01第一章-生態(tài)系統(tǒng)概述

第一章、生態(tài)系統(tǒng)概述海洋科學(xué)專業(yè)李洪利第一節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)和功能一、生態(tài)系統(tǒng)的概念

生態(tài)系統(tǒng)：（ecologicalsystem,ecosystem）

指在一定的時(shí)間和空間范圍內(nèi)，生物（生物群落）與非生物環(huán)境通過能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)所形成的一個(gè)相互聯(lián)系、相互作用，并具有自動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制的自然整體。

△生態(tài)系統(tǒng)的特征：1、生態(tài)系統(tǒng)是生態(tài)學(xué)上的一個(gè)主要結(jié)構(gòu)和功能單位。2、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)同構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性有關(guān)；生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，其中的物種數(shù)目也就越多。3、生態(tài)系統(tǒng)的功能離不開能量的流動(dòng)和物質(zhì)的循環(huán)。4、生態(tài)系統(tǒng)越復(fù)雜，能量傳遞的效率越高。5、生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)，要經(jīng)歷一個(gè)從簡單到復(fù)雜，從不成熟到成熟的演變過程。6、生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境的改變是對(duì)生物成分施加的一種壓力，那些不能調(diào)整自己以適應(yīng)變化了的環(huán)境生物就會(huì)從生態(tài)系統(tǒng)中消失。二、生態(tài)系統(tǒng)的組成

生態(tài)系統(tǒng)由四種基本成分組成：非生物環(huán)境、生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者。非生物成分：是生態(tài)系統(tǒng)的生命支持系統(tǒng)，是生物生活的場所，是生物生存的物質(zhì)和能量來源。生物成分：包括生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者。生產(chǎn)者（producers）：指能利用無機(jī)物制造有機(jī)物的自養(yǎng)生物（autotrophs）。消費(fèi)者（consumers）：指直接或間接利用綠色植物有機(jī)物作為食物源的異養(yǎng)生物（heterotrophs）。分解者（decomposers）：又稱還原者，主要是細(xì)菌和真菌等微生物以及營腐生生活的原生動(dòng)物。三、生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)1、生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)：何謂食物鏈（foodchain）？

指生物之間通過食與被食而形成的一環(huán)套一環(huán)的鏈狀營養(yǎng)關(guān)系，即物質(zhì)和能量從植物開始，然后一級(jí)一級(jí)地轉(zhuǎn)移到大型食肉動(dòng)物。食物鏈上的每一個(gè)環(huán)節(jié)稱為營養(yǎng)階層或營養(yǎng)級(jí)（trophiclevel）。根據(jù)食物鏈的起點(diǎn)，可以分為兩種基本類型：牧食食物鏈（植食食物鏈），通常是從活體植物開始，之后是草食動(dòng)物和肉食動(dòng)物；碎屑食物鏈，是從動(dòng)植物死亡尸體分解開始，比如植物殘?bào)w→蚯蚓→線蟲→節(jié)肢動(dòng)物?；蛘?，海洋中的碎屑→浮游動(dòng)物→小魚。由于一種生物往往有多種食物對(duì)象，同時(shí)也可能被多種攝食者取食，所以一種生物可能同時(shí)存在于多條食物鏈上，這就造成了食物鏈的交錯(cuò)，從而形成網(wǎng)狀營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，稱為食物網(wǎng)（foodweb）復(fù)雜的食物網(wǎng)對(duì)保持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定有重要作用！2、生態(tài)系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)：

通過比較陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)來說明生態(tài)系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)。如圖：I.非生物環(huán)境，太陽、水等；II.生產(chǎn)者：陸地是綠色植物，水域是浮游植物；III.消費(fèi)者：A陸地有蝗蟲和田鼠，水中是浮游動(dòng)物；另外B食碎屑動(dòng)物，有無脊椎動(dòng)物；C是指肉食動(dòng)物（鷹或大魚）；IV.分解者：細(xì)菌和真菌3.營養(yǎng)級(jí)和生態(tài)金字塔一個(gè)營養(yǎng)級(jí)（trophiclevel）是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物種的總和。營養(yǎng)級(jí)之間的關(guān)系已經(jīng)不是指一種生物和另一種生物之間的營養(yǎng)關(guān)系，而是一類生物和處在不同營養(yǎng)層次上另一類生物之間的關(guān)系。需要認(rèn)識(shí)的幾點(diǎn)：一些動(dòng)物難以依據(jù)它們的營養(yǎng)關(guān)系把它們放在某一個(gè)特定的營養(yǎng)級(jí)中，因?yàn)樗鼈兛梢酝瑫r(shí)在幾個(gè)營養(yǎng)級(jí)取食(野鴨既吃水草又吃螺蝦)，一些動(dòng)物雌雄個(gè)體食性也不同（蚊子）。為了分析方便，生態(tài)學(xué)家常常依據(jù)動(dòng)物的主要食性決定它們的營養(yǎng)級(jí)，因?yàn)樵谶M(jìn)行能流分析時(shí)，每一種生物都必須置于一個(gè)確定的營養(yǎng)級(jí)中。一般來說，離第一營養(yǎng)級(jí)越遠(yuǎn)的動(dòng)物就越有可能對(duì)更多的營養(yǎng)級(jí)中的生物捕食；離第一營養(yǎng)級(jí)越近的營養(yǎng)級(jí)，其中的動(dòng)物被取食和捕食的可能性就越大，這樣的生物的種類數(shù)量較多，生殖能力較強(qiáng)，這樣可以補(bǔ)償遭捕食受到的損失，維持營養(yǎng)級(jí)的穩(wěn)定。生態(tài)金字塔生態(tài)金字塔（ecologicalpyramids）：生態(tài)金字塔，是指各個(gè)營養(yǎng)級(jí)之間的數(shù)量關(guān)系，這種數(shù)量關(guān)系可以采用生物量單位、能量單位和個(gè)體數(shù)量單位，采用這些單位所構(gòu)成的生態(tài)金字塔就分別稱為生物量金字塔、能量金字塔和數(shù)量金字塔。一般能量金字塔不會(huì)出現(xiàn)倒形，而生物量金字塔有可能出現(xiàn)倒形，例如，海洋生態(tài)系統(tǒng)中，生產(chǎn)者（浮游植物）個(gè)體很小，生活史短，根據(jù)某一時(shí)刻調(diào)查的生物量，常低于浮游動(dòng)物的生物量？

由于浮游植物個(gè)體小，代謝快，生命短，某一時(shí)刻的現(xiàn)存量反而比浮游動(dòng)物少，但是一年中的總能流量還是比浮游動(dòng)物多。

另外，數(shù)量金字塔倒置的情況更多，消費(fèi)者個(gè)體小，而生產(chǎn)者個(gè)體大，如昆蟲和樹木，寄生者和寄主。四、生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)過程首先我們來了解一下什么是初級(jí)生產(chǎn)？

生態(tài)系統(tǒng)的能量來自于太陽。綠色植物通過光合作用能夠?qū)⑻柲苻D(zhuǎn)化為化學(xué)能貯存在有機(jī)物分子中，從而形成了進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)所需的初級(jí)能量或稱基本能源，這部分能源就是初級(jí)生產(chǎn)。光合作用的基本反應(yīng)式概括為：

1.生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)圖生態(tài)系統(tǒng)能流模式圖GP=總初級(jí)生產(chǎn)量（生產(chǎn)者）；H=植食動(dòng)物（初級(jí)消費(fèi)者）；C=肉食動(dòng)物（次級(jí)消費(fèi)者）；R=呼吸（單位：卡/厘米2·年）通過這張圖，我們要把握以下三點(diǎn)：1.生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)與轉(zhuǎn)化服從熱力學(xué)第一定律，即能量可以從一種形態(tài)轉(zhuǎn)化為另一種形態(tài)，但不能創(chuàng)造和消滅，即能量守恒。這就說明，由于總有部分能量作為熱能散失，所以沒有能量可以百分之百有效轉(zhuǎn)化為可以利用的潛能（如原生質(zhì)，可理解為各種含能有機(jī)物質(zhì)）；另外，在生態(tài)系統(tǒng)中，能流是單向流動(dòng)的，并不斷消耗和散失。2.能量流動(dòng)的生態(tài)效率

生態(tài)效率的概念：指能量流動(dòng)過程中，能量的利用效率，是該營養(yǎng)級(jí)的生產(chǎn)量和前一營養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)量之比。

如，營養(yǎng)階層（n）的生態(tài)效率，可以用公式表示為：3.林德曼（Lindeman,1942）效率（十分之一定律）：指能量在各營養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)化效率為10%，即能量從一個(gè)營養(yǎng)級(jí)流向另一個(gè)更高營養(yǎng)級(jí)時(shí)，其總能量的90%被損失，只有10%能量傳遞到更高一層營養(yǎng)級(jí)。需要說明的是，該定律只是水域生態(tài)系統(tǒng)能量沿著食物鏈在各營養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)化的一般數(shù)量概念，僅僅是一般規(guī)律。2.生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)

2.1生命元素與物質(zhì)循環(huán)參與生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的物質(zhì)中，碳、氫、氧、氮是四個(gè)最重要的生命元素，它們?cè)谏顒?dòng)中起著重要的作用。

什么是生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)（cyclingofmaterial）呢？生態(tài)系統(tǒng)中與生命活動(dòng)有關(guān)的元素同過綠色植物的吸收利用，沿著食物鏈在各個(gè)營養(yǎng)階層之間進(jìn)行傳遞，轉(zhuǎn)化，最終被微生物分解還原并重新回到環(huán)境，然后再次被吸收利用，進(jìn)入食物鏈進(jìn)行再循環(huán)，通過有機(jī)體和無生命的環(huán)境之間不斷進(jìn)行的物質(zhì)循環(huán)過程，就是生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)。2.2能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的區(qū)別和聯(lián)系能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的兩個(gè)基本過程，正是這兩個(gè)過程將生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)階層之間和非生物環(huán)境聯(lián)系起來，組成一個(gè)完整的功能單元。聯(lián)系：生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)的循環(huán)動(dòng)力來自能量，能量是通過物質(zhì)載體來流動(dòng)的；區(qū)別：能量來自太陽，在生態(tài)系統(tǒng)中各營養(yǎng)階層是單一方向流動(dòng)，并不斷被一定的有機(jī)體所消耗轉(zhuǎn)化為熱量而在生態(tài)系統(tǒng)中散失；然而，所有結(jié)合成有機(jī)物質(zhì)的元素，在不同的時(shí)間內(nèi)，最終還是要以可變和復(fù)雜的方式進(jìn)行再循環(huán)。生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)之間的關(guān)系是緊密聯(lián)系在一起的，缺一不可和不可分割。2.3生物地球化學(xué)循環(huán)生物地球化學(xué)循環(huán)的基本概念：生態(tài)系統(tǒng)之間各種營養(yǎng)物質(zhì)或元素的輸入和輸出以及它們?cè)诖髿馊?、水圈、土壤圈之間的交換叫做生物地球化學(xué)循環(huán)。（生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與生物地球化學(xué)循環(huán)緊密聯(lián)系，是組成生物地球化學(xué)循環(huán)的基礎(chǔ)）

幾個(gè)概念：

庫（pool）：表示某一物質(zhì)在生物或非生物環(huán)境中貯存的場所。

（物質(zhì)循環(huán)實(shí)際上就是在庫與庫之間的轉(zhuǎn)移，）貯存庫（reservoirpool）：容量大，物質(zhì)在庫中滯留時(shí)間長，流動(dòng)速度慢，多屬于非生物成分(巖層、沉積物)。交換庫（exchangepool）：庫容量小，物質(zhì)在庫中滯留時(shí)間短，流動(dòng)速度快，多屬于生物成分（有機(jī)碳、海水中的二氧化碳）。流通率：指物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中庫與庫之間流通的速率，用單位時(shí)間、單位面積或體積通過的數(shù)量來表示。周轉(zhuǎn)率：某物質(zhì)的流通率與庫含量之比即為周轉(zhuǎn)率。周轉(zhuǎn)時(shí)間：指周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)，周轉(zhuǎn)率快，周轉(zhuǎn)時(shí)間短。生物地球化學(xué)循環(huán)的三種循環(huán)類型：

生物地球化學(xué)循環(huán)根據(jù)物質(zhì)參與循環(huán)的性質(zhì)，分為三種類型：1.水循環(huán)（watercycle）屬液相循環(huán)，是在太陽能驅(qū)動(dòng)下，水從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式，并在氣流(風(fēng))和海流的推動(dòng)下在生物圈內(nèi)的循環(huán)。水在生物圈中的形式分為氣態(tài)，液態(tài)和固態(tài)。

2.氣態(tài)循環(huán)：亦稱氣相循環(huán)(Gaseouscycles)，循環(huán)物質(zhì)為氣態(tài)。儲(chǔ)存庫主要是大氣和海洋。以這種形態(tài)進(jìn)行循環(huán)的主要營養(yǎng)物質(zhì)有碳、氧、氮等。氣態(tài)循環(huán)是最完善的循環(huán)，它把海洋和大氣緊密聯(lián)系起來。固相循環(huán)或稱沉積型循環(huán)：參與循環(huán)的物質(zhì)中很大一部分又通過沉積作用進(jìn)入地殼而暫時(shí)或長期離開循環(huán)。這是一種不完全的循環(huán)，屬于這種循環(huán)方式的有磷、硅、還有一些重金屬元素如鈣鉀鎂鐵錳銅等。五、生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)整和生態(tài)平衡

1.了解幾個(gè)重要概念：

系統(tǒng)（system）：系統(tǒng)是由相互聯(lián)系、相互作用的要素（部分）組成的具有一定結(jié)構(gòu)和功能的有機(jī)整體。（如生態(tài)系統(tǒng)、計(jì)算機(jī)系統(tǒng)等）封閉系統(tǒng)：封閉系統(tǒng)是一個(gè)與外界無明顯聯(lián)系的系統(tǒng)，環(huán)境僅僅為系統(tǒng)提供了一個(gè)邊界，不管外部環(huán)境有什么變化，封閉系統(tǒng)仍表現(xiàn)為其內(nèi)部穩(wěn)定的均衡特性。開放系統(tǒng)：開放系統(tǒng)是指在系統(tǒng)邊界上與環(huán)境有信息、物質(zhì)和能量交互作用的系統(tǒng)。

在環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，開放系統(tǒng)通過系統(tǒng)中要素與環(huán)境的交互作用以及系統(tǒng)本身的調(diào)節(jié)作用，使系統(tǒng)達(dá)到某一穩(wěn)定狀態(tài)。因此，開放系統(tǒng)常是自調(diào)整或自適應(yīng)的系統(tǒng)。正反饋（positivefeedback）：系統(tǒng)的輸出促進(jìn)和加強(qiáng)系統(tǒng)的輸入。負(fù)反饋（negativefeedback）：系統(tǒng)的輸出反過來消弱和減低系統(tǒng)的輸入作用。

生態(tài)系統(tǒng)中正、負(fù)反饋?zhàn)饔猛瑫r(shí)存在，在系統(tǒng)發(fā)展的不同階段作用強(qiáng)度不同，大發(fā)展階段系統(tǒng)調(diào)節(jié)以正反饋為主，系統(tǒng)生物量、體積、多樣性、復(fù)雜性迅速增加，大發(fā)展過后，隨即是一段減速增加階段，負(fù)反饋逐漸起作用，系統(tǒng)的各個(gè)參數(shù)趨向于在一個(gè)恒定水平附波動(dòng)。2.生態(tài)系統(tǒng)反饋調(diào)節(jié)的例子：3.生態(tài)平衡（ecologicalequilibrium）生態(tài)平衡的概念：

生態(tài)系統(tǒng)輸入和輸出在較長時(shí)間趨于相等，系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能長期處于穩(wěn)定狀態(tài)（生物種類、數(shù)量穩(wěn)定，物質(zhì)循環(huán)和能流通暢），在外來干擾下能通過自我調(diào)節(jié)恢復(fù)到原初的穩(wěn)定狀態(tài)，生態(tài)系統(tǒng)的這種狀態(tài)就叫生態(tài)平衡。從概念可以看出，衡量生態(tài)系統(tǒng)是否處于平衡狀態(tài)，主要看，系統(tǒng)的輸入和輸出是否平衡，結(jié)構(gòu)和功能是否平衡。生態(tài)平衡是經(jīng)過長時(shí)間的不同的階段發(fā)展和形成的(這個(gè)發(fā)展過程是系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)逐漸復(fù)雜，功能不斷提高的過程)，生態(tài)平衡是一種自然的平衡，是長期生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果。4.生態(tài)平衡的失調(diào)與破壞生態(tài)閾限的概念：生態(tài)系統(tǒng)只有在某一限度之內(nèi)才可以自我調(diào)節(jié)、抵抗外界干擾，并維持生態(tài)系統(tǒng)的相對(duì)平衡。這一限度就是生態(tài)閾限。當(dāng)外界的破壞力（自然的氣候變化、火山等；人為干擾）超過生態(tài)閾限，生態(tài)平衡將被破壞。生態(tài)系統(tǒng)通過自我調(diào)節(jié)維持生態(tài)平衡是有一定限度的。即使某個(gè)生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)發(fā)展到非常成熟和穩(wěn)定的狀態(tài)，其耐受和抵御力也是有限的。六、生態(tài)系統(tǒng)的主要類型特別注意幾點(diǎn)：生態(tài)系統(tǒng)可以分為：陸地生態(tài)系統(tǒng)、水域生態(tài)系統(tǒng)（海洋和淡水）、人工生態(tài)系統(tǒng)。小的生態(tài)系統(tǒng)組成大的生態(tài)系統(tǒng)，簡單生態(tài)系統(tǒng)組成大的生態(tài)系統(tǒng)，生物圈是一個(gè)巨大而精密的生態(tài)系統(tǒng)。根據(jù)是否有補(bǔ)加能量的輸入，又可將生態(tài)系統(tǒng)分為四類：自然無補(bǔ)加的太陽供能系統(tǒng)：幾乎完全依賴太陽輻射，沒有或極少輔助補(bǔ)加能量。包括，大洋、森林、草原。自然補(bǔ)加的太陽供能系統(tǒng)：有大量的輔助補(bǔ)加能量輸入，是生產(chǎn)力水平最高的自然生態(tài)系統(tǒng)。包括，河口、潮間帶、湖泊、熱帶雨林。人類補(bǔ)加的太陽供能系統(tǒng)：人工經(jīng)營的生態(tài)系統(tǒng)，農(nóng)田、水產(chǎn)養(yǎng)殖等。燃料供能的城市工業(yè)生態(tài)系統(tǒng)：依靠石化、煤炭等燃料提供能量。人類生態(tài)系統(tǒng)的概念：把自然生態(tài)系統(tǒng)和人類社會(huì)、經(jīng)濟(jì)相結(jié)合，作為一個(gè)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)來研究，解決人類面臨的人口、資源和環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展、社會(huì)發(fā)展等問題。第二節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)的形成、進(jìn)化與Gaia假說了解這樣幾個(gè)問題：一.生命起源：生命起源于30億年前，在太陽輻射作用下，由無機(jī)分子產(chǎn)生了原始的有機(jī)分子以及氨基酸和核酸。最早出現(xiàn)的原始生命是海