種群密度的高低，稱為密度制約因子?？傊?，有關(guān)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的影響因素很復(fù)雜，為了解釋種群數(shù)量變動(dòng)的機(jī)制，生態(tài)學(xué)家提出了許多不同的學(xué)說。3、種群調(diào)節(jié)3、種群調(diào)節(jié)外源性種群調(diào)節(jié)理論

非密度制約的氣候?qū)W派

密度制約的生物學(xué)派內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論

行為調(diào)節(jié)學(xué)說內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說3.1外源性種群調(diào)節(jié)理論外源性種群調(diào)節(jié)理論強(qiáng)調(diào)外因，認(rèn)為種群數(shù)量變動(dòng)主要是外部因素的作用。該理論又分為非密度制約的氣候?qū)W派和密度制約的生物學(xué)派。3.1.1非密度制約的氣候?qū)W派代表：最早提出氣候是決定昆蟲種群密度的是以色列的博登海默。他認(rèn)為天氣條件通過影響昆蟲的發(fā)育和存活來決定種群密度，證明昆蟲早期死亡率的85%-90%是由于天氣條件不良而引起的。氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對(duì)象。種群參數(shù)受氣候條件強(qiáng)烈影響，種群增長(zhǎng)主要受有利氣候時(shí)間短暫的限制。種群從來就沒有足夠的時(shí)間增殖到環(huán)境容量所容許的數(shù)量水平，不會(huì)產(chǎn)生食物競(jìng)爭(zhēng)。3.1.2密度制約的生物學(xué)派代表：澳大利亞生物學(xué)家尼科爾森（Nicholson）。主張捕食、寄生和競(jìng)爭(zhēng)等生物過程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。雖然承認(rèn)非密度制約因子對(duì)種群動(dòng)態(tài)有作用，但認(rèn)為這些因子僅僅是破壞性的，是對(duì)種群的限制，而不是調(diào)節(jié)性的。營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)學(xué)說。3.2內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性（內(nèi)因），特別是各個(gè)體之間的相互關(guān)系在行為、生理和遺傳特性上的反映。認(rèn)為種群自身的密度變化影響本種群的出生率、死亡率、生長(zhǎng)、成熟、遷移等種群參數(shù)，種群調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征，這種特征對(duì)種內(nèi)成員整體來說，經(jīng)受自然選擇，能帶來進(jìn)化上的利益。自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派按其強(qiáng)調(diào)點(diǎn)不同又可分為行為調(diào)節(jié)學(xué)說、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說和遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說。3.2.1行為調(diào)節(jié)－溫.愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說動(dòng)物能通過等級(jí)制、領(lǐng)域性等社群行為，調(diào)節(jié)種群自身密度。領(lǐng)域性：指由個(gè)體、家庭