第2章-食用菌的生物學(xué)特性

第二章食用菌的生物學(xué)特性無論是野生的，還是人工栽培的食用菌，都是由菌絲體和子實體兩局部組成的。菌絲體〔營養(yǎng)體〕：是分枝的絲狀物〔菌絲〕的集合體，生長于基質(zhì)內(nèi)部，是食用菌的營養(yǎng)器官。主要功能：分解基質(zhì)，吸收營養(yǎng)和水分，供子實體生長發(fā)育需要。子實體〔繁殖體〕：是能產(chǎn)生孢子的果實體，生長于基質(zhì)外表，是食用菌的繁殖器官。主要功能：產(chǎn)生孢子，繁殖后代；供人們食用。一、食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)菌絲體（營養(yǎng)體）子實體（繁殖體）子實體（繁殖體）㈠菌絲的概念菌絲(Hypha):真菌絲狀營養(yǎng)體上的單根細絲，直徑5-6微米，有分枝或無分枝，有隔或無隔的管狀物。菌絲細胞主要由細胞壁、細胞質(zhì)膜、細胞質(zhì)和細胞核組成。食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)無隔菌絲:菌絲內(nèi)無橫隔膜，整個菌絲體為一個無隔多核的細胞。有隔菌絲：菌絲內(nèi)有橫隔膜，將菌絲隔成多個長圓筒型的小細胞。㈠菌絲體的概念菌絲體：許多菌絲相互交錯成的網(wǎng)狀物?！苍S多菌絲形成群體〕食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)

菌絲

菌絲體㈠菌絲體的種類擔(dān)子菌類的食用菌如白蘑菇、草菇、平菇，它們的菌絲還可分為二種。⑴單核菌絲由擔(dān)孢子萌發(fā)后，先形成沒有隔膜的多核初生菌絲，然后再形成許多隔膜，使之成為每個細胞僅有一個細胞核的菌絲，稱為單核菌絲。即：孢子萌發(fā)→多核初生菌絲→隔膜→單核菌絲〔每個細胞只含一個細胞核〕食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)⑵雙核菌絲擔(dān)子菌類食用菌中，單核菌絲僅占很短時間，兩個單核菌絲很快結(jié)合，發(fā)生質(zhì)配，但不核配，形成每個細胞內(nèi)含有二個細胞核的菌絲，稱雙核菌絲。〔每個細胞內(nèi)含有二個細胞核〕質(zhì)配單核菌絲1單核菌絲2雙核菌絲1個細胞核2個細胞核食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)3、菌絲體的組織化

在生長的一定階段，由于功能需要許多食用菌菌絲會形成菌組織。變態(tài)組織〔菌組織〕：有些食用菌在一定生長階段其菌絲體可形成一些具有特殊功能的特殊結(jié)構(gòu)，稱之為變態(tài)組織。子實體(fruit-body)：是由菌絲扭結(jié)形成的肥大多肉的組織器官，是能產(chǎn)生孢子的果實體〔即食用菌的繁殖器官〕，也就是通常被人們稱作“菇、菌、蘑、耳〞的食用局部。三、食用菌子實體的形態(tài)結(jié)構(gòu)〔一〕子實體的根本結(jié)構(gòu)

子實體的形態(tài)、大小、質(zhì)地因種類不同而異，典型的傘菌子實體由菌蓋、菌肉、菌褶、菌柄、菌環(huán)和菌托等組成。以傘菌為例，介紹食用菌子實體的結(jié)構(gòu)。1、菌蓋

食用菌子實體的帽狀局部，多位于菌柄之上。它是食用菌最明顯的局部，是食用菌的主要繁殖器官，也是人們食用的主要局部。形態(tài)：不同食用菌形態(tài)各不相同。如雙孢蘑菇菌蓋呈半球形，金針菇呈鐘形、平菇呈腎形、喇叭形等。顏色：食用菌菌蓋的顏色既因品種不同而異，又與發(fā)育階段和環(huán)境條件特別是陽光有關(guān)。品種：如白蘑菇為白色，草菇為灰色，香菇為褐色，金針菇為黃色。發(fā)育階段：平菇幼時藍色、后變白色。2、菌柄菌柄生長在菌蓋下面，是子實體的支持局部，也是輸送營養(yǎng)和水分的組織。菌柄的形狀、長短、粗細、顏色、質(zhì)地等因種類不同而各異。絕大多數(shù)食用菌有菌柄，少數(shù)食用菌無柄。功能：1〕支持子實體；2〕輸送營養(yǎng)及水分的功能。著生方式：1〕中央生：菌柄生于菌蓋中央。如蘑菇2〕側(cè)生：菌柄生于菌蓋的一側(cè)。如側(cè)耳3〕偏生：菌柄生于菌蓋的偏心外。如香菇菌柄著生位置是分類鑒定的重要依據(jù)。3、菌環(huán)概念：有些食用菌在幼小時，菌柄和菌蓋之間有一包膜相連，子實體長大時，該膜破裂，一局部留在菌蓋邊緣，一局部留在菌柄上。留在菌柄上的稱為菌環(huán)。著生位置：有上、中、下三種。4、菌托概念：有些食用菌幼年時，其菌蕾的外包著一層膜。菌蕾長大，外膜破裂，留在菌柄基部的殘膜稱為菌托。菌托即是外菌膜殘留在菌柄基部的環(huán)狀物或苞狀物等。

5、菌褶與子實層菌髓子實層擔(dān)子菌：擔(dān)子、囊狀體子囊菌：子囊、側(cè)絲菌褶1〕菌褶菌褶是生長在菌蓋下面的片狀物。菌褶是傘菌產(chǎn)生擔(dān)孢子的地方。2〕子實層是菌褶上著生擔(dān)子的局部或是子實體的產(chǎn)孢外表。3〕孢子：孢子是真菌繁殖的根本單位，孢子可分成有性孢子和無性孢子兩大類。不同種類的真菌其孢子的大小、形狀、顏色以及孢子外表飾紋都有較大的差異，是進行分類的重要特征和依據(jù)。5、菌褶與子實層6．菌肉菌肉是食用菌最具有食用價值的局部。菌肉絕大多數(shù)為肉質(zhì)，少數(shù)為蠟質(zhì)、膠質(zhì)或革質(zhì)。大多數(shù)食用菌的菌肉為白色，受傷后不變色，少數(shù)菌肉受傷后變色。根據(jù)子實體的結(jié)構(gòu)，可以將菌肉分為3種類型：絲狀菌肉、泡囊狀菌肉、膠質(zhì)絲狀菌肉。五、食用菌的生活史〔一〕生活史的概念食用菌的生活史：指從孢子到孢子的整個生長發(fā)育過程。即從孢子在適宜的條件下萌發(fā)開始，先形成單核菌絲，單核菌絲融合形成雙核菌絲，當雙核菌絲發(fā)育到生理成熟階段，菌絲扭結(jié)生長成子實體，子實體產(chǎn)生新一代孢子，至孢子散落而告終?！叉咦印L發(fā)育→產(chǎn)生新孢子)了解生活史，是栽培食用菌的根底。在食用菌生活中，除了由擔(dān)孢子→擔(dān)孢子有性大循環(huán)外，還有由無性孢子形成的小循環(huán)?！?〕有性繁殖：子實體產(chǎn)生的孢子在適合條件下萌發(fā)，形成初生菌絲〔單核菌絲〕，隨后兩條初生菌絲細胞發(fā)生細胞質(zhì)融合〔質(zhì)配〕，形成含有兩個核的次生菌絲〔雙核菌絲〕，次生菌絲再進一步發(fā)育產(chǎn)生子實體。擔(dān)孢子→初生菌絲〔單核菌絲〕→次生菌絲〔雙核菌絲〕→子實體→擔(dān)孢子有性繁殖循環(huán)過程〔三〕食用菌的生活史〔2〕無性繁殖：有些食用菌還可進行無性繁殖。例如：1〕銀耳：其單核、雙核菌絲均可形成芽孢子，遇適合環(huán)境可萌發(fā)形成單核、雙核菌絲。2〕香菇：其單核、雙核菌絲均能形成休眠孢子〔厚垣孢子〕〔三〕食用菌的生活史〔三〕食用菌的生活史食用菌的生活史簡圖子實體有性孢子無性孢子雙核菌絲單核菌絲萌發(fā)質(zhì)配核配減數(shù)分裂3、食用菌的生活史簡圖〔擔(dān)子菌綱食用菌為例〕二、食用菌的生態(tài)條件

影響食用菌的環(huán)境條件物理：溫度、濕度、空氣、光化學(xué)：營養(yǎng)、pH生物：有害生物與有益生物食用菌的生長發(fā)育是由其遺傳性所決定的，但又受環(huán)境條件的影響，二者形成特定的生態(tài)體系，只有了解、掌握他們的規(guī)律才能取得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的產(chǎn)品。

㈠溫度最高生長溫度最適生長溫度最低生長溫度溫度三基點不同食用菌有不同溫度三基點，同一食用菌不同發(fā)育階段對溫度要求也不同。溫度是影響食用菌生長發(fā)育的重要因素之一，每種食用菌都有其溫度三基點。1、菌絲生長對溫度的要求1〕溫度范圍：5~33℃〔少數(shù)除外〕，最高39℃，最低2℃。2〕食用菌菌絲較耐低溫：如香菇菌絲在菇木內(nèi)，即使遇到氣溫達－20℃仍不會凍死；一般食用菌在0℃左右都不會死亡。低溫只抑制菌絲的生長而無殺傷作用，因此常用〔0~4℃〕低溫方法來保存菌種。但草菇不耐低溫，不能放在0℃下保藏〔14℃〕。3〕食用菌菌絲不耐高溫：如香菇菌絲在40℃經(jīng)4h，42℃經(jīng)2h，45℃經(jīng)40min即會死亡。子實體分化時期：指食用菌由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長這一時期〔即原基形成〕。子實體分化時期對溫度的要求比菌絲生長的溫度低些。例如：1〕香菇菌絲生長最適溫度在25℃左右，而子實體分化在15℃左右；〔25℃，15℃〕2〕木耳菌絲生長最適溫度為30℃，而子實體分化在20℃左右?！?0℃，20℃〕2、子實體分化時期對溫度的要求

根據(jù)不同品種子實體分化時對溫度的不同要求，可將食用菌大致分成三種類型：低溫型中溫型高溫型子實體分化最高溫在24℃以下，最適20℃以下。如蘑菇、金針菇、平菇、香菇、猴頭菇。子實體分化最高溫在28℃以下，最適20~24℃以下。如白木耳、黑木耳、大肥菇。子實體分化最高溫在30℃以下，最適24℃以下。如草菇、靈芝、長根菇、銀絲菇。食用菌2、子實體分化時期對溫度的要求

3、子實體形成時期對溫度的要求

結(jié)實溫度保持恒定不變即可以形成子實體。如：白蘑菇、黑木耳、草菇、猴頭菇。結(jié)實溫度保持恒定不變，不能形成子實體，只有變溫才能結(jié)實。如香菇、平菇、金針菇，一般用8~10℃溫差的低溫刺激。恒溫結(jié)實型變溫結(jié)實型食用菌根據(jù)子實體形成時期對溫度的要求，分為兩種類型：〔二〕營養(yǎng)方式腐生型食用菌營養(yǎng)類型只能分解死的有機體上來吸取營養(yǎng)，如香菇、鳳菇、草菇、木耳等大局部的食用菌。既能在死的有機體上生活，又能從某些特殊的有機體根部吸取營養(yǎng)，如密環(huán)菌。只能從活的有機體上吸取營養(yǎng)，如冬蟲夏草就是寄生在蝙蝠蛾幼蟲上的蟲草菌。寄生型食用菌兼性寄生型食用菌食用菌與其它生物一樣，需要不斷地從外界攝取營養(yǎng)物質(zhì)，才能維持正常的生命活動。品種不同，攝取營養(yǎng)的方式也不一樣，按照營養(yǎng)物質(zhì)來源的差異，可分為腐生型食用菌、寄生型食用菌和兼性寄生型食用菌。三類食用菌雖然攝取營養(yǎng)方式不同，但就需要的營養(yǎng)物質(zhì)來講根本相同。即主要是：C源、N源、無機鹽及維生素等?！捕碃I養(yǎng)1〕概念：供給食用菌碳素營養(yǎng)的含碳物質(zhì)叫碳源。2〕功能：①構(gòu)成菌體物質(zhì)；②菌體能量來源。3〕種類：均為有機碳化物，食用菌不能利用無機碳化物。4〕舉例：纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、淀粉、果膠、有機酸、有機醇、雙糖、單糖等。5〕吸收：其中單糖、雙糖吸收利用較快。多糖類需經(jīng)食用菌分泌的胞外酶分解后才能利用，因而吸收較慢。1、碳源6〕來源：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的植物廢棄物。如稻草、麥稈、木材、鋸木屑、玉米芯、棉籽殼等有機物。7〕加糖：上述化合物分解較慢，為了促進菌絲生長，在配制培養(yǎng)基時應(yīng)添加適量的低分子碳水化合物。如0.5%~5%蔗糖作為食用菌培養(yǎng)初期的輔助碳源，同時還可以誘導(dǎo)纖維素酶的產(chǎn)生。輔助碳源以0.5%~5%為宜，過高會增加污染時機。1、碳源1〕概念：供給食用菌生長發(fā)育所需氮素來源的含氮化合物。2〕功能：構(gòu)成食用菌細胞的蛋白質(zhì)和核酸。3〕種類：1〕有機氮：蛋白質(zhì)、氨基酸。2〕無機氮：銨鹽、硝酸鹽、尿素。4〕吸收：蛋白質(zhì)類營養(yǎng)不能被食用菌菌絲體直接利用，必須經(jīng)蛋白酶水解成氨基酸后才能被吸收。2、氮源5〕來源：麩皮、米糠、尿素、豆餅、玉米粉、黃豆粉、花生餅粉等。6〕C/N比：要使食用菌栽培成功，僅提供必需的氮素和碳素是不夠的，還需注意碳、氮比例〔C/N〕。一般來說：營養(yǎng)生長階段C/N以20∶1為好，而生殖生長階段那么以30~40∶1為好。2、氮源用段木栽培食用菌時，由于段木中C/N過高〔一般260∶1〕，所以菌絲生長緩慢，發(fā)菌期長。而在袋料栽培食用菌過程中，由于人們根據(jù)食用菌對營養(yǎng)的要求配制而成的培養(yǎng)基，適宜菌絲生長和子實體分化，故出菇早，產(chǎn)量高〔生物效率較高〕。2、氮源段木栽培袋料栽培食用菌的生長還需一定的礦物營養(yǎng)，如：P、K、Ca、Mg、S、Co、Zn、Cu、Mn等。1〕種類大量元素：如：P、K、Mg、Ca等，需要量大，一般100~500mg／升，通常需添加。微量元素：如：Fe、Cu、Zn等，需要量少，一般0.01mg／升。水和農(nóng)副產(chǎn)品中常含有一定量的微量元素，通常不需另行添加。2〕來源KH2PO4、MgSO4、石膏〔CaSO4〕、過磷酸鈣、CaCO3等。3、礦物營養(yǎng)4、生長因子〔growthfactor〕生長激素：一些生長激素，如三十烷醇、α-萘乙酸等對菌絲發(fā)育有促進作用。據(jù)試驗，用1ppm〔1ppm即百萬分之一〕濃度的三十烷醇處理蘑菇菌絲體，可以顯著提高子實體的產(chǎn)量〔30%〕。4、生長因子〔growthfactor〕功能：①水是微生物細胞的重要組成成分；鮮菇中水含量約為90%左右；②水是體內(nèi)新陳代謝中許多生化反響的溶媒；影響：當水分缺乏時，菌絲體生長緩慢;而菇房水分過多，那么易發(fā)生雜菌污染并發(fā)生爛菇現(xiàn)象。水分的測定方法：簡易干濕球溫度表?！踩乘趾蜐穸取踩乘趾蜐穸染z體生長階段子實體生長階段需要量少，一般65%〔培養(yǎng)料含水量60~65%，空氣相對濕度60~70%〕。培養(yǎng)料和段木內(nèi)水分就夠，故前期一般不需澆水。需要量大，一般85-90%〔此時假設(shè)空氣相對濕度過低，不但子實體長不大，而且易枯萎，但假設(shè)濕度過高〔>95%〕，又容易發(fā)生各種雜菌和病害〕，需澆水。

不同食用菌或不同發(fā)育階段對水分的要求不同，一般來說：

O2與CO2濃度的測定可用O2與CO2測定儀。菌絲體生長階段子實體生長階段需氧量較少，能耐較高濃度的CO2。因此，在加棉塞的試管中或用塑料薄膜封口的瓶中培養(yǎng)時，菌絲都能很好地生長。需O2較大，此時通風(fēng)次數(shù)應(yīng)增加?！菜摹砄2與CO2影響〔O2缺乏，CO2濃度過高〕當空氣中O2缺乏，CO2濃度過高時，將對子實體的生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響。例如靈芝：在CO2達0.1%時，其子實體不形成菌蓋；在CO2達10%時，其子實體沒有任何組織分化?！菜摹砄2與CO2食用菌不含葉綠素，菌絲生長完全不需要光照，在黑暗條件下，生長良好。光線越強，菌絲生長越慢，尤其是直射光對其生長不利。因陽光中的紫外線能殺死菌絲，同時在陽光照射下水分蒸發(fā)也快。但在子實體分化和生長時期多數(shù)需要散射光，黑木耳還需要一定的陽光，不同食用菌對光照強度要求不同。〔五〕光線菌絲體生長階段子實體生長階段黑暗環(huán)境1〕完全黑暗：如雙孢蘑菇、大肥菇；2〕耐陰種類〔5~10lux〕：滑菇、猴頭、金針菇；3〕中間種類〔40~70lux〕：香菇、平菇、草菇、銀耳；4〕陽性種類〔50~250lux〕：木耳、灰樹花、靈芝〔五〕光線1、適宜pH大多數(shù)食用菌喜歡酸性環(huán)境?！布S草生菌除外，如：草菇、蘑菇〕。1〕木腐菌類：偏酸性環(huán)境，pH5~6；2〕糞草生菌類：偏堿，如草菇，pH5~9，蘑菇，pH7.2~7.5；〔六〕酸堿度〔pH〕2、pH變化1〕培養(yǎng)基滅菌后，pH會降低，一般降0.2~0.6，所以配制培養(yǎng)基時，pH應(yīng)適當調(diào)高。2〕在培養(yǎng)過程中，pH會因新陳代謝而改變，如：食用菌利用糖類會產(chǎn)生有機酸；〔pH降低〕食用菌分解蛋白質(zhì)產(chǎn)生NH3?！瞤H升高〕〔六〕酸堿度〔pH〕3〕pH調(diào)節(jié)為了穩(wěn)定環(huán)境pH可在培養(yǎng)基中參加A、0.2%的K2HPO4和KH2PO4等緩沖劑。B、假設(shè)產(chǎn)酸過多，還可參加少量CaCO3，使pH不降低過多，而影響食用菌的生長。CaCO3＋2H＋→H2CO3＋Ca2＋H2O＋CO24〕霉菌生長的最適pH<食用菌生長的最適pH?！擦乘釅A度〔pH〕〔七〕生物因子食用菌與生物關(guān)系微生物動物〔昆蟲〕植物有益：1〕提供營養(yǎng)物質(zhì)；2〕促進子實體形成。如：銀耳—香灰菌；蘑菇堆肥發(fā)酵有害：1〕雜菌污染2〕病原菌有益：共生關(guān)系，提供營養(yǎng)，如雞縱菌與白蟻有害：直接以菇體為食，蚊、蠅、螨等共生：菌根，如牛肝菌與松樹，松口蘑與紅杉寄生：密環(huán)菌與蘭科的天麻，冬蟲夏草寄生在蝙蝠蛾上腐生：多數(shù)食用菌屬此類食用菌與其他