第四章連鎖遺傳和性連鎖

第四章連鎖遺傳和性連鎖

第一節(jié)

連鎖與交換

第二節(jié)

交換值及其測(cè)定

第三節(jié)

基因定位與連鎖遺傳圖

第四節(jié)

真菌類的連鎖和交換

第五節(jié)

連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用

第六節(jié)

性別決定與性連鎖

第一節(jié)

連鎖與交換一、連鎖遺傳的表現(xiàn)

二、連鎖遺傳的解釋

三、連鎖交換的機(jī)理

四、完全連鎖與不完全連鎖

第一節(jié)

連鎖與交換

一、連鎖遺傳的表現(xiàn)

連鎖（linkage）遺傳現(xiàn)象最早是1906年英國學(xué)者貝特森（Bateson，W.）和潘耐特（Punnett，R.C.）研究香豌豆時(shí)發(fā)現(xiàn)的。F2四種性狀不符合9:3:3:1分離，兩個(gè)親本性狀個(gè)體數(shù)多于理論數(shù)，兩種重組性狀少于理論數(shù)。

概念

連鎖遺傳：原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2中常常有聯(lián)系在一起遺傳的傾向。相引相（或相引組couplingphase）：兩個(gè)顯性性狀聯(lián)系在一起遺傳，兩個(gè)隱性性狀聯(lián)系在一起遺傳的雜交組合。

相斥相（或相斥組repulsionphase）：一個(gè)親本是顯性性狀和隱性性狀連在一起，另一個(gè)親本是隱性性狀和顯性性狀連在一起，這種雜交組合即為相斥相。

二、連鎖遺傳的解釋

在獨(dú)立遺傳情況下，F(xiàn)2的四種表現(xiàn)型之所以呈現(xiàn)9:3:3:1的分離比例，是以F1個(gè)體通過減數(shù)分裂過程形成比例相等的四種配子為前提的。如果F1形成的四種配子不相等，就不可能獲得F2的9:3:3:1比例。據(jù)此推論，在連鎖遺傳中，可能是F1形成的四種配子不相等。這可以用測(cè)交實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證。因?yàn)闇y(cè)交后代表現(xiàn)型的種類和比例反映了雜種F1產(chǎn)生的配子種類和比例。

1922年Hutchinson的玉米測(cè)交試驗(yàn)

第一個(gè)測(cè)交試驗(yàn)：有色飽滿（CCShSh）

無色凹陷（ccshsh）

有色飽滿CcShsh

ccshsh無色凹陷

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh403214915240358368

4032＋4035

親型子粒占總數(shù)：×100％＝96.4％8368

149＋152重組型子粒占總數(shù)：×100％＝3.6％8368測(cè)交后代不符合獨(dú)立分配的1:1:1:1比例，且親型性狀占多數(shù)，重組型性狀占少數(shù)。

第二個(gè)測(cè)交試驗(yàn)：有色凹陷（CCshsh）

無色飽滿（ccShSh）

CcShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

638213792190667244595

21379＋21906

親型性狀占的比例：×100％＝97.06％44595

638＋672重組性狀占的比例：×100％＝2.94％

44595親型性狀和重組性狀占的比例與第一個(gè)試驗(yàn)相似。

測(cè)交結(jié)果表明：F1產(chǎn)生的配子比例不相等，且親型性狀多于重組性狀，故F2沒有出現(xiàn)9:3:3:1的比例。為什么F1產(chǎn)生的配子比例不相等呢？我們知道生物的性狀有很多，因此控制這些性狀的基因就很多，而每種生物的染色體數(shù)目是有限的，一條染色體上必定載有許多基因，位于同一條染色體上的基因叫連鎖基因，常常連系在一起遺傳，由它們控制的性狀表現(xiàn)為連鎖遺傳。

上述玉米試驗(yàn)的親本和F1代就可寫成：第一個(gè)試驗(yàn)：

CSh

csh

CSh

CSh

c

sh

c

sh

相引相

第二個(gè)試驗(yàn)：

Csh

cSh

Csh

Csh

cSh

c

Sh

相斥相

既然在一條染色體的基因常常連在一起遺傳，測(cè)交后代重組類型是如何產(chǎn)生的？

三、連鎖交換的機(jī)理

（1）親型配子多于重組型；（2）親型配子兩種相等，重組配子兩種相等。

四、完全連鎖與不完全連鎖完全連鎖（completelinkage）：雜種兩對(duì)連鎖基因之間不發(fā)生交換，只產(chǎn)生兩種親型配子。如雄果蠅、雌蠶。但這種情況是極少見的。不完全連鎖（incompletelinkage）：雜種的部分性母細(xì)胞在兩對(duì)基因之間發(fā)生了交換，除產(chǎn)生兩種親型配子外，還產(chǎn)生兩種重組配子。這是常見的情況。假設(shè)100個(gè)性母細(xì)胞中，有7個(gè)性母細(xì)胞交換發(fā)生在兩對(duì)連鎖基因之間，則產(chǎn)生的配子為：

配子CSh

Csh

cSh

csh

連鎖區(qū)段內(nèi)不發(fā)生交換的性母細(xì)胞數(shù)93186186

連鎖區(qū)段內(nèi)發(fā)生交換的性母細(xì)胞數(shù)77777

7＋7

重組配子＝×100％＝3.5％

7

4＋186

2

發(fā)生交換的性母細(xì)胞百分?jǐn)?shù)等于重組配子（又稱交換配子）百分?jǐn)?shù)的2倍。第二節(jié)

交換值及其測(cè)定

一、交換值的概念和意義

二、交換值的測(cè)定方法

一、交換值的概念和意義

重組型配子數(shù)交換值＝

100％

總配子數(shù)

交換值的意義：0<交換值<50％，交換值大，說明兩基因間發(fā)生交換的性母細(xì)胞數(shù)多，兩基因相距遠(yuǎn)，二者的連鎖強(qiáng)度小；交換值小，則兩基因相距近，二者的連鎖強(qiáng)度大。交換值的大小表示了兩基因間遺傳距離的大小。常把交換值1％作為一個(gè)遺傳單位，表示基因間的距離。交換值的測(cè)定結(jié)果會(huì)受到所用的材料、生物年齡、性別、溫度等實(shí)驗(yàn)條件或遺傳背景的影響，因此不同實(shí)驗(yàn)測(cè)得的交換值可能有差異，但對(duì)特定的兩個(gè)基因來說，交換值是相對(duì)穩(wěn)定的，要想得到較準(zhǔn)確的結(jié)果必須做大量的試驗(yàn)，求其平均值。二、交換值的測(cè)定方法

1、測(cè)交法用F1與隱性個(gè)體雜交，通過測(cè)交后代計(jì)算交換值。由于測(cè)交后代表現(xiàn)型的種類和比例與F1產(chǎn)生配子的種類及比例是完全相等的，所以

交換值＝×100％

上例中玉米c－sh

間的交換值為3.6％（相引相）和3％（相斥相）重組表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)總表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)2、自交法此法更適合于自花授粉作物，以前例的香豌豆自交為例：P紫長(zhǎng)（PPLL）

紅園（ppll）

F1

PpLl

F2代PLPlpLplabcdaPLbPlcPLdpl

┇┇

總數(shù)T＝6952┇-----------------------ppll

紅園

1338(W)

雙隱性個(gè)體（設(shè)為W）紅花園花粉粒ppll的比例應(yīng)是雌雄兩種配子比例（d和d）之積，

WTWT由連鎖交換的機(jī)理可知，a=d,b=c,a+b+c+d=1，所以相引組交換值＝b+c=1-a-d=1-2d

W=(1-2）×100％TW相斥組交換值＝a+d=2d=2×100％Td×d＝d2

d＝

第三節(jié)

基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位

二、連鎖遺傳圖

一、基因定位

基因定位：確定基因在染色體上的位置。包括基因間的順序和距離。它們之間的距離是用交換值來表示的。

（一）兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)

兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（two-pointtestcross）:通過一次雜交和一次測(cè)交確定兩個(gè)基因間的距離。要確定三個(gè)基因間的位置就需進(jìn)行三次雜交、三次測(cè)交,判斷連鎖關(guān)系后,計(jì)算出交換值,從而進(jìn)行基因定位。例:玉米籽粒:有色糊粉層C對(duì)無色c為顯性飽滿Sh對(duì)凹陷sh為顯性非糯Wx對(duì)糯wx為顯性試確定這三個(gè)基因間的關(guān)系

思路：通過雜交和測(cè)交結(jié)果，判斷基因是否連鎖，如果連鎖，計(jì)算交換值，根據(jù)交換值確定基因間的位置。

第一個(gè)試驗(yàn)：確定C－Sh的關(guān)系P：有色飽滿

無色凹陷

CCShSh

ccshsh

有色飽滿

無色凹陷F1

CcShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh40321491524035

結(jié)果表明C、Sh是連鎖的（如是獨(dú)立關(guān)系，測(cè)交后代表現(xiàn)型比例接近，而結(jié)果是親型個(gè)體占多數(shù)，重組個(gè)體占少數(shù)），其交換值=（149

152）／總數(shù)

100%=3.6%

依此方法再測(cè)定wx－sh,wx－c之間的關(guān)系，見下表

交換值3.6％20％22％wx

shcwxcsh23.6203.62016.43.6(1)√(2)（二）三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)

三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（three-pointtestcross）:通過1次雜交1次測(cè)交測(cè)定3個(gè)基因在染色體上的位置.

分析步驟：1、確定三對(duì)基因是否連鎖2、確定基因排列順序3、計(jì)算交換值4、基因標(biāo)在染色體上1、確定三對(duì)基因是否連鎖（1）

如果三對(duì)基因獨(dú)立，則測(cè)交后代的8種表現(xiàn)型比例類似（畫圖）；（2）如果兩對(duì)基因連鎖，另一對(duì)獨(dú)立，則8種表現(xiàn)型中，4種比例相近，數(shù)據(jù)偏大，另4種比例相近，數(shù)據(jù)偏?。ó媹D）。（3）如果三對(duì)基因連鎖，則測(cè)交后代的8種表現(xiàn)型應(yīng)分為四組數(shù)據(jù)，每組中的兩個(gè)數(shù)據(jù)接近（畫圖）。2、確定基因排列順序（即哪個(gè)基因在中間）

假設(shè)B在中間，該雜合體產(chǎn)生的親型配子是ABC和abc,

產(chǎn)生的雙交換配子是AbC

和aBc,親型配子和雙交換配子的區(qū)別就在于B的不同，反過來，如果發(fā)現(xiàn)親型配子和雙交換配子的區(qū)別是B，則證明B就在另兩個(gè)基因之間。對(duì)比表中的親型配子和雙交換配子，可以看出二者的區(qū)別在于sh,所以sh在wx和c之間。

ABCabc3、計(jì)算交換值（1）計(jì)算雙交換值4＋2

wx－c間的雙交換值＝

100％＝0.09％6708（2）計(jì)算單交換值626＋601

wx－sh間的單交換值＝

100％＋0.09％＝18.4％

6708116＋113

sh－c間的單交換值＝

100％＋0.09％＝3.5％

6708

4、基因在染色體上的位置21.918.43.5

wx

shc注意：標(biāo)在染色體上的遺傳距離不能帶“％”

（三）干擾和符合

理論上，一對(duì)同源染色體的任何地點(diǎn)都可能發(fā)生非姊妹染色單體的交換，而兩次相鄰的交換會(huì)不會(huì)相互影響，即有沒有干擾現(xiàn)象呢？如果沒有干擾，則雙交換值應(yīng)等于兩個(gè)相鄰交換頻率之積。上例中，wx－c之間的雙交換值應(yīng)等于相鄰兩個(gè)單交換值之積18.4％

3.5％＝0.64％，但實(shí)際測(cè)得的雙交換值＝0.09％，即比理論雙交換值降低了，說明某一單交換發(fā)生之后就會(huì)影響相鄰處的單交換的發(fā)生，這種現(xiàn)象稱為干擾。干擾程度用符合系數(shù)表示。實(shí)際雙交換值符合系數(shù)＝（通常不用百分?jǐn)?shù)表示），理論雙交換值符合系數(shù)在0－1范圍內(nèi)，為0時(shí)，完全干擾；為1時(shí)，沒有干擾。兩個(gè)單交換相鄰愈近，干擾就愈嚴(yán)重。上例中，符合系數(shù)＝

＝0.14，干擾相當(dāng)嚴(yán)重0.090.64二、連鎖遺傳圖

連鎖群：同一染色體上的基因組成一個(gè)連鎖群（linkagegroup）。一種生物的連鎖群數(shù)目和染色體對(duì)數(shù)是一致的。但對(duì)于有的生物，由于研究資料較少，連鎖群的數(shù)目暫時(shí)可能少于染色體對(duì)數(shù)。

連鎖遺傳圖（linkagemap）：把各個(gè)連鎖群中基因間的順序和距離繪成圖。它表示了基因間的連鎖關(guān)系。人類、果蠅、玉米、水稻等都有較為詳細(xì)的連鎖遺傳圖。對(duì)連鎖遺傳圖的幾點(diǎn)說明：（1）0點(diǎn)：發(fā)現(xiàn)的基因中，位于染色體最先端的基因定為0點(diǎn)。它不是染色體的頂端。（2）交換值

50％，而圖上有的基因間的距離超過50，這不是說交換值

50％，而是每?jī)牲c(diǎn)交換值的累加。（3）用途。用來查找相鄰基因間的遺傳距離，應(yīng)用于實(shí)際。第四節(jié)

真菌類的連鎖和交換

紅色面包霉：子囊菌，生長(zhǎng)快（有性世代10天左右），生理類型多，容易培養(yǎng)；無性世代是單倍體（n=7），不論顯性基因還是隱性基因，都可以直接表現(xiàn)出來；它的子囊很狹窄，在里面進(jìn)行減數(shù)分裂形成的四分孢子有一定的排列順序，且一個(gè)子囊是一次減數(shù)分裂的結(jié)果，容易分析。

四分子：子囊果里合子經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生的四個(gè)單倍體的子囊孢子。

四分子分析：對(duì)減數(shù)分裂形成的四分孢子（四分子）進(jìn)行遺傳分析，稱四分子分析（tetradanalysis）。

野生型：能在基本培養(yǎng)基上正常生長(zhǎng)，成熟的子囊孢子呈黑色。

缺陷型：?jiǎn)适Я撕铣赡撤N營養(yǎng)物質(zhì)的能力，這種生理類型叫營養(yǎng)缺陷型，它只能生長(zhǎng)在加有這種營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基上。

賴氨酸缺陷型：不能合成賴氨酸，成熟的子囊孢子呈灰色。野生型lys+

缺陷型lys-

＋－合子：＋－合子經(jīng)過減數(shù)分裂和1次有絲分裂在子囊中，子囊孢子（黑、灰）有六種排列方式：

第一次分裂分離：（1）、（2）lys+

lys—

是在減數(shù)分裂第一次分裂分開的，叫第一次分裂分離（firstdivisionsegregation）。著絲點(diǎn)與＋

—基因之間未發(fā)生交換，子囊為親本型子囊。第二次分裂分離：（3）、（4）、（5）、（6）lys+

lys—是在減數(shù)分裂第二次分裂分開的，叫第二次分裂分離（seconddivisionsegregation）。著絲點(diǎn)與＋

—基因間發(fā)生了交換，子囊為重組型（交換型）子囊。

著絲點(diǎn)作圖：因?yàn)榻粨Q值代表著該基因與著絲點(diǎn)間的距離，所以以著絲點(diǎn)為一位點(diǎn)，把該基因標(biāo)在染色體上，就叫著絲點(diǎn)作圖（centromeremapping）。交換型子囊數(shù)總子囊數(shù)交換值＝

1

2

100％舉例左圖中（1）子囊數(shù)105親型（2）子囊數(shù)129（3）子囊數(shù)9重組型（4）子囊數(shù)5（5）子囊數(shù)10（6）子囊數(shù)169＋5＋10＋16交換值＝×100％2（9＋5＋10＋16＋105＋129）

＝7.3％7.3

·

＋小結(jié)

控制兩個(gè)性狀的兩對(duì)基因位于一對(duì)同源染色體上，雜種減數(shù)分裂形成配子時(shí)，同一親本的兩個(gè)基因常隨染色體分配到同一配子中去，但在兩個(gè)位點(diǎn)之間有可能發(fā)生交換，根據(jù)交換值的大小，可確定基因在染色體上的相對(duì)遺傳距離，從而繪成連鎖遺傳圖。

第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用

1、此規(guī)律進(jìn)一步證實(shí)了控制性狀的基因在染色體上，奠定了遺傳學(xué)的基礎(chǔ)。2、根據(jù)連鎖基因的交換值，可推算出雜交后代所需類型出現(xiàn)的理論比例，從而確定種植規(guī)模。舉例：水稻抗病晚熟(PPLL)

感病早熟(ppll)

PpLl(抗病晚熟)↓

♀PLPlpLpl♂48.8%1.2%1.2%48.8%PL（48.8%）┆┆Pl(1.2%)----------PPll--------------Ppll

（1.44／萬）58.56／萬）

pL(1.2%)┆pl(48.8%)----------Ppll

（58.56／萬）已知:P－L間的遺傳距離是2.4個(gè)遺傳單位，求（1）F3要選出純合抗病早熟株系10個(gè),F2至少選這種表現(xiàn)型多少株?(2)F2應(yīng)種多大群體?解:（1）F2抗病早熟比例118.56∕萬,純合的占1.44∕萬，所以1.4410=，x=823.3株118.56x

1.4410（2）F2應(yīng)種=，

10000yy=69444.4≈7萬株3、利用性狀的連鎖關(guān)系，可以提高選擇效果連鎖基因控制的性狀,常表現(xiàn)為不同程度的相關(guān)性。對(duì)某一性狀的選擇可以間接提高相關(guān)性狀的選擇效果。如:棉花黃花藥與抗角斑病有關(guān).小麥高蛋白與抗稈銹病有關(guān).大麥抗散黑穗病與抗稈銹病有關(guān).尤其對(duì)不易識(shí)別的性狀,如抗旱、抗寒等,可以選擇與之相關(guān)的其它性狀來間接提高該性狀的選擇效果。

第六節(jié)性別決定與性連鎖

一、性別決定

（一）性染色體決定性別

（二）染色體的倍數(shù)決定性別

（三）基因決定性別

（四）環(huán)境影響性別

二、性連鎖

一、性別決定（一）性染色體決定性別性染色體（sexchromosome）:直接與性別決定有關(guān)的一條或一對(duì)染色體。常染色體（autosome）:性染色體以外的那些與性別決定關(guān)系不大的染色體。用A表示。1、XY型♂性性染色體為XY，♀性為XX。如果蠅等雙翅目昆蟲，牛、羊、人類等哺乳動(dòng)物。人類：女性染色體組成為AA＋XX×

男性為AA＋XY

♂♀A+XA+YA+XAA+XXAA+XY

女1:1男2、XO型♂性性染色體為X，♀性為XX,如蝗蟲、蟋蟀等?！釧A＋XX╳AA＋X♂

↓

3、ZW型♂性性染色體是ZZ,♀性為ZW,如家蠶、雞、鴨、鳥類等。♀雞AA＋ZW×AA＋ZZ♂↓♂♀A+XA

1:1A+XAA+XXAA+X

雌1:1雄♂♀A+ZA+ZA+WAA+ZZ雄1AA+ZW雌1（二）染色體的倍數(shù)決定性別

性別與染色體的倍數(shù)有關(guān)，由受精卵發(fā)育的二倍體為雌性，未受精的卵發(fā)育成單倍體雄性。如蜜蜂、螞蟻、黃蜂等膜翅目昆蟲。（三）基因決定性別玉米性別受兩對(duì)基因控制：Ba------葉腋內(nèi)產(chǎn)生雌花，Ts----頂端分化為♂花

ba------葉腋內(nèi)不產(chǎn)生雌花，ts----頂端分化為♀花

Ba_Ts_Ba_tsts

babaTs_babatsts

正常株雌株雄株雙隱性雌株（四）環(huán)境影響性別♀

♂同株異花的黃瓜：早期增施氮肥或縮短光照有利于♀花形成。

“牝雞司晨”（母雞打鳴）現(xiàn)象：

性連鎖（sexlinkage）：指性染色體上的基因所控制的性狀，總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象,又叫伴性遺傳（sex-linkedinheritance）。

伴性遺傳現(xiàn)象最早是由摩爾根在果蠅中發(fā)現(xiàn)的。控制果蠅眼睛顏色的基因位于X染色體上。目前，在人類的X染色體上就發(fā)現(xiàn)了二十幾個(gè)基因，紅綠色盲就是位于X染色體上的隱性基因控制的，而Y上無對(duì)應(yīng)的等位基因。所以男性色盲患者多于女性。據(jù)統(tǒng)計(jì)中國男性色盲患者約占7％，而女性則為0.5％。二、性連鎖

♂♀X＋YXcX＋Xc

XcY女1:1男♂♀Xc