動物生理學(xué)課件：第九章魚類的生殖

第九章生殖—魚類的生殖Hormones

of

the

reproductive

axis-----Characteristics

and

roles性腺

（gonads）雌性（Female）

卵巢

Ovaries

卵子

eggs雄性

（Males）

精巢Testes

精液Milt

Fluid

that

containsthesperm魚類的生殖系統(tǒng)

?魚類的生殖周期包括那些階段?完全同步型卵巢（synchronic）大西洋鮭

大麻哈魚

鰻鱺部分同步型卵巢

(partial

synchronic)虹鱒

青

草

鰱

鳙非同步型卵巢

(asynchronic)

金魚

鳉魚羅非魚按卵母細(xì)胞的發(fā)育情況：卵子發(fā)生（Oogenesis）

初級卵原細(xì)胞增殖為次級卵原細(xì)胞（有絲分裂）

卵原細(xì)胞生長發(fā)育為初級卵母細(xì)胞

上皮細(xì)胞包被卵原細(xì)胞(follicle濾泡)

進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)生長期（歷時較長）不依賴促性腺激素，主要與機(jī)體發(fā)育有關(guān)

Stage 1:

卵母細(xì)胞發(fā)育促性腺激素分泌增加（GtHI，F(xiàn)SH）

卵黃前期的卵母細(xì)胞

出現(xiàn)卵黃小泡

―內(nèi)源性的卵黃發(fā)生”

“endogenous

vitellogenesis‖

FSH觸發(fā)卵黃小泡形成顆粒細(xì)胞層輻射帶膜細(xì)胞層胚泡濾泡Stage 2:

卵黃泡形成卵黃蛋白原Vitellogenin

二聚體前體蛋白

肝臟合成

通過血液運輸?shù)铰涯讣?xì)胞

卵黃蛋白的前體高營養(yǎng)需求歷時最長(Vg)

Stage 3:

卵黃發(fā)生卵黃蛋白的產(chǎn)生

膜細(xì)胞

Theca

cells

睪酮

Testosterone

(T)

Induced

by

GtH顆粒細(xì)胞

Granulosa

cells

雌二醇

Estradiol(E2)E2刺激肝臟合成

Vg

卵黃發(fā)生完成

GtH

II(LH)

>GtH

I(FSH)

濾泡分泌成熟誘導(dǎo)激素

(MIH)

Stage 3:

卵黃發(fā)生內(nèi)分泌干擾物

(endocrinedisrupters,

EDCs):進(jìn)入動物或人體內(nèi)可引起內(nèi)分泌系統(tǒng)紊亂并造成生理異常的化學(xué)物質(zhì)Vitellogenin：

通常只能在雌魚的血液中檢出，雄魚血液中很低或者很難檢出。VTG-Ⅰ、VTG-ⅡChoriogenin：卵殼前體蛋白CHG-H、CHG-L魚類卵黃蛋白原和卵殼前體蛋白—在檢測內(nèi)分泌干擾物中的作用Female

specific

genes雌性專有基因Biomarkers

for

the

screening

of

estrogenicchemicals可作為類雌激素篩選的生物指標(biāo)Liverprecursor血液循環(huán)Estrogen

receptor Liver

The

actions

of

estrogens

are

mediated

via

the

estrogen

receptor,

which

is

a

member

of

the

nuclear

hormone

receptor

superfamily

血液循環(huán)

Vitellogenin precursorLiver卵黃卵膜(輻射帶)Choriogenin基因表達(dá)生物標(biāo)志

BiomarkergenesexpressionMethods3

weeksafter

hatching5-6

monthsafter

hatching17α-乙炔基雌二醇NonylphenolChoriogeninVitellogeninEstrogenreceptorinductionExposedtoChemicalsfor

144hrsE2, EE2壬基酚bisphenol

A雙酚AEE2雄性成魚幼魚卵母細(xì)胞最終成熟Stage 4:

成熟過程<

胚泡遷移

胚泡破裂24

hrsGerminal

vesiclemigrationGerminal

vesiclebreakdown

繼續(xù)減數(shù)分裂

Resumptionofmeiosis

吸水

Water

uptake魚類卵母細(xì)胞最終成熟的激素調(diào)節(jié)促性腺激素釋放激素GnRH促黃體激素LH成熟誘導(dǎo)激素MIH成熟啟動因子MPFFigure

4.

Hormonal

Regulation

of

oocyte

maturation

inteleost(硬骨魚）.

-----from

Yoshitaka

et

al.,

1994膜細(xì)胞顆粒細(xì)胞孕烯醇酮孕酮雙羥孕酮雄烯二酮雌二醇Figure

6.

Pathway

of

steriod

biosynthesis

in

the

ovarian

follicle

of

salminids

during

oocyte

growth

and

maturation.

-----from

Yoshitaka

et

al.,

1994卵母細(xì)胞生長和成熟期濾泡類固醇激素的合成卵母細(xì)胞的最終成熟誘導(dǎo)魚類卵母細(xì)胞的最后成熟(即核偏位、融解和卵黃與原生質(zhì)的極化)，最有效的物質(zhì)是17α、20β-雙羥孕酮。

17α、20β-雙羥孕酮

由卵母細(xì)胞濾膜的雙層細(xì)胞分泌產(chǎn)生后和卵膜的特異性受體相結(jié)合，誘導(dǎo)產(chǎn)生一種成熟促進(jìn)因子(maturation-promoting

factor，MPF)，而達(dá)到誘導(dǎo)魚類卵母細(xì)胞最后成熟的。

LH

誘導(dǎo)卵母細(xì)胞最終成熟有兩種基本形式：產(chǎn)卵Stage5:spawn環(huán)境因素的刺激

交配

Mating

behaviors

產(chǎn)卵受F-前列腺素(

F-prostaglandin，PG)的控制MIH誘導(dǎo)PGGtH

II(LH)

是必要條件人工催產(chǎn)的最佳時期

排卵與產(chǎn)卵排卵ovulation

：最后成熟的卵母細(xì)胞脫離濾泡膜進(jìn)入卵巢腔。

產(chǎn)卵spawn：排入卵巢腔或體腔中的成熟卵，因為卵巢壁平滑肌加速收縮以及腹壁肌的收縮，使成熟卵從泄殖孔排出體外的過程。

恢復(fù)階段Stage6

身體條件的恢復(fù)

新的卵母細(xì)胞發(fā)育腦-垂體-性腺軸Brain-pituitary-gonadaxisThe

brain–pituitary–gonad(BPG)

axis

inmale

teleosts.---from

Weltzien

et

al.(2004)促性腺激素釋放激素

GnRHGnRHs

刺激垂體釋放GtH

GnRH

由下丘腦（腦的其它部位）的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞合成并釋放

硬骨魚類的

GnRH神經(jīng)直接支配腺垂體分泌GtH的細(xì)胞

的結(jié)構(gòu)GnRH分離

GnRH

始于1950’s

首次從哺乳動物分離1971),(Matsuoetal.,

闡明結(jié)構(gòu)（

1971

byGuilleman）Drs

Schallyand

的種類GnRH多數(shù)脊椎動物含有至少兩種類型

目前，

16種

GnRH

魚類已分離到

9種

GnRH的氨基酸序列12345678910pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pro-Gly-NH2mGnRH(mammalian)They

areall

decapeptides

with

perfectlyconserved

residues(1),(4),

(9)

and

(10),

while

residues(2)

and

(3)

arewell

conserved,

exceptforresidue

(2)

in

guinea

pig

GnRH

(gpGnRH)

and

residue

(3)

in

lamprey

GnRH-I(lGnRH-I).GnRH 受體魚類

GnRH-Rgoldfish

(Carassius

auratus)

pituitaries.兩種不同藥理學(xué)特性的GnRH-R高親和力，低容量低親和力，高容量

結(jié)構(gòu)GnRHRIwww.ohsu.edu總結(jié)GnRH

由下丘腦釋放通過前腺垂體上的GnRH受體刺激腺垂體釋放LH和

FSHGnRH-R

是G蛋白偶聯(lián)受體家族的成員

促性腺激素Gonadotropins(GtH)促卵泡激素

Follicle-stimulating

hormone,

FSH

GtH-I促黃體激素

Lutenising

hormone,

LHGtH-II

的表達(dá)和血液中的濃度GtH

在魚類的繁殖周期中FSH

，LH的表達(dá)并不同步

不同的魚表達(dá)模式不同受體G