工業(yè)微生物學(xué)課件

1.3.6細(xì)菌細(xì)胞壁以外的構(gòu)造———

糖被（glycocalyx）包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。糖被按其有無(wú)固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為莢膜（capsule或macrocapsule，大莢膜）、微莢膜(microcapsule)、粘液層(slimelayer)和菌膠團(tuán)(zoogloea)。莢膜粘液層菌膠團(tuán)莢膜的觀察特殊染色熒光顯微鏡下的莢膜負(fù)染色莢膜的生理功能1、莢膜富含水分，可保護(hù)細(xì)胞免于干燥；2、能抵御吞噬細(xì)胞的吞噬；3、為主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；4、能保護(hù)菌體免受噬菌體和其他物質(zhì)（溶菌酶和補(bǔ)體）的侵害；5、是某些病原菌必須的粘附因子；6、貯藏養(yǎng)料，是細(xì)胞外碳源和能源的儲(chǔ)備物質(zhì)莢膜與生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系應(yīng)用：莢膜也可以成為有價(jià)值的材料。如：Leucomostocmesenteroides的葡聚糖莢膜已用于生產(chǎn)代血漿的主要成分——右旋糖酐和葡聚糖凝膠制劑；從野菜黃單胞菌（Xanthomonascampestris）莢膜提取黃原膠，它是優(yōu)良的食品添加劑，又是石油開(kāi)采中優(yōu)良的壓漿劑；用產(chǎn)菌膠團(tuán)的菌進(jìn)行污水處理等；通過(guò)莢膜的血清學(xué)反應(yīng)進(jìn)行細(xì)菌鑒定（莢膜膨脹試驗(yàn)）。危害：食品變質(zhì)發(fā)粘；增強(qiáng)致病力；造成嚴(yán)重齲齒等。莢膜與菌落形態(tài)光滑（Smooth,S-)型菌落——產(chǎn)莢膜的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面濕潤(rùn)、有光澤、呈粘液狀，稱S-型菌落。粗糙（Rough,R-)型菌落——不產(chǎn)莢膜的細(xì)菌形成的菌落表面干燥、粗糙、稱R-型菌落。莢膜的形成條件

（1）莢膜的形成是微生物的遺傳特征之一，是“種”的特征。但不是細(xì)菌的必要結(jié)構(gòu)，失去莢膜的菌株照樣能夠生活。

(2)莢膜的形成與組成明顯受培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件的影響（與環(huán)境密切相關(guān)）。如腸膜明串珠菌(Leuconostomesenterondes)以蔗糖為碳源時(shí)合成葡聚糖成分的莢膜。1.3.7細(xì)菌細(xì)胞壁以外的構(gòu)造———

鞭毛(flagellum,復(fù)flagella)某些細(xì)菌細(xì)胞表面著生的一至數(shù)十條長(zhǎng)絲狀、螺旋形的附屬物，具有推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)功能，為細(xì)菌的“運(yùn)動(dòng)器官”。鞭毛的長(zhǎng)度：一般為15—20μm，最長(zhǎng)可達(dá)70μm。鞭毛的直徑：為0.01—0.02μm.鞭毛的觀察：

1)從固體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)判斷

2)光學(xué)顯微鏡（懸滴法）

3)光學(xué)顯微鏡特殊鞭毛染色

4)電鏡

5)半固體穿刺培養(yǎng)

鞭毛的有無(wú)和著生方式具有十分重要的分類學(xué)意義單端鞭毛端生叢毛兩端生鞭毛周生鞭毛鞭毛的著生方式鞭毛的結(jié)構(gòu)由鞭毛絲．鞭毛鉤．基體三部分組成：鞭毛絲：中空螺旋狀、絲狀結(jié)構(gòu)，球蛋白亞基螺旋排列。鞭毛鉤：又稱鉤形鞘，是連接鞭毛絲和基體的一個(gè)彎曲筒狀部分，蛋白質(zhì)亞基組成。G–菌：L環(huán)、P環(huán)、S環(huán)、M環(huán)G+菌：S環(huán)，M環(huán)基體：由若干個(gè)盤狀物即環(huán)組成。革蘭氏陰性菌的鞭毛構(gòu)造革蘭氏陰性菌的鞭毛構(gòu)造革蘭氏陽(yáng)性菌的鞭毛構(gòu)造鞭毛的生長(zhǎng)方式是在其頂部延伸（三）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)7、細(xì)菌細(xì)胞壁以外的構(gòu)造———

鞭毛(flagellum,復(fù)flagella)3）鞭毛的結(jié)構(gòu)及其運(yùn)動(dòng)機(jī)制（參見(jiàn)P59）鞭毛蛋白，3萬(wàn)－6萬(wàn)Dolton，不同種由不同球蛋白分子亞基構(gòu)成，有些含多糖、類脂等，為極好抗原。鞭毛運(yùn)動(dòng)與細(xì)菌的趨避性運(yùn)動(dòng)細(xì)菌以推進(jìn)方式做直線運(yùn)動(dòng)，以翻騰形式做短促轉(zhuǎn)向運(yùn)動(dòng)。CW:順時(shí)針CCW:逆時(shí)針細(xì)菌趨避性運(yùn)動(dòng)化學(xué)趨避性運(yùn)動(dòng)氧趨避性運(yùn)動(dòng)光趨避性運(yùn)動(dòng)鞭毛的功能是運(yùn)動(dòng)，這是原核生物實(shí)現(xiàn)其趨性（taxis）即趨向性的最有效方式?；瘜W(xué)趨避運(yùn)動(dòng)或趨化作用（chemotaxis）：細(xì)菌對(duì)某化學(xué)物質(zhì)敏感，通過(guò)運(yùn)動(dòng)聚集于該物質(zhì)的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。光趨避運(yùn)動(dòng)或趨光性（phototaxis）：有的細(xì)菌能區(qū)別不同波長(zhǎng)的光而集中在一定波長(zhǎng)光區(qū)內(nèi)。趨磁運(yùn)動(dòng)或趨磁性（magnetotaxis），趨磁細(xì)菌根據(jù)磁場(chǎng)方向進(jìn)行分布。１.３.７細(xì)菌細(xì)胞壁以外的構(gòu)造———

菌毛(fimbria，復(fù)數(shù)fimbriae)長(zhǎng)在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。每個(gè)細(xì)菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細(xì)菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進(jìn)一步定植和致病。1.3.9、細(xì)菌細(xì)胞壁以外的構(gòu)造———性毛(pili,單數(shù)pilus)構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛長(zhǎng)，數(shù)量?jī)H一至少數(shù)幾根。性毛一般見(jiàn)于革蘭氏陰性細(xì)菌的雄性菌株（即供體菌）中，其功能是向雌性菌株（即受體菌）傳遞遺傳物質(zhì)。有的性毛還是RNA噬菌體的特異性吸附受體。1.4細(xì)菌的繁殖與菌體形態(tài)一般為無(wú)性繁殖，二分裂法。同形裂殖：裂殖后形成的子細(xì)胞大小相等。異形裂殖：分裂產(chǎn)生兩個(gè)大小不等的子細(xì)胞。細(xì)菌分裂過(guò)程：①菌體伸長(zhǎng)，核質(zhì)體分裂②形成橫隔壁③子細(xì)胞分離☆少數(shù)有菌毛的菌可進(jìn)行有性繁殖無(wú)性繁殖有性繁殖方式1.4.1細(xì)菌的繁殖1.4.1細(xì)菌的繁殖細(xì)菌的裂殖過(guò)程1.4.2細(xì)菌的群體形態(tài)▲固體培養(yǎng)時(shí)的群體形態(tài)：①菌落（colony)②單菌落（clone)③菌苔(lawn)平板培養(yǎng)的群體形態(tài)▲液體培養(yǎng)時(shí)的群體形態(tài)（1）種類：斜面群體形態(tài)

不同的微生物種類，其菌落特征不同。同一種菌在不同培養(yǎng)條件下菌落特征也不盡相同。菌落的特征包括：（２）菌落形態(tài)1、大小2、顏色3、透明度4、表面狀態(tài)5、質(zhì)地6、邊緣形態(tài)7、隆起形狀（正面觀）（３）影響菌落形態(tài)的因素各種微生物在一定條件下形成的菌落，其形態(tài)特征有一定的穩(wěn)定性和專一性，因而可以作為識(shí)別、鑒定菌種的一個(gè)依據(jù)，但也受某些因素的影響，觀察時(shí)應(yīng)加以注意。1、鄰近菌落2、培養(yǎng)時(shí)間3、培養(yǎng)基成分4、培養(yǎng)溫度細(xì)菌菌落的特征一般都較小，菌落與培養(yǎng)基結(jié)合不緊密，用接種針容易挑起，多數(shù)表面較光滑、濕潤(rùn)、較粘稠，易挑取，質(zhì)地均勻，色澤多樣。1.5工業(yè)上重要細(xì)菌的形態(tài)、特性及其應(yīng)用

1.5.1.革蘭氏陰性無(wú)芽孢桿菌（1）大腸埃希氏菌(Escherichiacoli)大腸埃希氏桿菌，簡(jiǎn)稱為大腸桿菌，是最為著名的原核生物。形態(tài)：短桿或長(zhǎng)桿狀，0.5～1.0×1.0～3.0um，革蘭氏陰性，運(yùn)動(dòng)(周毛)或不運(yùn)動(dòng)，無(wú)芽孢，一般無(wú)莢膜。菌落呈白色至黃白色，擴(kuò)展，光滑，閃光。Escherich屬菌株和大多數(shù)大腸桿菌是無(wú)害，但也有些大腸桿菌是致病的，會(huì)引起腹瀉和尿路感染。

O-157（腸胃出血性大腸桿菌）本身對(duì)人無(wú)害，獲得新基因產(chǎn)生溶血菌素破壞人體的紅血球、血小板和腎臟組織。有鞭毛的大腸桿菌的菌體在醫(yī)學(xué)上稱“O抗原”，根據(jù)其性質(zhì)不同，可將所有大腸桿菌分為173類，O-157即指編號(hào)為157的大腸桿菌O抗原。大腸桿菌的名聲主要因它易于在實(shí)驗(yàn)室操作、生長(zhǎng)迅速，而且營(yíng)養(yǎng)要求低。應(yīng)用：大腸桿菌能作為宿主供大量的細(xì)菌病毒生長(zhǎng)繁殖大腸桿菌也是最早用作基因工程的宿主菌工業(yè)上生產(chǎn)谷氨酸脫羧酶、天冬酰胺酶和制備天冬氨酸、蘇氨酸及纈氨酸等大腸桿菌也是食品業(yè)和飲用水衛(wèi)生檢驗(yàn)的指示菌（2）醋酸桿菌（Acetobacter）菌體從橢圓至桿狀，單個(gè)、成對(duì)或成鏈，革蘭氏陰性，運(yùn)動(dòng)（周毛）或不運(yùn)動(dòng)，不生芽孢。好氣含糖、乙醇和酵母膏的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)良好有機(jī)酸(食醋等）葡萄糖異構(gòu)酶(高果糖漿)山梨糖(維C中間體）（3）假單胞菌（Pseudomonas）革蘭氏陰性，直或微彎桿菌，單個(gè)，卵圓到短桿，有的長(zhǎng)桿，大多數(shù)為0.5～1.0×1.5～4μm，無(wú)芽孢，極生鞭毛運(yùn)動(dòng)（單毛或叢毛），有少數(shù)種不運(yùn)動(dòng)。菌苔不明顯呈色，可產(chǎn)生水溶性色素。氧化性而非發(fā)酵性異養(yǎng)菌（氧化葡萄糖，分解蛋白質(zhì)和利用無(wú)機(jī)氮）好氧菌應(yīng)用：維C、抗生素、酶及酶抑制劑、有機(jī)酸從石油產(chǎn)品制造產(chǎn)品（水楊酸等）消除環(huán)境污染（處理石油廢水，含酚、氰和化學(xué)農(nóng)藥的污水等）1.5.2.革蘭氏陽(yáng)性無(wú)芽孢桿菌(1)短桿菌（Brevibacterium）短而直的桿菌革蘭氏陽(yáng)性大多數(shù)不運(yùn)動(dòng)（運(yùn)動(dòng)種具有周毛或極毛）無(wú)芽孢黃色短桿菌乳糖發(fā)酵短桿菌發(fā)酵生產(chǎn)各種氨基酸產(chǎn)氨短桿菌

發(fā)酵生產(chǎn)核苷酸類產(chǎn)物（ATP、IMP、NAD、輔酶、FAD等）（2）棒狀桿菌（Corynebacterium）革蘭氏陽(yáng)性直桿菌（一端膨大的棒狀）折斷分裂（成八字形排列或柵狀排列）大多數(shù)種不運(yùn)動(dòng)多數(shù)好氧谷氨酸棒狀桿菌北京棒狀桿菌

味精生產(chǎn)中使用的主要菌種

（3）乳酸桿菌（Lactobacillus）革蘭氏陽(yáng)性長(zhǎng)絲（單個(gè)或成鏈）無(wú)芽孢多數(shù)不運(yùn)動(dòng)微好氧菌

葡萄糖

同型發(fā)酵乳酸異型發(fā)酵乳酸乙醇EMP途徑（丙酮酸還原）磷酸解酮酶途徑（PK)EMP:磷酸甘油醛生成乳酸HMP:乙酰磷酸還原成乙醇德氏乳酸桿菌工業(yè)乳酸德氏乳桿菌保加利亞亞種嗜酸乳桿菌干酪乳桿菌酸奶干酪（4）雙歧桿菌（Bifidobacterium）菌體細(xì)胞呈現(xiàn)多形態(tài)革蘭氏陽(yáng)性不形成芽孢不運(yùn)動(dòng)不抗酸厭氧菌葡萄糖

雙歧途徑乳酸乙醇活性雙歧桿菌的乳制品或微生態(tài)制劑（5）丙酸桿菌（Propionibacterium）革蘭氏陽(yáng)性無(wú)芽孢不運(yùn)動(dòng)細(xì)胞呈多形態(tài)薛氏丙酸桿菌傅氏丙酸桿菌丙酸維生素B123.革蘭氏陽(yáng)性芽孢桿菌（1）枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）直狀、近直狀的桿菌周生或側(cè)生鞭毛革蘭氏陽(yáng)性，無(wú)莢膜芽孢0.5×1.51.8m,中生或近中生枯草芽孢桿菌是工業(yè)發(fā)酵的重要菌種之一。生產(chǎn)淀粉酶、蛋白酶、5’-核苷酸酶、某些氨基酸及核苷。（2）芽孢梭菌（Clostridium）細(xì)胞桿狀，有芽孢(芽孢大于菌體寬)以周毛運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)革蘭氏陽(yáng)性，少數(shù)為陰性或不定專性厭氧菌

丙酮丁醇芽孢梭菌

丁酸梭狀芽孢桿菌

工業(yè)生產(chǎn)丙酮丁醇

丁酸或己酸4．革蘭氏陽(yáng)性球菌鏈球菌（Streptococcus）細(xì)胞球狀或卵球狀，排列成鏈或成對(duì)不運(yùn)動(dòng)，少數(shù)腸球菌運(yùn)動(dòng)革蘭氏陽(yáng)性無(wú)芽孢厭氧菌乳鏈球菌

乳鏈球菌肽（Nisin）乳酸菌素（lactolin）天然食品防腐劑嗜熱鏈球菌(與保加利亞乳桿菌混合)酸牛乳和干酪生產(chǎn)的發(fā)酵劑微球菌（Micrococcus）、明串珠菌（Leuconostoc）自學(xué)放線菌2.1概念在形態(tài)上具有分枝狀菌絲、菌落形態(tài)與霉菌相似，以孢子進(jìn)行繁殖?！敖橛诩?xì)菌與絲狀真菌之間又接近細(xì)菌的一類絲狀原核生物”近代生物學(xué)技術(shù)放線菌實(shí)際上是屬于細(xì)菌范疇內(nèi)的原核微生物，只不過(guò)其細(xì)胞形態(tài)為分枝狀菌絲。放線菌是具有菌絲、以孢子進(jìn)行繁殖、革蘭氏染色陽(yáng)性的一類原核微生物，屬于真細(xì)菌范疇。2.2形態(tài)與結(jié)構(gòu)單細(xì)胞，大多由分枝發(fā)達(dá)的菌絲組成；菌絲直徑與桿菌類似，約1mm；細(xì)胞壁組成與細(xì)菌類似，革蘭氏染色陽(yáng)性（少數(shù)陰性）；細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌基本相同，按形態(tài)和功能可分為營(yíng)養(yǎng)、氣生和孢子絲三種。（1）營(yíng)養(yǎng)菌絲匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營(yíng)養(yǎng)，也稱基內(nèi)菌絲。一般無(wú)隔膜，直徑0.2-0.8μm，長(zhǎng)度差別很大，有的可產(chǎn)生色素。（2）氣生菌絲營(yíng)養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲，疊生于營(yíng)養(yǎng)菌絲上，可覆蓋整個(gè)菌落表面。在光學(xué)顯微鏡下觀察，顏色較深，直徑較粗（1-1.4μm），有的產(chǎn)色素。（3）孢子絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲，又稱產(chǎn)孢絲或繁殖菌絲。其形狀和排列方式因種而異，常被作為對(duì)放線菌進(jìn)行分類的依據(jù)。二、放線菌營(yíng)養(yǎng)菌絲匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲孢子絲類型單輪生螺旋狀螺旋狀孢子在適宜的條件下萌發(fā)，長(zhǎng)出1-3個(gè)芽管２.３生長(zhǎng)與繁殖營(yíng)養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲（孢子絲）孢子絲釋放孢子孢子形態(tài)及其特點(diǎn)放線菌孢子形成的方式◆橫隔分裂形成分生孢子

鏈霉菌孢子、諾卡氏菌◆形成孢子囊產(chǎn)生孢囊孢子鏈孢囊菌和游動(dòng)放線菌◆在菌絲頂端形成少量孢子

小單孢菌、小雙孢菌和小四孢菌２.４菌落形態(tài)菌落形態(tài)能產(chǎn)生大量分枝和氣生菌絲的菌種（如鏈霉菌）不能產(chǎn)生大量菌絲體的菌種（如諾卡氏菌）菌落質(zhì)地致密，與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。粘著力差，粉質(zhì)，針挑起易粉碎鏈霉菌諾卡氏菌２.５放線菌的生理特性◆革蘭氏陽(yáng)性.絕大多數(shù)放線菌為化能異養(yǎng)型，◆最好的碳源是葡萄糖、麥芽糖、糊精、淀粉和甘油。◆氮源則以蛋白質(zhì)及其水解產(chǎn)物（蛋白胨、氨基酸）為最合適，而尿素及無(wú)機(jī)氮次之?！舻V質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中，以鎂和鉀對(duì)于放線菌的生長(zhǎng)最為重要◆大多數(shù)放線菌為好氧菌，故工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)抗生素需供給充足的溶解氧；◆大多數(shù)放線菌為中溫微生物，最適生長(zhǎng)溫度為23~37℃，少數(shù)為高溫放線菌，其生長(zhǎng)溫度范圍在50~60℃。◆放線菌的最適生長(zhǎng)pH值為中性至微堿性，2.6分布特點(diǎn)及與人類的關(guān)系放線菌常以孢子或菌絲狀態(tài)極其廣泛地存在于自然界，土壤中最多，其代謝產(chǎn)物使土壤具有特殊的泥腥味。能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗生素（其中90%由鏈霉菌產(chǎn)生）有的放線菌可用于生產(chǎn)維生素、酶制制；此外，在甾體轉(zhuǎn)化、石油脫蠟、烴類發(fā)酵、污水處理等方面也有應(yīng)用少數(shù)寄生型放線菌可引起人、動(dòng)物（如皮膚、腦、肺和腳部感染）、植物（如馬鈴薯和甜菜的瘡痂?。┑募膊?。2.7.1放線菌分類系統(tǒng)放線菌的歸屬還存在分歧《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》將放線菌作為細(xì)菌。介于細(xì)菌和真菌之間的單細(xì)胞微生物放線菌菌落中的菌絲常從一個(gè)中心向四周輻射狀生長(zhǎng)并因此而得名2.7放線菌生理及工業(yè)上有重要的放線菌屬放線菌對(duì)人類最突出的貢獻(xiàn)就是它能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗生素達(dá)4000種理由：放線菌無(wú)核膜、菌絲直徑小而且與桿細(xì)菌的直徑相近、對(duì)溶菌酶敏感及對(duì)抗細(xì)菌的藥物敏感等。2.7.2工業(yè)上有重要的放線菌屬它的分類主要以形態(tài)結(jié)構(gòu)為依據(jù)。(1)鏈霉菌屬（Streptomyces)

抗生素主要由放線菌產(chǎn)生，而其中90%由鏈霉菌屬產(chǎn)生。孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異，這是鏈霉菌屬分種的主要識(shí)別性狀。形態(tài)：有營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲（形成分生孢子）、無(wú)橫隔、多核著名的、常用的抗生素（鏈霉菌的次生代謝產(chǎn)物）：鏈霉素、土霉素抗腫瘤的博萊霉素、絲裂霉素抗真菌的制霉菌素，抗結(jié)核的卡那霉素能有效防治水稻紋枯病的井岡霉素等(2)諾卡氏菌屬（Nocardia）又稱原放線菌屬（Proactinomyces)只有營(yíng)養(yǎng)菌絲無(wú)氣生菌絲形態(tài)：以橫隔分裂方式形成孢子橫隔膜能生產(chǎn)的抗生素：利福霉素地中海諾卡氏菌

春日霉素星狀諾卡菌(3)放線菌屬（Actinomyces)

放線菌屬多為致病菌有橫隔，可斷裂成“V”形或“Y”形體只有營(yíng)養(yǎng)菌絲，無(wú)氣生菌絲，也不形成孢子形態(tài)：(4)小單孢菌屬（Micromonospora)

無(wú)橫隔膜，不斷裂形態(tài)：有營(yíng)養(yǎng)菌絲，無(wú)氣生菌絲營(yíng)養(yǎng)菌絲上長(zhǎng)出很多分枝小梗，頂端著生一個(gè)孢子厭氣菌或兼性厭氣菌慶大霉素絳紅小單孢菌和棘孢小單孢菌(5)鏈孢囊菌屬(Streptosporangium)

能形成孢子囊和孢囊孢子或形成螺旋孢子絲

最顯著特點(diǎn)：可產(chǎn)生廣譜抗生素粉紅鏈孢囊菌多霉素抑制革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌、陰性細(xì)菌、病毒甚至腫瘤綠色鏈孢囊菌綠菌素抑制細(xì)菌、霉菌、酵母菌（6）游動(dòng)放線菌屬（Actinoplanes)

營(yíng)養(yǎng)菌絲隔膜有或無(wú)沒(méi)有或極少氣生菌絲體以孢子囊孢子繁殖，孢囊形成于營(yíng)養(yǎng)菌絲體上或孢囊梗上形態(tài)：放線菌與細(xì)菌的比較

同為單細(xì)胞。菌絲比真菌細(xì)，其直徑與細(xì)菌接近。同屬原核生物，無(wú)核膜，核仁，線粒體，核糖體70S等。細(xì)胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含幾丁質(zhì)，纖維素。GRAM染色陽(yáng)性。對(duì)環(huán)境的pH要求與細(xì)菌相近。近中性或微偏堿。不同于真菌（一般偏酸性）對(duì)抗生素的反應(yīng)像細(xì)菌。凡能抑制細(xì)菌的抗生素也能抑制放線菌；抑制真菌的抗生素（如：多烯類抗生素）對(duì)放線菌無(wú)抑制作用。對(duì)溶菌酶敏感。3、藍(lán)細(xì)菌(Cyanebacteria)（又稱原稱藍(lán)藻或藍(lán)綠藻）)

有光合色素（葉綠素a），原歸類藻類沒(méi)有核膜，沒(méi)有有絲分裂器，沒(méi)有葉綠體，核糖體為70S與細(xì)菌的相似，由肽聚糖構(gòu)成，因而對(duì)青霉素和溶菌酶敏感，并含二氨基庚二酸，革蘭氏染色反應(yīng)陰性，因此現(xiàn)在將藍(lán)細(xì)菌歸屬于原核微生物。細(xì)胞核細(xì)胞壁形態(tài)：形態(tài)差異較大，已知有球狀或桿狀單細(xì)胞和絲狀聚合體（細(xì)胞鏈）兩種形體鏈桿狀球狀絲狀聚合體營(yíng)養(yǎng)要求：簡(jiǎn)單不需要維生素，以硝酸鹽或氨作為氮源，很多種藍(lán)細(xì)菌具有固氮作用光能自養(yǎng)型生物，能像綠色植物一樣進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用，能同化CO2成為有機(jī)物質(zhì)藍(lán)細(xì)菌沒(méi)有有性生殖，以裂殖為主，也可出芽生殖，極少數(shù)有孢子。繁殖方式病原微生物：立克次氏體，枝原體，衣原體（自學(xué)）

應(yīng)用固氮作用：提高土壤的肥力作為食物和營(yíng)養(yǎng)品：螺旋藍(lán)細(xì)菌，通稱螺旋藻各種生物藥物：多糖和多不飽和脂肪酸等

凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物，都稱為真核微生物。

酵母菌霉菌蕈類｛

真菌顯微藻類原生動(dòng)物

｛真核微生物真核微生物(Eucarvoticmicrobes)真菌的分類Ainsworth分類系統(tǒng)G.W.Martin分類系統(tǒng)真菌——具有細(xì)胞壁，不含葉綠素，無(wú)根莖葉的分化，以產(chǎn)生大量孢子進(jìn)行繁殖，以寄生或腐生方式生存的真核微生物。４、酵母菌４.1概念酵母菌（yeast）是一群?jiǎn)渭?xì)胞的真核微生物。這個(gè)術(shù)語(yǔ)也是無(wú)分類學(xué)意義的普通名稱，通常用于以芽殖或裂殖來(lái)進(jìn)行無(wú)性繁殖單細(xì)胞真菌，以與霉菌區(qū)分開(kāi)。有些可產(chǎn)生子囊孢子進(jìn)行有性繁殖。

酵母菌是一類單細(xì)胞真菌的俗稱，分類學(xué)上分屬于子囊菌綱和半知菌類。特征:

1.

個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；

2.

多數(shù)營(yíng)出芽生殖，有的裂殖；

3.

能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；

4.

細(xì)胞壁常含有甘露聚糖；

5.

喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長(zhǎng)。分布：偏酸性的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜餞的表面，果園土壤中與環(huán)境有關(guān)。種類：據(jù)1982年的資料，已知的酵母有56屬，500多種。酵母菌與人類的關(guān)系極其密切。４.2分布及與人類的關(guān)系(1)多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”。如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。(2)重要的微生物資源；(3)重要的科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個(gè)完成全基因組序列測(cè)定的真核生物（1997）(4)有些酵母菌具有危害性；酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾?。?3形態(tài)結(jié)構(gòu)卵圓、圓、圓柱、梨形等單細(xì)胞，其細(xì)胞直徑一般比細(xì)菌粗10倍左右。有的酵母菌子代細(xì)胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與其他真核生物基本相同，右圖是電子顯微鏡下的釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)示意圖。４.4酵母的細(xì)胞結(jié)構(gòu)外層：甘露聚糖（約占30%，以α-糖苷鍵聯(lián)結(jié)（并非所有酵母菌都有）內(nèi)層：葡聚糖（約占30-40%，由D-葡萄糖以β-糖苷鍵聯(lián)結(jié)）中間層：蛋白質(zhì)（含6-8%，多為酶類）

細(xì)胞壁(1)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細(xì)胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)４.4.1酵母細(xì)胞的細(xì)胞壁（2）壁外成分：有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。包括異多糖、甘露聚糖和淀粉類物質(zhì)。

（3）細(xì)胞壁的少量組分—脂類和幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)（chitin)：為聚乙酰氨基葡萄糖幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1～2%，有的假菌絲酵母含量超過(guò)了2%。４.4.2細(xì)胞膜酵母菌的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類（甾醇）、VitD的前體----麥角固醇，這在原核生物是罕見(jiàn)的。蝸牛酶：水解酵母菌細(xì)胞壁制備原生質(zhì)體或水解酵母子囊壁以釋放單倍體子囊孢子。

４.4.3細(xì)胞核核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色體:由DNA和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀,數(shù)目因種而異。核仁：核內(nèi)有一或幾個(gè)區(qū)域rRNA含量很高，這一區(qū)域?yàn)楹巳?，是合成核糖體的場(chǎng)所。中心體:在核膜外，由蛋白質(zhì)亞基組成的細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞繁殖分裂中起作用。細(xì)胞核的功能:攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖和代謝。酵母細(xì)胞核是有雙層膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器（核膜包裹，輪廓分明）細(xì)胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì),在細(xì)胞質(zhì)中含有各種功能不同的結(jié)構(gòu)——細(xì)胞器：核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。（1）核糖體酵母菌的核糖體為80S，由60S和40S大小亞基構(gòu)成。它游離在細(xì)胞質(zhì)中或附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。核糖體４.4.4細(xì)胞質(zhì)(2)線粒體:1.雙層單位膜包圍的細(xì)胞器；其中含脂類、蛋白質(zhì)、少量RNA和環(huán)狀DNA。2.其DNA可自主復(fù)制，不受核DNA控制。決定線粒體的某些遺傳性狀。3.生物氧化中心。1)單層膜包裹的細(xì)胞器；含有機(jī)酸、鹽類水溶液和水解酶類。2)調(diào)節(jié)滲透壓；與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換；儲(chǔ)藏物質(zhì)。3)為細(xì)胞成熟的標(biāo)志(5)液泡1.雙層膜包圍的細(xì)胞器，內(nèi)含顆粒狀物質(zhì)及DNA。2.甲醇初級(jí)氧化的場(chǎng)所，間接與烷烴的初級(jí)氧化有關(guān)。3.當(dāng)以葡萄糖為碳源時(shí)，細(xì)胞無(wú)微體，其功能由線粒體替代。(6)微體是分布在整個(gè)細(xì)胞中的由膜構(gòu)成的管道和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞中和核膜或細(xì)胞膜相連在一起。根據(jù)表面結(jié)構(gòu)分為：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：膜外附著有核糖體。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：表面沒(méi)有附著的顆粒。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：起物質(zhì)傳遞的作用，另外還有合成脂類和脂蛋白(7)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)４.5菌落特征與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤(rùn)，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。啤酒酵母1.菌落形態(tài)特征：大而厚，圓形，光滑濕潤(rùn)，粘性，顏色單調(diào)。常見(jiàn)白色、土黃色、紅色。2.液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長(zhǎng)的情況不同。好氣性生長(zhǎng)的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異。有的酵母菌在生長(zhǎng)過(guò)程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長(zhǎng)，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。４.6繁殖方式和生活史４.6.1無(wú)性繁殖1）芽殖主要的無(wú)性繁殖方式，成熟細(xì)胞長(zhǎng)出一個(gè)小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長(zhǎng)成新個(gè)體。2）裂殖少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母?！锔鶕?jù)能否進(jìn)行有性繁殖，可將酵母菌分為：●假酵母：只有無(wú)性繁殖過(guò)程。●真酵母：既有無(wú)性繁殖，又有有性繁殖過(guò)程。1)芽殖是yeast無(wú)性繁殖的主要方式。一個(gè)酵母能形成的芽數(shù)是有限的，（平均24個(gè)）出芽方式：多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。環(huán)境適宜時(shí)，可出現(xiàn)假菌絲芽殖過(guò)程：母細(xì)胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生質(zhì)分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新細(xì)胞壁（L）出芽痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時(shí)，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上都會(huì)留下痕跡。在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開(kāi)的位點(diǎn)稱出芽痕，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點(diǎn)稱誕生痕。由于多重出芽，致使酵母細(xì)胞表面有多個(gè)小突起?！粞亢跙readYeastwithBud◆假菌絲Saccharomycescerevisiae的芽殖過(guò)程有的酵母菌進(jìn)行芽殖后，長(zhǎng)大的子細(xì)胞不與母細(xì)胞立即分離，并繼續(xù)除芽，細(xì)胞成串排列，這種菌絲狀的細(xì)胞串就稱為假菌絲。假菌絲的各細(xì)胞間僅以狹小的面積相連，呈藕節(jié)狀。而霉菌的菌絲為真菌絲，即相連細(xì)胞間的橫隔面積與細(xì)胞直徑一致，呈竹節(jié)狀的細(xì)胞串，稱為真菌絲。出芽方式擲孢子（ballistospore）是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無(wú)性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通過(guò)一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。因此，如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母并使其形成菌落，則常因其射出擲孢子而可在皿蓋上見(jiàn)到由擲孢子組成的菌落模糊鏡像。

此外，有的酵母如Candidaalbicans等還能在假菌絲的頂端產(chǎn)生厚垣孢子（chlamydospore）。產(chǎn)生擲孢子等無(wú)性孢子４.6.2有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進(jìn)行有性繁殖：1）兩個(gè)性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子囊孢子，而原有的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。適宜的條件下，二倍體細(xì)胞減數(shù)分裂形成子囊孢子殖。(1)有性繁殖的過(guò)程：一般通過(guò)鄰近的兩個(gè)性親和性不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個(gè)通道，再經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配形成雙倍體細(xì)胞——接合子。接合子進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子核，每一個(gè)子核和周圍的細(xì)胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的細(xì)胞稱為子囊。一般一個(gè)子囊可產(chǎn)生4-8個(gè)子囊孢子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種而異。酵母的二倍體營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個(gè)單倍體的核原細(xì)胞發(fā)育成子囊(ascus)，里面有四個(gè)子囊孢子，將來(lái)發(fā)育成單倍體營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞二倍體酵母細(xì)胞在一定條件下才能形成單倍體子囊孢子。用營(yíng)養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強(qiáng)壯活力旺盛的幼齡細(xì)胞（種子連續(xù)傳代三次。）培養(yǎng)時(shí)，溫度：25～30℃。須接觸大量空氣，促進(jìn)細(xì)胞氧化作用。選擇適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基（營(yíng)養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細(xì)胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。(2)、實(shí)驗(yàn)室子囊孢子的獲得４.6.3生活史酵母菌單倍體和雙倍體細(xì)胞均可獨(dú)立存在，有三種類型：1）營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）2）營(yíng)養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）3）營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在，都可進(jìn)行出芽繁殖。酵母菌中尚未發(fā)現(xiàn)其有性階段的被稱為假酵母釀酒酵母生活史（１）單雙倍體型以啤酒酵母為代表特點(diǎn)：?jiǎn)伪扼w營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個(gè)階段同等重要,形成世代交替（２）單倍體型以八孢裂殖酵母為代表特點(diǎn):營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；無(wú)性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，因?yàn)殡p倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。（3）雙倍體型以路德類酵母為代表特點(diǎn)：營(yíng)養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營(yíng)養(yǎng)階段長(zhǎng)，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨(dú)立生活。（４）上面酵母與下面酵母

并非分類學(xué)上的名稱，而是在啤酒釀造業(yè)中根據(jù)酵母菌在容器內(nèi)的情況而對(duì)酵母菌株進(jìn)行的分類：上面酵母——在發(fā)酵過(guò)程中細(xì)胞浮游在液體上層，是較活躍的發(fā)酵劑；下面酵母——在發(fā)酵過(guò)程中細(xì)胞沉于容器底層，是較緩慢的發(fā)酵劑。（５）噬殺酵母噬殺酵母——是指某些在其生長(zhǎng)繁殖過(guò)程生長(zhǎng)能向菌體外分泌一種稱作噬殺毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬殺酵母對(duì)噬殺毒素具有免疫力。噬殺酵母能殺死同族及親緣酵母，這種特性為一般物質(zhì)抗生物質(zhì)所沒(méi)有。中性菌株——既不能殺死別的酵母，也不能被噬殺酵母殺死的酵母菌株。敏感酵母——可以被噬殺酵母殺死的酵母菌株。酵母菌的代表屬1、酵母菌屬例：啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae)2、裂殖酵母屬(Schizosaccharomycesspp.)3、假絲酵母屬(Candidaspp.)例：熱帶假絲酵母(Candidatropicalis)、解脂假絲酵母和產(chǎn)朊假絲酵母4、球擬酵母屬5、紅酵母屬6、擲孢酵母屬４.７酵母菌的分類

酵母菌分屬于子囊菌綱，擔(dān)子菌綱，半知菌綱通過(guò)菌落觀察和細(xì)胞鏡檢簡(jiǎn)便地將常見(jiàn)常用的酵母菌進(jìn)行分類

４.8工業(yè)上常見(jiàn)的酵母菌４.8.1、釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae)是發(fā)酵工業(yè)上最常用最重要的菌種之一細(xì)胞的長(zhǎng)與寬的比例可將其分為三組：1-2、2、大于21-2釀造飲料酒和制作面包、酒精發(fā)酵2釀造葡萄酒和果酒，也可用于釀造啤酒、蒸餾酒和酵母生產(chǎn)大于2臺(tái)灣396號(hào)酵母為代表。我國(guó)南方常將其用于以糖蜜原料生產(chǎn)酒精。其特點(diǎn)是耐高滲透壓，可忍受高濃度的鹽SaccaharomycescerevisiaeSaccharomycescerevisiae）的芽殖過(guò)程

Saccharomycescerevisiae的子囊和子囊孢子

４.8.2、卡爾斯伯酵母（S.carlsbergensis）卡爾斯伯（Carsberg)是丹麥的一個(gè)啤酒廠的名字，卡爾斯伯酵母是該廠分離出來(lái)的啤酒釀造中典型的底面酵母細(xì)胞為圓形或卵圓形，部分細(xì)胞的細(xì)胞壁有一平端高溫時(shí)，釀酒酵母比卡氏酵母生長(zhǎng)得更快低溫下，卡氏酵母生長(zhǎng)得較快3.8.3、異常漢遜氏酵母異常變種（Hansenulaanomala)圓形，橢圓形或臘腸形，甚至有長(zhǎng)達(dá)30m，多邊芽殖

異常漢遜氏酵母能產(chǎn)生乙酸乙酯，故它在調(diào)節(jié)食品風(fēng)味中起一定作用

生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白——利用烴類、甲醇、乙醇和甘油作為碳源應(yīng)用：

積累L-色氨酸４.8.4、假絲酵母

(CandidaBerkhout)在液體培養(yǎng)基中，細(xì)胞為球形、橢圓形或圓柱形。在馬鈴薯或玉米瓊脂培養(yǎng)基上容易形成發(fā)達(dá)的假菌絲，多極出芽。熱帶假絲酵母氧化烴類的能力很強(qiáng)，可以利用煤油生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白：產(chǎn)阮假絲酵母人們研究最多的微生物單細(xì)胞蛋白之一產(chǎn)朊假絲酵母的蛋白質(zhì)和維生素B含量均比啤酒酵母高。特別重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造紙工業(yè)的亞硫酸廢液，也能利用糖蜜、土豆淀粉廢料、木材水解液等生產(chǎn)出人畜可食用的單細(xì)胞蛋白。解脂假絲酵母氧化烴類能力很強(qiáng)石油發(fā)酵生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白的優(yōu)良菌種４.8.5、球擬酵母（TorulopsisBerlese）細(xì)胞球形、卵形或稍帶長(zhǎng)形無(wú)假菌絲。多邊芽殖，不生子囊孢子及其它孢子生產(chǎn)甘油等多元醇應(yīng)用：４.8.6、紅酵母（RhodotorulaHarrison）細(xì)胞圓形、卵形或長(zhǎng)形，多邊芽殖，多數(shù)不形成假菌絲，不生子囊孢子生產(chǎn)脂肪生產(chǎn)β-胡蘿卜素有明顯的紅色或黃色色素４.8.7白地霉（Geotrichumcandidumlink)具真菌絲，有的分枝，橫隔或多或少裂殖，節(jié)孢子單個(gè)或連接成鏈，呈長(zhǎng)筒形、方形，也有橢圓形或圓形，末端圓鈍。菌落白色，呈毛狀或粉狀白地霉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值并不比產(chǎn)朊假絲酵母差，因此可供食用或作飼料。也可用于提取核酸。應(yīng)用：５、霉菌５.1概念霉菌（mould）是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱，不是分類學(xué)上的名詞。霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（mycelium）。５.2分布特點(diǎn)及與人類的關(guān)系在自然界分布極廣；霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類實(shí)踐活動(dòng)中最早認(rèn)識(shí)和利用的一類微生物。食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變；全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。有用物品的生產(chǎn)；

風(fēng)味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素等。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長(zhǎng)刺激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。引起動(dòng)植物疾病；我國(guó)在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億公斤。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用；

霉菌的菌體由分枝或不分枝的菌絲（hyphae)構(gòu)成。菌絲是真菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位。

菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑一般3～10μm，有分枝，有隔膜或無(wú)隔膜。根據(jù)菌絲有無(wú)隔膜，可以將真菌分成低等真菌（鞭毛菌亞門和接合菌亞門）和高等真菌（子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門和半知菌亞門）兩大類。許多菌絲分枝連接，相互交織在一起所構(gòu)成的形態(tài)稱菌絲體（mycelium)。５.3形態(tài)結(jié)構(gòu)一、霉菌1、菌絲細(xì)胞形態(tài)無(wú)隔膜菌絲有隔膜菌絲整個(gè)菌絲為長(zhǎng)管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個(gè)核。其生長(zhǎng)過(guò)程只表現(xiàn)為菌絲的延長(zhǎng)和細(xì)胞核的裂殖增多以及細(xì)胞質(zhì)的增加。菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。有些菌絲，從外觀看雖然像多細(xì)胞，但橫隔膜上有小孔，使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以自由流通，而且每個(gè)細(xì)胞的功能也都相同。霉菌菌絲類型①依形態(tài)分：②按分化程度分：無(wú)隔菌絲：為長(zhǎng)管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個(gè)核。其生長(zhǎng)表現(xiàn)為菌絲的延長(zhǎng)和細(xì)胞核的增多。這是低等真菌所具有的菌絲類型。有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開(kāi)的一段菌絲就是一個(gè)細(xì)胞，菌絲由多個(gè)細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)有一至多個(gè)核。隔膜上有單孔或多孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可自由流通，每個(gè)細(xì)胞功能相同。這是高等真菌所具有的類型。菌絲功能營(yíng)養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲霉菌菌絲直徑約為2~10mm，比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。按分化程度分：依形態(tài)分：1)營(yíng)養(yǎng)菌絲(Vegetatilehypha):

在固體培養(yǎng)基上伸入基內(nèi)的菌絲,行吸收養(yǎng)料之功能.2)氣生菌絲(Aerialhypha):

向空中生長(zhǎng)的菌絲.發(fā)育到一定階段可分化成孕育（繁殖）菌絲（Reproductivehypha）.霉菌（青霉）的菌絲菌絲的特化營(yíng)養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對(duì)于不同的真菌來(lái)說(shuō)，在它們的長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，對(duì)于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲的變態(tài)。匍匐菌絲、假根（類似樹根，吸收營(yíng)養(yǎng)），功能是固著和吸收營(yíng)養(yǎng)。子座：菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內(nèi)可形成繁殖器官。５.4細(xì)胞結(jié)構(gòu)霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)★霉菌細(xì)胞壁除少數(shù)低等水生霉菌的細(xì)胞壁中含有纖維素外，大多數(shù)霉菌的細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)構(gòu)成。幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成高等霉菌低等霉菌的細(xì)胞壁網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)----------微纖絲（Microfibril)。微纖絲使細(xì)胞壁具有堅(jiān)韌的機(jī)械性能★霉菌的細(xì)胞膜、核線粒體和核糖體等成分與其它真核生物（酵母）基本相同?？捎梦伵Ｏ傅认婢?xì)胞壁，制備霉菌的原生質(zhì)體。幾丁質(zhì)是由數(shù)百個(gè)N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷鍵連接而成的。組成真菌細(xì)胞壁的另一類成分為無(wú)定型物質(zhì)，主要是一些蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。真菌的鞭毛５.5霉菌的培養(yǎng)特征由粗而長(zhǎng)的分枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒(méi)有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對(duì)穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。液體培養(yǎng)時(shí)的特征：如果是靜止培養(yǎng)，菌絲往往在液體表面生長(zhǎng)，液面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲可相互纏繞在一起形成菌絲球，亦可形成絮片狀，與震蕩震蕩速度有關(guān)。菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈絨毛狀、絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長(zhǎng)，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。一、霉菌黑曲霉青霉５.６霉菌繁殖方式及生活史霉菌的繁殖方式無(wú)性孢子有性孢子菌絲斷片(1)無(wú)性孢子繁殖５.6.1繁殖方式

不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營(yíng)養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個(gè)體的過(guò)程。無(wú)性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。霉菌的繁殖方式霉菌的無(wú)性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子霉菌的無(wú)性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子A、孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌絲的特化結(jié)構(gòu)——孢子囊內(nèi)。孢子形態(tài)：近圓形。舉例：根霉、毛霉。B、分生孢子(Canidinm)形成特征：由分生孢子梗頂端細(xì)胞特化而成的單個(gè)或簇生的孢子。孢子形態(tài)：極多樣。舉例：曲霉、青霉?！顭o(wú)性孢子結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體C、節(jié)孢子(arthrospore，又稱粉孢子)形成特征：由菌絲斷裂而成。孢子形態(tài)：常呈成串短柱狀。舉例：白地霉。（2）有性孢子繁殖兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個(gè)體的過(guò)程：a）質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞，每個(gè)核均含單倍染色體（n+n）。b）核配：兩個(gè)核融合，成為二倍體接合子核，此時(shí)核的染色體數(shù)是二倍（2n）。c）減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)：a）霉菌的有性繁殖不如無(wú)性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見(jiàn)。b）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營(yíng)養(yǎng)菌絲就可以直接結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞（性器官）--------配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子來(lái)相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，雙倍體只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。小配子囊稱雄器；大配子囊稱藏卵器。所屬分類地位：卵菌綱。A、卵孢子（oospore)B、接合孢子（zygospore):有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：

是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)大小相似、形態(tài)相同或略有不同兩個(gè)配子囊接合后發(fā)育而成。所屬分類地位：接合菌綱接合孢子形成過(guò)程:根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來(lái)源或親和力不同,可將結(jié)合分為分為兩種情況：同宗配合(Hemothallism)：是單一的孢子囊孢子萌發(fā)后形成的菌絲，甚至同一菌絲的分枝相互接觸，而形成接合孢子的過(guò)程。異宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌絲相遇后，才能形成接合孢子，這兩種有親和力的菌系在形態(tài)上并無(wú)區(qū)別。接和孢子的同宗配合與異宗配合：C、子囊孢子（ascospore):有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：在子囊中形成。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊的形成有兩種方式：①兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞直接交配而成，其外面無(wú)菌絲包裹；②從一個(gè)特殊的、來(lái)自產(chǎn)囊體菌絲（稱為產(chǎn)囊絲）的結(jié)構(gòu)上產(chǎn)生子囊，多個(gè)子囊外面被菌絲包圍形成子實(shí)體，稱為子囊果。所屬分類地位：子囊菌綱子囊果的形狀:子囊果(Ascocarp)：子實(shí)體（一種有性結(jié)構(gòu)),多個(gè)子囊外部由菌絲體組成共同的保護(hù)組織結(jié)構(gòu),稱為子囊果。子囊包在其中。子囊果有三種類型：

閉囊殼(Cleistothecium)

子囊殼(Perthecium)

子囊盤(Apothecium)D、擔(dān)孢子(basidiospore)有性結(jié)構(gòu)及其形態(tài)特征：擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔(dān)子上而得名。所屬分類地位：擔(dān)子菌綱５.６.2生活史無(wú)性繁殖階段；菌絲體（營(yíng)養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無(wú)性孢子，無(wú)性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。有性繁殖階段；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌接合孢子孢囊孢子子囊孢子分生孢子５.6.3、霉菌孢子與細(xì)菌芽孢的比較５.7工業(yè)上有重要用途的主要霉菌

５.7.1、根霉(Rhizopus)

分類學(xué)上屬于藻狀菌綱，毛霉目，根霉屬。根霉因有假根（Rhizoid）而得名（假根的功能是在培養(yǎng)基上固著，并吸收營(yíng)養(yǎng)）根霉屬于單細(xì)胞生物，菌絲無(wú)分隔匍匐菌絲：是由營(yíng)養(yǎng)菌絲產(chǎn)生的，靠近培養(yǎng)基表面橫向生長(zhǎng)的，并連接假根菌絲在與假根相對(duì)位置，會(huì)向上生出孢囊梗（單生或成簇），頂端形成孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子Rhizopus

分類：與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。分布:分布于土壤、空氣中，常見(jiàn)于淀粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛。形態(tài)特征：很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無(wú)隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀?！c毛霉主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對(duì)處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無(wú)囊領(lǐng)。繁殖：無(wú)性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺。代表種：米根霉（R.oryzae)

黑根霉(R.nigrican)等。應(yīng)用：①根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。②有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。③有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化

許多根霉，具有活力強(qiáng)大的淀粉糖化酶，多用來(lái)做糖化菌應(yīng)用特點(diǎn)：并與酵母菌配合制成小曲，用于生產(chǎn)小曲米酒（白酒）單獨(dú)用根霉制成甜酒曲（酒藥），以糯米為原料，可釀制出風(fēng)味甚佳的甜酒或黃酒等傳統(tǒng)飲料酒。

含有糖化型淀粉酶與液化型淀粉酶的比例約為3.3：1根霉產(chǎn)生的糖化酶，再與α一淀粉酶配合，可用于酶法生產(chǎn)葡萄糖。

生產(chǎn)酶制劑、生產(chǎn)有機(jī)酸、發(fā)酵食品在醫(yī)藥工業(yè)中根霉是轉(zhuǎn)化甾族化合物的重要真菌。代表種—總狀毛霉、高大毛霉、魯氏毛霉、梨形毛霉５.7.2毛霉(Mucar)

毛霉(Mucar)

分類學(xué)上屬于藻狀菌綱，毛霉目，毛霉屬單細(xì)胞，菌絲無(wú)隔，多核。菌絲有分枝，主要有兩個(gè)類型：?jiǎn)屋S式，假軸式。1.單軸式孢囊梗、總狀分枝

（高大毛霉、總狀毛霉）

2.假軸式孢囊梗（魯氏毛霉）

3.孢子囊結(jié)構(gòu)孢囊梗頂端膨大為孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子分布:廣泛分布于土壤、空氣中，也常見(jiàn)于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質(zhì)。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達(dá)、繁密；白色無(wú)隔多核，為單細(xì)胞真菌。形態(tài)特征：毛霉的孢子囊梗有單生的，也有分枝的。分枝有單軸、假軸兩種類型。毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分無(wú)色或淺蘭色，因種而異。繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。無(wú)性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結(jié)晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無(wú)囊托，但孢子囊壁破裂時(shí)，留有殘跡—囊領(lǐng)。毛霉與根霉的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異假根匍匐菌絲孢子囊梗中軸毛霉無(wú)無(wú)菌絲的任何處，一般單生并分枝（單軸式，假軸式）球形，與孢子囊梗不分隔（無(wú)囊托）根霉有有假根相對(duì)處，單生或成簇）半球形，與孢子囊梗相連處有分隔（有囊托）經(jīng)濟(jì)價(jià)值：蛋白酶、淀粉酶、有機(jī)酸、甾體轉(zhuǎn)化毛霉的應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。５.7.3、曲霉(Aspergillus)

子囊菌綱，曲霉屬分生孢子梗從厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞（足細(xì)胞）生出曲霉為多細(xì)胞，菌絲有分隔。營(yíng)養(yǎng)菌絲大多匍匐生長(zhǎng)，無(wú)假根分生孢子梗常頂端膨大而形成棍棒形、橢圓形、半球形、球形的頂囊頂囊表面產(chǎn)生小梗，單層或雙層Aspergillusvariecolor分類：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達(dá)多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞——（footcell足細(xì)胞）上垂直生出；分生孢子頭狀如“菊花”。曲霉的菌絲、孢子常呈現(xiàn)各種顏色，黑、棕、綠、黃、橙、褐等，菌種不同，顏色各異。繁殖：無(wú)性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。---大多數(shù)為無(wú)性世代產(chǎn)分生孢子；少數(shù)種可形成子囊孢子。代表種：黑曲霉(Asp.Niger）、黃曲霉(Asp.flavus)應(yīng)用：①是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。②是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。③生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）④農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。Aspergillusflavus黃曲霉Aspergillus

黑曲霉Aspergillusfumigatus曲霉的分生孢子穗掃描電鏡圖片

黃曲霉米曲霉酸性蛋白酶淀粉酶大豆發(fā)酵食品醬油、豆醬等曲霉屬的菌種具有很多活力強(qiáng)大的酶，可制成酶制劑淀粉酶：α-淀粉酶和糖化型淀粉酶黑曲霉的糖化酶活性最為強(qiáng)大①②蛋白酶果膠酶黃曲霉、黑曲霉等酸性或中性蛋白酶果汁和果酒的澄清米曲霉、黃曲霉、黑曲霉等檸檬酸生產(chǎn)③主要菌種：黑曲霉淀粉質(zhì)原料5016、3008及其變異株糖蜜原料川寧19-1、G23-4及其變異株５.7.4、青霉(Penicillium)子囊菌綱，青霉屬青霉也是多細(xì)胞，菌絲有分隔，有分枝，與曲霉相似，但大多無(wú)足細(xì)胞。青霉的孢子穗類型1.單輪生；2.對(duì)稱兩輪生；3.多輪生；4.不對(duì)稱生

分生孢子結(jié)構(gòu)與曲霉不同。分生孢子梗頂端不膨大，無(wú)頂囊。

多次分枝產(chǎn)生幾輪小梗

小梗頂端產(chǎn)生成串分生孢子，狀如掃帚

小梗有單輪生，對(duì)稱多輪生，非對(duì)稱多輪生分類：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣、糧食和水果上，可引起病害或霉腐變質(zhì)形態(tài)特征：與曲霉類似。但無(wú)足細(xì)胞，分生孢子梗從基絲或氣絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。形態(tài)特征：與曲霉類似，菌絲也是由有隔多核的多細(xì)胞構(gòu)成。但青霉無(wú)足細(xì)胞，分生孢子梗從基內(nèi)菌絲或氣生菌絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。分生孢子多呈藍(lán)綠色。掃帚枝有單輪、雙輪和多輪，對(duì)稱或不對(duì)稱。繁殖：無(wú)性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。代表種：產(chǎn)黃青霉(Pen.chrysogenum)

桔青霉（Pen.citrinum)

展青霉(Pen.patulum)應(yīng)用：是生產(chǎn)抗生素的重要菌種，如產(chǎn)黃青霉和點(diǎn)青霉都能生產(chǎn)青霉素。生產(chǎn)有機(jī)酸，如葡萄糖酸、檸檬酸危害：霉變、疾病生產(chǎn)青霉素產(chǎn)黃青霉青霉素的發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用，被人們譽(yù)為科學(xué)史上的一項(xiàng)奇跡，是二次大戰(zhàn)中與原子彈和雷達(dá)并駕齊驅(qū)的三大發(fā)現(xiàn)之一。生產(chǎn)半合成新頭孢霉素生產(chǎn)其他抗生素生產(chǎn)有機(jī)酸生產(chǎn)多種酶類自學(xué)６、蕈菌——擔(dān)子菌(Basidimycetes)擔(dān)子菌綱是真菌中最高級(jí)的一個(gè)綱，包括人們熟悉的蘑菇、木耳、馬勃和鬼筆等。特征：形成特殊的產(chǎn)孢器——“擔(dān)子”（Basidium），產(chǎn)生“擔(dān)孢子”（Basidiospore）擔(dān)子菌及其擔(dān)孢子形態(tài)（a）一種擔(dān)子菌的子實(shí)體，背部有菌褶；（b）擔(dān)孢子的電鏡圖片，擔(dān)孢子的基部為擔(dān)子(a)(b)６.1擔(dān)子菌的一般形態(tài)構(gòu)造擔(dān)子菌菌絲多細(xì)胞且有分隔，菌絲體常呈白色、鮮黃色或橙黃色菌絲體具三個(gè)明顯的發(fā)育階段：初生菌絲單核的擔(dān)孢子萌發(fā)初期為多核，而后即產(chǎn)生分隔，把菌絲體分成單倍體（單核）二生菌絲單倍體（n）雙核體（n+n）兩個(gè)單核細(xì)胞進(jìn)行異宗配合，發(fā)生質(zhì)配后，并不馬上核配，成為雙核細(xì)胞的次生菌絲。從初生菌絲發(fā)育而成兩個(gè)核同時(shí)分裂，由“鎖狀聯(lián)合機(jī)制”控制形成兩個(gè)子細(xì)胞。

菌絲的雙核細(xì)胞開(kāi)始分裂之前，兩核之間生出一鉤狀分枝。細(xì)胞內(nèi)一個(gè)核進(jìn)入鉤中。兩核同時(shí)分裂成4個(gè)核。新分裂的兩個(gè)核移入到細(xì)胞的一端，一個(gè)核仍留在鉤中。鉤向下彎曲與原細(xì)胞壁接觸，接觸處的壁溶解而溝通，同時(shí)鉤的基部產(chǎn)生隔膜。鉤中的核向下移，在鉤的垂直方向產(chǎn)生一隔膜，一個(gè)細(xì)胞分成二個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞具兩個(gè)不同的子核。鎖狀聯(lián)合完成。三生菌絲雙核體（n+n）二生菌絲特化形成特化菌絲形成各種子實(shí)體子實(shí)體真菌產(chǎn)生孢子的構(gòu)造。由繁殖菌絲和營(yíng)養(yǎng)菌絲組成菌褶處著生擔(dān)子和擔(dān)孢子６.2擔(dān)子菌的繁殖方式

無(wú)性生殖和有性生殖無(wú)性繁殖芽殖、裂殖及產(chǎn)生分生孢子或粉孢子完成的有性繁殖產(chǎn)生擔(dān)孢子擔(dān)子是擔(dān)子菌中產(chǎn)生擔(dān)孢子的構(gòu)造，是完成核配和減數(shù)分裂的細(xì)胞1雙核菌絲的頂端2核配3、4減數(shù)分裂5幼擔(dān)孢子在小梗上發(fā)育6帶有四個(gè)單核擔(dān)孢子的擔(dān)子典型擔(dān)子菌的生活史

原核生物的病毒—噬菌體噬菌體：是病毒中的一種，一般把侵染細(xì)菌、放線菌的病毒叫噬菌體。（把侵染真菌的病毒叫噬真菌體）噬菌體在自然界廣泛存在，在1995年發(fā)表的ICTV的病毒分類與命名第六次報(bào)告中共報(bào)道了4000余種，分別劃歸為49個(gè)病毒科.據(jù)Bradley(1967)歸納，噬菌體共有六類形態(tài)。噬菌體共有六類形態(tài)：★T-系噬菌體——T-系噬菌體是研究的最廣泛而又深入的細(xì)菌噬菌體，按發(fā)現(xiàn)的先后順序進(jìn)行從T1---T7編號(hào)，后來(lái)發(fā)現(xiàn)其中偶數(shù)者的形態(tài)都相同（蝌蚪形收縮性長(zhǎng)尾），故統(tǒng)稱T偶數(shù)噬菌體。噬菌體對(duì)發(fā)酵工業(yè)的影響烈性噬菌體能在短時(shí)間內(nèi)連續(xù)完成繁殖的五個(gè)階段（吸附、侵入、復(fù)制、裝配和釋放）大腸桿菌T4、T7和

X174噬菌體

烈性噬菌體的生活史就是侵染宿主，裂解細(xì)胞后又侵染鄰近宿主細(xì)胞的過(guò)程。

由于絕大多數(shù)噬菌體為蝌蚪形，現(xiàn)以E.coliT4為例，介紹蝌蚪形噬菌體的結(jié)構(gòu)：大腸桿菌T4噬菌體構(gòu)造偶數(shù)噬菌體的形態(tài)構(gòu)造溫和性噬菌體感染細(xì)胞后，并不馬上引起細(xì)胞裂解，而是以“原噬菌體（Prophage，亦稱前噬菌體）”方式整合在宿主的DNA中，隨寄主繁殖而延續(xù)傳代的噬菌體不引起同源菌株細(xì)胞裂解，故不易被人察覺(jué)。一旦溶源性細(xì)菌發(fā)生自發(fā)裂解或誘發(fā)裂解，將會(huì)危害發(fā)酵菌株。因此必需采取有效的手段檢測(cè)出溶源性細(xì)菌。敏感的、非溶源性的菌株作為指示菌待測(cè)菌樣在合適的培養(yǎng)基中培養(yǎng)對(duì)數(shù)期進(jìn)行紫外線照射，誘導(dǎo)原噬菌體復(fù)制觀察是否有噬菌斑出現(xiàn)或菌液變清溶源性細(xì)菌的檢測(cè)

溶源性菌株的命名是在菌株名稱后加括號(hào)，內(nèi)寫攜帶原噬菌體的名稱E.coliB(

)

溫和性噬菌體存在狀態(tài)游離態(tài)：游離于細(xì)胞之外，具感染性的完整病毒粒子。整合態(tài)：溫和性噬菌體都具有雙鏈DNA。營(yíng)養(yǎng)態(tài)原噬菌體自發(fā)或經(jīng)理化因素誘導(dǎo)，脫離細(xì)菌染色體，進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)期。

噬菌體的防治

(1)污染現(xiàn)象發(fā)酵工業(yè)如抗生素、味精、有機(jī)溶劑和釀酒發(fā)酵經(jīng)常會(huì)遭受噬菌體污染異?，F(xiàn)象碳源和氮源的消耗減慢，發(fā)酵周期延長(zhǎng)，pH值異常變化，泡沫驟增，發(fā)酵液色澤和稠度改變，出現(xiàn)異常臭味，菌體裂解和減少，引起光密度降低和產(chǎn)物銳減等。污染嚴(yán)重時(shí)，無(wú)法繼續(xù)發(fā)酵，應(yīng)將整罐發(fā)酵液報(bào)廢（即倒罐）。(2)污染原因發(fā)酵菌種本身是溶源性的

好氧發(fā)酵的空氣過(guò)濾系統(tǒng)失效或發(fā)酵環(huán)境中存在大量的噬菌體等原因也很容易加劇噬菌體污染。(3)防治措施

杜絕噬菌體的各種來(lái)源應(yīng)定期監(jiān)測(cè)發(fā)酵罐、管道及周圍環(huán)境中噬菌體的數(shù)量變化。

控制活菌體的排放活菌體是噬菌體生長(zhǎng)繁殖的首要條件，控制其排放能消除環(huán)境中出現(xiàn)特定的噬菌體。使用抗噬菌體菌株和定期輪換生產(chǎn)用菌選育和使用抗噬菌體的生產(chǎn)菌株是一種較經(jīng)濟(jì)有效的手段。定期輪換生產(chǎn)菌種，可以防止某種噬菌體污染擴(kuò)大，并能使生產(chǎn)不會(huì)應(yīng)噬菌體污染而中斷。噬菌體污染后的補(bǔ)救措施發(fā)酵早期：升溫殺滅噬菌體，減少培養(yǎng)基中營(yíng)養(yǎng)成分被破壞，再補(bǔ)充一些促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的玉米漿等，重新接入大量種子，就可以繼續(xù)進(jìn)行發(fā)酵。發(fā)酵中期：噬菌體污染早期大量接入另一菌種的種子液或發(fā)酵液，繼續(xù)進(jìn)行發(fā)酵，以達(dá)到減少損失、避免倒罐的目的。

微生物遺傳學(xué)基礎(chǔ)遺傳與變異的概念遺傳和變異是生物體的最本質(zhì)的屬性之一。遺傳(heredity)：親代生物的性狀在子代得到表現(xiàn)；親代生物傳遞給子代一套實(shí)現(xiàn)與其相同形狀的遺傳信息。特點(diǎn)：具穩(wěn)定性。遺傳型（genotype）：又稱基因型，指某一生物個(gè)體所含有的全部基因的總和；------是一種內(nèi)在可能性或潛力。遺傳型+環(huán)境條件表型表型（phenotype）：指生物體所具有的一切外表特征和內(nèi)在特性的總和;------是一種現(xiàn)實(shí)存在，是具一定遺傳型的生物在一定條件下所表現(xiàn)出的具體性狀。代謝發(fā)育遺傳與變異的概念遺傳和變異是生物體的最本質(zhì)的屬性之一。遺傳(heredity)：親代生物的性狀在子代得到表現(xiàn)；親代生物傳遞給子代一套實(shí)現(xiàn)與其相同形狀的遺傳信息。特點(diǎn)：具穩(wěn)定性。遺傳型（genotype）：又稱基因型，指某一生物個(gè)體所含有的全部基因的總和；------是一種內(nèi)在可能性或潛力。

遺傳型+環(huán)境條件表型表型（phenotype）：指生物體所具有的一切外表特征和內(nèi)在特性的總和;------是一種現(xiàn)實(shí)存在，是具一定遺傳型的生物在一定條件下所表現(xiàn)出的具體性狀。代謝發(fā)育變異(variation):生物體在外因或內(nèi)因的作用下，遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)或數(shù)量發(fā)生改變。變異的特點(diǎn)：a.在群體中以極低的幾率出現(xiàn)，（一般為10-6～10-10）；b.形狀變化的幅度大；c.變化后形成的新性狀是穩(wěn)定的，可遺傳的。飾變（modification）：指不涉及遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯水平上的表型變化。特點(diǎn)是：a.幾乎整個(gè)群體中的每一個(gè)個(gè)體都發(fā)生同樣的變化；b.性狀變化的幅度小；c.因遺傳物質(zhì)不變，故飾變是不遺傳的。引起飾變的因素消失后，表型即可恢復(fù)。例如：粘質(zhì)沙雷氏菌：在25℃下培養(yǎng)，產(chǎn)生深紅色的靈桿菌素；在37℃下培養(yǎng)，不產(chǎn)生色素；如果重新將溫度降到25℃，又恢復(fù)產(chǎn)色素的能力。1.1.1DNA作為遺傳物質(zhì)Avery在四十年代以更精密的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)重復(fù)了以上實(shí)驗(yàn)分別用降解DNA、RNA、蛋白質(zhì)的酶作用于有毒的S型菌細(xì)胞抽提物只有DNA被酶降解破壞的抽提物無(wú)轉(zhuǎn)化活性DNA是轉(zhuǎn)化所必需的轉(zhuǎn)化因子1.1遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)肺炎鏈球菌的轉(zhuǎn)化現(xiàn)象T2噬菌體感染實(shí)驗(yàn)（1952年）侯喜-蔡斯（Hershey-Chase）1.1.2RNA作為遺傳物質(zhì)生化提取分別獲得含RNA的煙草花葉病毒蛋白質(zhì)外殼（病毒1）和核酸（病毒2）抗血清處理，證明雜種病毒的蛋白質(zhì)外殼來(lái)自病毒1，而非病毒2雜種病毒的后代的蛋白質(zhì)外殼表現(xiàn)為病毒2，而非病毒1遺傳物質(zhì)是核酸（RNA）而非蛋白質(zhì)普通的TMV與毒株霍氏車前花葉病毒（HR）的核酸和蛋白質(zhì)的拆開(kāi)和相互對(duì)換重建的過(guò)程，同樣令人信服地證實(shí)了核酸是TMV的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。

煙草花葉病毒經(jīng)弱堿、尿素、去垢劑等處理，可以將其蛋白外殼與RNA分開(kāi)，重新將蛋白外殼與RNA混合，病毒粒子又會(huì)重建。

將普通的TMV外殼與毒株霍氏車前花葉病毒HR的RNA混合構(gòu)成雜種病毒。TMV抗體處理會(huì)使其鈍化，不能引起病斑。

而用HR抗體處理，則不會(huì)影響雜種病毒的感染性，這說(shuō)明雜種病毒的外殼確實(shí)是TMV病毒的外殼。

雜種病毒感染煙草后，在煙葉上出現(xiàn)HR的病斑，而且從中分離到具HR外殼的HR病毒，這表明是TMV的RNA、而不是蛋白質(zhì)攜帶著病毒的所有遺傳信息。煙草花葉病毒經(jīng)弱堿、尿素、去垢劑等處理，可以將其蛋白外殼與RNA分開(kāi)，重新將蛋白外殼與RNA混合，病毒粒子又會(huì)重建。1.1.3朊病毒的發(fā)現(xiàn)與思考亞病毒的一種：具有傳染性的蛋白質(zhì)致病因子，迄今為止尚為發(fā)現(xiàn)該蛋白內(nèi)含有核酸。其致病作用是由于動(dòng)物體內(nèi)正常的蛋白質(zhì)PrPc改變折疊狀態(tài)為PrPsc所致，而這二種蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)并沒(méi)有改變。人的庫(kù)魯病(kuru)、克雅氏病(CreutzfeldtJakobdisease,CJD)等羊搔癢癥(scrapie)牛海綿狀腦病(spongiformencephalopathy)引起人與動(dòng)物的致死性中樞神經(jīng)系統(tǒng)疾病Prusiner(1982)提出羊搔癢病因子是一種蛋白質(zhì)侵染顆粒（proteinaceousinfectiousparticle），并將之稱做Prion或Virino。

-------朊病毒1997年，StanleyB.Prusiner榮獲諾貝爾獎(jiǎng)核酸存在的七個(gè)水平及質(zhì)粒細(xì)胞水平：存在于細(xì)胞核或核質(zhì)體，單核或多核細(xì)胞核水平:原與真核生物的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)不同，核外DNA染色體水平:倍性(真核)和染色體數(shù)核酸水平：在原核中同染色體水平、存在部分二倍體 DNA或RNA，復(fù)合或裸露，雙鏈或單鏈基因水平：具自主復(fù)制能力的遺傳功能單位，長(zhǎng)度與信息量，轉(zhuǎn)錄——翻譯密碼子水平： 信息單位,起始和終止,核苷酸水平： 突變或交換單位，四種堿基1.2遺傳物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的存在部位和方式原核生物的核質(zhì)類核或擬核（nucleoids）習(xí)慣上仍稱為“梁色體”細(xì)菌類核結(jié)構(gòu)：也存在一些RNA可能不是必需組份分離中帶上蛋白質(zhì)和DNAE.coli的DNA大約45±10個(gè)形成超螺旋的環(huán)高度折疊的結(jié)構(gòu)使DNA分子長(zhǎng)度壓縮了千余倍1.3微生物的染色體分子結(jié)構(gòu)1.3.1原核微生物擬核體DNA分子形成環(huán)狀，這種環(huán)呈超螺旋狀它從致密的含蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)中伸出（支架）E.coli2.4×109Da，42000Kb（1300微米），閉合環(huán)狀，約編碼2000個(gè)基因。類核（nucleoid）。支架(scafford）50-100個(gè)DNA環(huán)組成，每200bp就有一個(gè)負(fù)超螺旋DNA這種高度折疊的結(jié)構(gòu)使DNA分子長(zhǎng)度壓縮了千余倍。1.3.2真核微生物染色體(1)染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)真核基因組的DNA是與蛋白質(zhì)結(jié)合的——染色質(zhì)染色質(zhì)：細(xì)胞核中被堿性染料所染的成分染色體：有絲分裂時(shí)所見(jiàn)的棒狀結(jié)構(gòu)染色質(zhì)核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體結(jié)構(gòu)模型(2)染色體的結(jié)構(gòu)模型

染色體的結(jié)構(gòu)是由兩條染色單體(chromatid)組成的。每條染色單體包括一條染色線(chromonema)，以及位于線上許多染色很深、顆粒狀的染色粒(chromomere)

細(xì)胞分裂過(guò)程中染色質(zhì)線卷縮成為一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的染色體(3)著絲粒和端體

著絲粒是染色體的縮縊部位，是細(xì)胞分裂過(guò)程中紡錘絲(spindlefiber)結(jié)合的區(qū)域。端粒的功能防止染色體末端為DNA酶酶切；防止染色體末端與其它DNA分子的結(jié)合使染色體末端在DNA復(fù)制過(guò)程中保持完整2.4微生物基因組基因組（genome）：一個(gè)物種的單倍體的所有染色體及其所包含的遺傳信息的總稱原核生物（如細(xì)菌），多為單倍體（在一般情況下只有一條染色體）真核微生物，多條染色體，例如啤酒酵母有16條染色體。有時(shí)為雙倍體有代表性的生物體內(nèi)DNA大小分子量堿基對(duì)（bp)最簡(jiǎn)單的微生物SV40病毒3×1065×103λ噬菌體3.4×1075×104細(xì)菌大腸桿菌2.2×1094.6×106哺乳動(dòng)物小鼠1.5×10122.3×109人1.8×10