第四章 連鎖遺傳

第四章連鎖遺傳和性連鎖

第一節(jié)連鎖與交換

一、連鎖遺傳及解釋(一)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)(P82)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的。相引組：兩個(gè)顯性性狀連系在一起的親本和兩個(gè)隱性性狀連系在一起的親本間的雜交組合（P83）。相斥組：一個(gè)顯性性狀和一個(gè)隱性性狀連系在一起的兩個(gè)親本間的雜交組合（P83）

。連鎖遺傳：原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2中常常有聯(lián)系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為～（P83）。

(二)連鎖遺傳的解釋(P83)

Bateson和Punnett未能對性狀連鎖遺傳現(xiàn)象作出解釋。Morgan等（1911)以果蠅為試驗(yàn)材料，通過大量遺傳研究，對連鎖遺傳現(xiàn)象作出了科學(xué)的解釋。兩對基因：眼色紅眼-顯性(pr+)

紫眼-隱性(pr)翅長長翅-顯性(vg+)

殘翅-隱性(vg)

圖5－3果蠅相引組的兩對相對性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vg+vg+

prprvgvg

F1

pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂

Ft

pr+prvg+vg 1339

prprvgvg 1195

pr+prvgvg151prprvg+vg 154

圖5－4果蠅相斥組的兩對相對性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vgvg

prprvg+vg+

F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂

Ft

pr+prvg+vg 157

Prprvgvg146

pr+prvgvg 965prprvg+vg1067從相引組和相斥組結(jié)果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不符合1:1:1:1。（2）兩種親本型配子多，兩種重組型配子少。（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等。

Morgan解釋：控制眼色和翅長的兩對基因位于同一同源染色體上。減數(shù)分裂時(shí)部分細(xì)胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，形成重組型配子。二、完全連鎖和不完全連鎖（P84）

連鎖遺傳:在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象(P84)。完全連鎖:同一同源染色體的兩個(gè)非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，則二者總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象(P84)。不完全連鎖：同一同源染色體上的兩個(gè)非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本型，少部分為重組型的現(xiàn)象(P85)。

同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組(P85)。三、交換及其發(fā)生機(jī)制

圖4-6交換與重組型配子形成過程的示意圖100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，發(fā)生有效交換者7個(gè)：7

4=28個(gè)配子14親本型配子

14重組型配子不發(fā)生交換者93個(gè)93

4=372個(gè)配子372親本型配子重組率=14/400=3.5%某兩對連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分?jǐn)?shù)的2倍第二節(jié)交換值及其測定

一、交換值交換值(crossing-overvalue)：指同源染色體的非姊妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率.一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率即重組率(recombinationfrequency)進(jìn)行估算(P87)。

交換值=（重組型配子數(shù)/總配子數(shù)）×100

%二、交換值的測定：（一）測交法（二）自交法（一）測交法PCCShSh

ccshsh

測交F1

CcShshccshsh

Ft

CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)

40321491524035

（二）自交法主要適用于自花授粉作物設(shè)F1產(chǎn)生的四種配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分別為：

a,b,c,d；則有：a+b+c+d=1a=d,b=cPL(a)Pl*(b)pL*(c)pl(d)PL(a)Pl*(b)pL*(c)pl(d)d2F2的4種表現(xiàn)型(9種基因型)及其理論比例為：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d2

pl頻率為d2的開方，即d。本例F2表現(xiàn)型ppll的個(gè)體數(shù)1338為總數(shù)6952的19.2%，F(xiàn)1配子pl的頻率為44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交換值=6%×2=12%三、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系:

交換值的幅度經(jīng)常變化于0-50%之間：

*交換值越接近0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越少；

*交換值越接近50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越多。第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖一、基因定位：

通過交換值的測定，確定基因在染色體上的相對距離和相對位置。

遺傳學(xué)上用交換值表示基因之間距離的大小。1%在遺傳學(xué)上稱為1個(gè)摩爾根單位（cM)，即基因之間的距離為1個(gè)摩爾根單位。(一)兩點(diǎn)測驗(yàn)法（P89）

通過一次雜交和一次測交來確定兩對基因是否連鎖，然后再根據(jù)其交換值來確定它們在同一染色體上的相對位置。表5－1玉米兩點(diǎn)測驗(yàn)的三個(gè)測交的結(jié)果

實(shí)驗(yàn)類別世代表現(xiàn)型及種類基因型親型/重組型子粒數(shù)相引組P1P2Ft有、飽(CCSS)無、凹(ccss)有、飽(CcSs)無、飽(ccSs)有、凹(Ccss)無、凹(ccss)親新(3.6%)新親4032

1521494035相斥組P1P2Ft糯、飽(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、飽(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、飽(wwSs)糯、凹(wwss)新親(20%)親新1531588559911488相引組P1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、無(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、無(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、無(wwcc)親(22%)新新親25427397172716C-Sh間距離3.6cM

Wx-Sh間距離20cMWx-C間距離22cM

(二)三點(diǎn)測驗(yàn)

三點(diǎn)測驗(yàn)是通過一次雜交和一次測交，同時(shí)確定三對基因在染色體上的相對位置(P91)。仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對基因連鎖分析為例，在描述時(shí)用“+”代表各基因?qū)?yīng)的顯性基因。1.用三對性狀差異的兩個(gè)純系作親本進(jìn)行雜交、測交;2.考察測交后代的表現(xiàn)型、進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)。在不完全連鎖的情況下測交后代有多少種表現(xiàn)型？圖5－8玉米三點(diǎn)測驗(yàn)的測交結(jié)果

P凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無色

shsh++++++wxwxcc測交F1飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色+sh+wx+cshshwxwxcc測交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿、糯性、無色+wxc2708親本型凹陷、非糯性、有色sh++2538飽滿、非糯性、無色++c626單交換凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯性、無色sh+c113單交換飽滿、糯性、有色+wx+116飽滿、非糯性、有色+++4雙交換凹陷、糯性、無色shwxc2總數(shù)6708

3.按各類表現(xiàn)型的個(gè)體數(shù)，對測交后代進(jìn)行分組；4.進(jìn)一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類型；5.確定三對基因在染色體上的排列順序；6.計(jì)算基因間的交換值

由于雙交換實(shí)際上在兩個(gè)區(qū)域均發(fā)生交換，所以在估算每個(gè)區(qū)域交換值時(shí)，都應(yīng)加上雙交換值，才能夠正確地反映實(shí)際發(fā)生的交換頻率。（三）干擾與符合

一個(gè)單交換發(fā)生后，影響鄰近位點(diǎn)再發(fā)生單交換的現(xiàn)象稱為干擾(I)。通常用符合系數(shù)（C）表示受到干擾的程度。C＝實(shí)際雙交換值/理論雙交換值干擾值（I）=1-C符合系數(shù)經(jīng)常變動于0—1之間。符合系數(shù)＝1表示兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生完全沒有受干擾。符合系數(shù)＝0表示發(fā)生完全的干擾，即一點(diǎn)發(fā)生交換，其鄰近一點(diǎn)就不會發(fā)生交換。二、連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對同源染色體上的各個(gè)基因的位置確定下來，繪制成圖(P93)。連鎖群：存在于同一染色體上的基因群(P93)。對于二倍體生物，連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致的．

早熟、感病×晚熟、抗病llrrLLRRL/l,R/r是連鎖遺傳怕，交換值為２%。F3選10個(gè)早熟、抗病穩(wěn)定株系，問F2應(yīng)選無芒、抗病多少株？三、連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用第四節(jié)性別決定與性連鎖一、性別的決定(一)性染色體和性別決定

1、性染色體：直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對染色體。成對的有時(shí)同型，有時(shí)不同型。其余各對染色體稱常染色體，用A表示，往往同型（同源染色體）(P98)2、性別決定的方式

（1）雄雜合型

XYXO（2）雌雜合型

ZW（3）染色體倍數(shù)蜜蜂２n(雌）

n(雄）

3、性別決定的畸變

XAX/A性別類型

XAX/A性別類型321.5超雌

340.75間性431.33超雌

230.67間性441.0雌(4倍體)

120.5雄331.0雌(3倍體)

240.5雄221.0雌(2倍體)

130.33超雄4、植物的性別決定(1)性染色體

XY蛇麻

ZW銀杏

(２)基因ba基因可使植株無雌穗，只有雄穗；ts基因可使植株的雄花序成為雌花序，并能結(jié)實(shí)。

*因此基因型不同，植株花序也不同：

(1).Ba_Ts_正常雌雄同株

(2).Ba_tsts頂端和葉腋都生長雌花序

(3).babaTs_僅有雄花序

(4).babatsts僅頂端有雌花序5、環(huán)境對性別分化的影響:

(1)