植物生理學(xué)：第十章 植物的生長(zhǎng)生理課件

第十章植物生長(zhǎng)生理2013.12.21植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理任何一種生物個(gè)體，總是要有序地經(jīng)歷發(fā)生、發(fā)展和死亡等時(shí)期，人們把一生物體從發(fā)生到死亡所經(jīng)歷的過(guò)程稱為生命周期(lifecycle)。種子植物整個(gè)的生命周期包括胚胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)體形成、生殖體形成、開(kāi)花結(jié)實(shí)、衰老和死亡等階段。習(xí)慣上把生命周期中呈現(xiàn)的個(gè)體及其器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過(guò)程，稱作形態(tài)發(fā)生(morphogenesis)或形態(tài)建成。在生命周期中，伴隨形態(tài)建成，植物體發(fā)生著生長(zhǎng)(growth)、分化(differentiation)和發(fā)育(development)等變化。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理在生命周期中，生物的細(xì)胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不可逆增加過(guò)程稱為生長(zhǎng)。它通過(guò)原生質(zhì)的增加、細(xì)胞分裂和細(xì)胞體積的擴(kuò)大來(lái)實(shí)現(xiàn)。通常將營(yíng)養(yǎng)器官(根、莖、葉)的生長(zhǎng)稱為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(vegetativegrowth)，繁殖器官(花、果實(shí)、種子)的生長(zhǎng)稱為生殖生長(zhǎng)(reproductivegrowth)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理嚴(yán)格地講，植物的個(gè)體發(fā)育是從形成合子開(kāi)始，但由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)往往是從播種開(kāi)始。因此，一般將植物從種子萌發(fā)到形成新種子的整個(gè)過(guò)程稱為植物的發(fā)育周期。種子的生活力和活力是決定種子正常萌發(fā)和形成健壯、整齊幼苗的內(nèi)部因素；而充足的水分、適宜的溫度和足夠的氧氣是所有種子正常萌發(fā)所需的外界條件，有些種子的萌發(fā)則對(duì)光照還有一定的要求。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理第一節(jié)種子的萌發(fā)種子是由受精胚珠發(fā)育而來(lái)的，是可脫離母體的延存器官。播種后種子能否迅速萌發(fā)，達(dá)到早苗、全苗和壯苗，這關(guān)系到能否為作物的豐產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理風(fēng)干種子的生理活動(dòng)極為微弱，處于相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)，即休眠狀態(tài)。在有足夠的水分、適宜的溫度和正常的空氣條件下，種子開(kāi)始萌發(fā)(c)。從形態(tài)角度看，萌發(fā)是具有生活力的種子吸水后，胚生長(zhǎng)突破種皮并形成幼苗的過(guò)程。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)志。從生理角度看，萌發(fā)是無(wú)休眠或已解除休眠的種子吸水后由相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)為生理活動(dòng)狀態(tài)，呼吸作用增強(qiáng)，貯藏物質(zhì)被分解并轉(zhuǎn)化為可供胚利用的物質(zhì)，引起胚生長(zhǎng)的過(guò)程。從分子生物學(xué)角度看，萌發(fā)的本質(zhì)是水分、溫度等因子使種子的某些基因表達(dá)和酶活化，引發(fā)一系列與胚生長(zhǎng)有關(guān)的反應(yīng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理一種子萌發(fā)的生理特點(diǎn)和調(diào)節(jié)（一）種子的概念及相應(yīng)知識(shí)A種子的萌發(fā)1種子萌發(fā)的概念干種子從吸水到胚根（或胚芽）突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化過(guò)程種子萌發(fā)生理生化變化的實(shí)質(zhì)：完成植物由異養(yǎng)到自養(yǎng)的轉(zhuǎn)變。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理2種子的生活力種子的生活力（seedviability）從本質(zhì)上講就是種子的生活能力或活力（vigor），它直接通過(guò)種子的發(fā)芽力而得到體現(xiàn)。就種子個(gè)體而言，種子的生活力或發(fā)芽力有兩層含義：即種子能否正常發(fā)芽以及芽的長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱程度（包括發(fā)芽速度等）。而就種子群體而言，包含上述兩層含義。其中種子能否正常發(fā)芽可以發(fā)芽率來(lái)衡量。種子發(fā)芽后芽的長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱除發(fā)芽速度外，還可通過(guò)幼苗的整齊度及壯苗所占比率等來(lái)衡量。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理B、種子生活力與種子壽命種子壽命（seedlongevity）：種子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間。這與植物種類及環(huán)境條件（貯藏條件）有關(guān)。根據(jù)種子壽命（自然狀況下），可將種子分為正常性種子（orthodoxseed）和頑拗性種子（recalcitrantseed）。正常性種子：可耐脫水和低溫、壽命一般較長(zhǎng)的種子。大多數(shù)植物的種子屬于此類。由于其耐脫水和低溫，因此特別便于貯藏。頑拗性種子：不耐脫水和低溫、壽命往往很短的種子。一些熱帶植物如可可、芒果、坡壘等的種子屬于此類。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理C、種子生活力的快速鑒定種子生活力的鑒定通常針對(duì)種子的群體進(jìn)行。可采用發(fā)芽試驗(yàn)來(lái)檢測(cè)其發(fā)芽率。在實(shí)踐中，還可采取理化手段進(jìn)行種子生活力的快速鑒定。如：TTC（2，3，5-三苯基氯化四唑）法、染料法、熒光法等。這些方法省時(shí)、生料，準(zhǔn)確、可靠。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（二）種子萌發(fā)的生理變化(1)萌發(fā)過(guò)程與特點(diǎn)A.根據(jù)萌發(fā)過(guò)程中種子吸水量，即種子鮮重增加量的“快-慢-快”的特點(diǎn)，可把種子萌發(fā)分為三個(gè)階段：①由吸脹作用引起的快速吸水。所有干種子都有這種吸水過(guò)程。②吸水停滯（遲緩）階段（此時(shí)細(xì)胞內(nèi)各種代謝開(kāi)始旺盛進(jìn)行）。③再次大量吸水。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理1.階段I吸脹吸水階段即依賴原生質(zhì)膠體吸脹作用的物理吸水。此階段的吸水與種子代謝無(wú)關(guān)。通過(guò)吸脹吸水，活種子中的原生質(zhì)膠體由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使那些原在干種子中結(jié)構(gòu)被破壞的細(xì)胞器和不活化的高分子得到伸展與修復(fù)，表現(xiàn)出原有的結(jié)構(gòu)和功能。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理2.階段Ⅱ遲緩吸水階段經(jīng)階段Ⅰ的快速吸水，原生質(zhì)的水合程度趨向飽和；細(xì)胞膨壓增加，阻礙了細(xì)胞的進(jìn)一步吸水；再則，種子的體積膨脹受種皮的束縛，因而種子萌發(fā)在突破種皮前，有一個(gè)吸水暫停或速度變慢的階段。隨著細(xì)胞水合程度的增加，酶蛋白恢復(fù)活性，細(xì)胞中某些基因開(kāi)始表達(dá)，轉(zhuǎn)錄成mRNA。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理3.階段Ⅲ生長(zhǎng)吸水階段在貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)運(yùn)的基礎(chǔ)上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白質(zhì)等原生質(zhì)的組成成分合成旺盛，細(xì)胞吸水加強(qiáng)。胚細(xì)胞的生長(zhǎng)與分裂引起了種子外觀可見(jiàn)的萌動(dòng)。當(dāng)胚根突破種皮后，有氧吸收加強(qiáng)，新生器官生長(zhǎng)加快，表現(xiàn)為種子的(滲透)吸水和鮮重的持續(xù)增加。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理種子萌發(fā)的其他生理變化B.種子萌發(fā)的呼吸作用變化：種子萌發(fā)時(shí)的呼吸作用可分為三個(gè)階段：①種子吸脹吸水階段，呼吸作用也迅速增強(qiáng)。此時(shí)的呼吸由已存在于種子細(xì)胞中而在吸水后活化的酶所催化的。②吸水停滯階段呼吸也停滯（此時(shí)胚根尚未突破種皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。③再次大量吸水階段呼吸作用又迅速增強(qiáng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理初期呼吸主要是無(wú)氧呼吸，而隨后是有氧呼吸（大量產(chǎn)生ATP，如小麥吸水30分鐘，ATP增加5倍）吸水CO2O2植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理C.酶的活化與合成種子萌發(fā)時(shí)酶的來(lái)源有：①已經(jīng)存在于種子中、吸水后被活化的酶，如β-淀粉酶等；②種子吸水后新合成的酶，如α-淀粉酶等。其中有些酶合成所需的mRNA是在種子形成過(guò)程中就已產(chǎn)生的。這樣的mRNA被稱為長(zhǎng)命mRNA。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理D.貯藏物質(zhì)的動(dòng)員即種子萌發(fā)時(shí)貯藏的有機(jī)物在胚乳或子葉中被分解為小分子化合物并被運(yùn)輸?shù)脚吒团哐恐斜焕玫倪^(guò)程。包括淀粉的動(dòng)員、脂肪的動(dòng)員、蛋白質(zhì)的動(dòng)員及植酸（肌醇六磷酸）的動(dòng)員等。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理新的器官

新的氨基酸NH3酰胺等CO2有機(jī)酸糖細(xì)胞壁組成膜脂肪種子貯藏脂肪乙醛酸循環(huán)淀粉糖蔗糖有機(jī)酸CO2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)有機(jī)物的轉(zhuǎn)變淀粉種子油料種子豆類種子植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理(2)萌發(fā)的調(diào)節(jié)

內(nèi)源激素的變化對(duì)種子萌發(fā)起重要的作用：以谷類種子為例，種子吸脹吸水后，首先導(dǎo)致胚(主要為盾片)細(xì)胞形成GA，GA擴(kuò)散至糊粉層，誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶產(chǎn)生，使胚乳中貯藏物的降解。其次，在胚中形成，細(xì)胞分裂素刺激細(xì)胞分裂，促進(jìn)胚根胚芽的分化與生長(zhǎng)；生長(zhǎng)素促進(jìn)胚根胚芽的伸長(zhǎng)，以及控制幼苗的向重性生長(zhǎng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理二影響種子萌發(fā)的外界因素（一）水分是種子萌發(fā)的第一條件。風(fēng)干種子雖然含有5%～13%的水分，但是這些水分都屬于被蛋白質(zhì)等親水膠體吸附住的束縛水，不能作為反應(yīng)的介質(zhì)。只有吸水后，種子細(xì)胞中的原生質(zhì)膠體才能由凝膠轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z，使細(xì)胞器結(jié)構(gòu)恢復(fù)，基因活化，轉(zhuǎn)錄萌發(fā)所需要的mRNA并合成蛋白質(zhì)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理(二)溫度

種子的萌發(fā)是由一系列酶催化的生化反應(yīng)引起的，因而受溫度的影響，并有溫度三基點(diǎn)在最低溫度時(shí)，種子能萌發(fā)，但所需時(shí)間長(zhǎng)，發(fā)芽不整齊，易爛種；種子萌發(fā)的最適溫度是在最短的時(shí)間范圍內(nèi)萌發(fā)率最高的溫度。高于最適溫度，雖然萌發(fā)速率較快，但發(fā)芽率低。低于最低溫度或高于最高溫度時(shí)，種子就不能萌發(fā)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理(三)氧氣休眠種子的呼吸作用很弱，需氧量很少，但種子萌發(fā)時(shí)，由于呼吸作用旺盛，就需要足夠的氧氣。一般作物種子氧濃度需要在10%以上才能正常萌發(fā)，當(dāng)氧濃度在5%以下時(shí)，很多作物種子不能萌發(fā)。無(wú)氧呼吸還會(huì)產(chǎn)生對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有害的酒精等物質(zhì)。

植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理(四)光照

對(duì)多數(shù)農(nóng)作物的種子來(lái)說(shuō)，如水稻、小麥、等，只要水、溫、氧條件滿足了就能夠萌發(fā)，萌發(fā)不受有無(wú)光照的影響，這類種子稱為中光種子。有些植物，如萵苣、紫蘇、以及多種雜草種子，它們?cè)谟泄鈼l件下萌發(fā)良好，在黑暗中則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好，這類種子稱為需光種子。另一類植物如蔥、韭菜、南瓜等，它們?cè)诠庀旅劝l(fā)不好，而在黑暗中反而發(fā)芽很好，這類種子稱喜暗(或嫌光)種子。光線對(duì)種子萌發(fā)的影響與光的波長(zhǎng)有關(guān)植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理第二節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)細(xì)胞生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ),,包括數(shù)目的增加(分裂),體積的增大(伸長(zhǎng)與擴(kuò)大),形態(tài)建成(分化定形)。整個(gè)過(guò)程分為分裂、伸長(zhǎng)、分化三個(gè)時(shí)期。植物的分生組織細(xì)胞，如生長(zhǎng)點(diǎn)形成層（可以分裂的細(xì)胞處于分裂期）和居間分生組織細(xì)胞，具有分裂能力，可從一個(gè)細(xì)胞分裂為兩個(gè)子細(xì)胞，兩個(gè)子細(xì)胞可以再分裂。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理A細(xì)胞周期：具有分裂能力的植物細(xì)胞由母細(xì)胞分裂后形成的子細(xì)胞到下次分裂為新的子細(xì)胞之間的過(guò)程。只有處于不斷分裂狀態(tài)的細(xì)胞才有細(xì)胞周期。一個(gè)完整的細(xì)胞周期包括分裂期（M期）和分裂間期。細(xì)胞周期植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理分裂期包括前、中、后、末期；分裂間期包括G1、S和G2期。因此整個(gè)細(xì)胞周期可劃分的四個(gè)時(shí)期:（1）G1期：DNA合成前的準(zhǔn)備期。（2）S期：DNA合成期，受GA促進(jìn)。（3）G2期：為細(xì)胞分裂的準(zhǔn)備期。M期（Mitosis）：細(xì)胞有絲分裂開(kāi)始到結(jié)束。需要IAA和CTK協(xié)同作用。細(xì)胞周期一般為10～30小時(shí)，如果豌豆根尖細(xì)胞在9℃時(shí)為55小時(shí)，30℃時(shí)為14.39小時(shí)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理B細(xì)胞周期的調(diào)控①控制細(xì)胞分裂的關(guān)鍵酶是依賴于細(xì)胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK）CDK活性調(diào)節(jié)，一是cyclinr合成與破壞，二是CDK內(nèi)關(guān)鍵AA殘跡的磷酸化和去磷酸化。②受DNA量控制，DNA要加倍才能分裂植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理C細(xì)胞周期的生理變化（1）核酸增加，尤其DNA加倍，MRA、蛋白質(zhì)增加（2）呼吸變化：M期需氧低，G1和G2需氧高D影響細(xì)胞分裂的因素（1）激素：GA促G1→S，CTH促DNA合成，IAA調(diào)節(jié)作用較晚，促RNA的合成；多胺（2）溫度：（3）B族維生素：如B1（硫胺素）、B6（吡哆醇），煙酸，如缺乏，停止分裂，B族維生素由葉子合成，如培養(yǎng)根芽，一定要加B族維生素植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理二細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理細(xì)胞的伸長(zhǎng)：細(xì)胞分裂后形成的子細(xì)胞除最靠近生長(zhǎng)點(diǎn)頂部的一些細(xì)胞保留分裂能力外，大部分子細(xì)胞進(jìn)入伸長(zhǎng)生長(zhǎng)階段。細(xì)胞伸長(zhǎng)階段的特征是：細(xì)胞體積顯著增加；細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞壁物質(zhì)增加；液泡出現(xiàn)等。植物生長(zhǎng)物質(zhì)及環(huán)境因素對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)有重要影響。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理細(xì)胞的的伸長(zhǎng)和擴(kuò)大是由于原生質(zhì)的增加和水分的吸收。在這個(gè)時(shí)期細(xì)胞體積迅速增大，細(xì)胞液泡化，出現(xiàn)中央大液泡。細(xì)胞體積的擴(kuò)大有兩種方式：頂端生長(zhǎng)，如根毛和花粉管，細(xì)胞擴(kuò)大只在一端進(jìn)行，形成一個(gè)圓柱型細(xì)胞，這就是伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（elongation）；彌散生長(zhǎng)（diffusegrowth），向各個(gè)方向同時(shí)擴(kuò)大。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（二）生理特點(diǎn)：干物質(zhì)積累，代謝旺盛。具體表現(xiàn)：1）呼吸比分生區(qū)提高2－6倍，（2）蛋白質(zhì)合成增加6倍，構(gòu)成壁的成分（果膠質(zhì)、維生素、半維生素）也隨體積上升。（3）酶活性提高：磷酸脂酶、二肽酶和蔗糖酶活性分別提高4、6、25倍。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（三）植物激素對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的影響植物激素對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的影響：參與調(diào)節(jié)。CTK——擴(kuò)大，IAA、GA——伸長(zhǎng)，ABA、Eth——抑制。尤其IAA通過(guò)活化細(xì)胞膜上的H＋泵而增加細(xì)胞壁的可塑性。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（四）細(xì)胞壁：基本物質(zhì)是纖維素：分子由1400－10000葡萄糖殘基通過(guò)β-1，4糖苷鍵連成，用X光或偏振光測(cè)定，幾何排列有2種狀態(tài)：1.晶狀纖維：某些區(qū)域的纖維素排列整齊具晶體性狀。2.無(wú)定型纖維：一些區(qū)域纖維分子排列無(wú)序。微纖絲構(gòu)成細(xì)胞壁的基本骨架。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理葡萄糖1000－10000個(gè)分子→纖維素1000分子→微團(tuán)→微纖絲→初生壁的大纖絲。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理微纖絲呈網(wǎng)狀交織，網(wǎng)眼中充滿水，半纖維、果膠質(zhì)；微纖絲沿縱軸排列，并與縱軸成一定角度→螺旋形構(gòu)造，各層排列角度不同。另外在次生壁中還有木質(zhì)素、木栓質(zhì)等。這樣就增加了細(xì)胞壁的牢固性。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理三細(xì)胞分化生理細(xì)胞擴(kuò)大和伸長(zhǎng)停止后，就轉(zhuǎn)入分化期，在分化期細(xì)胞轉(zhuǎn)化為具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)同定功能的特化細(xì)胞。分化（differentiation）是來(lái)自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞，轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)上、機(jī)能上、化學(xué)構(gòu)成上異質(zhì)的細(xì)胞的過(guò)程。特化細(xì)胞包括薄壁組織、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織、保護(hù)組織、海綿組織等。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理植物基因表達(dá)的確切機(jī)制尚不十分清晰。已知植物激素（如CTK/IAA）及某些有機(jī)物（如蔗糖）以及環(huán)境因素對(duì)植物基因表達(dá)具有調(diào)節(jié)作用。（一）轉(zhuǎn)錄因子基因調(diào)控發(fā)育細(xì)胞分化必須經(jīng)過(guò)4個(gè)階段：A誘導(dǎo)信號(hào)和信號(hào)感受，B特殊細(xì)胞基因的表達(dá)，C分化細(xì)胞特殊活性或結(jié)構(gòu)需要的基因表達(dá)，D細(xì)胞分化功能需要的基因產(chǎn)物活性和細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理遺傳信息主要貯存于細(xì)胞核中，由于核中不同基因活化的結(jié)果，形成不同的RNA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，合成各種酶和蛋白質(zhì)。一般來(lái)說(shuō)，細(xì)胞核在發(fā)育中起主導(dǎo)地位，而在一定的情況下，細(xì)胞質(zhì)的調(diào)控也十分重要。在煙草研究中：存在有約2.5-3萬(wàn)個(gè)不同種類的RNA。在所有類型組織中，約有8000種mRNA是共同的。其余的mRNA均是各個(gè)組織所特有。即每一組織都有一套特殊的mRNA，它包含了數(shù)千個(gè)不同的結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄體。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理基因表達(dá)調(diào)節(jié)決定于已形成的并運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)的mRNA前體的貯存量。所有種類的RNA，包括mRNA，對(duì)于去核后細(xì)胞的形態(tài)發(fā)生都是必須的，而這些物質(zhì)可以在去核前由細(xì)胞核所合成細(xì)胞核是通過(guò)向細(xì)胞質(zhì)釋放特定的信息來(lái)影響細(xì)胞的分化。發(fā)育進(jìn)程的改變，細(xì)胞中代謝的變化,又反過(guò)來(lái)影響細(xì)胞核的活性。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理細(xì)胞全能性是指植物每個(gè)有核細(xì)胞都具備母體的全套基因，在適宜的條件下，每個(gè)核細(xì)胞都可以形成一個(gè)完整的植株。一個(gè)細(xì)胞可分化出其它細(xì)胞，某些已經(jīng)停止分裂的分化細(xì)胞在某些條件下可以恢復(fù)分裂能力。分化細(xì)胞→去分化→再分化→完整植株（根、莖、葉）（二）細(xì)胞全能性植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理組織培養(yǎng)是指在無(wú)菌條件下，將離體的植物器官，組織或細(xì)胞以及原生質(zhì)體，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長(zhǎng)和分化的技術(shù)。組織培養(yǎng)的目的，有時(shí)是為了繁殖原生質(zhì)體，有時(shí)是為了繁殖細(xì)胞，有時(shí)是為了培養(yǎng)出植物的器官或組織生長(zhǎng)，有時(shí)是為了培養(yǎng)出一個(gè)完整的植株，有時(shí)是為了利用被培養(yǎng)的材料生產(chǎn)某種特殊的物質(zhì)。分類：根據(jù)培養(yǎng)材料（外植體）的不同，分為原生質(zhì)體培養(yǎng)、細(xì)胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)和器官培養(yǎng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理脫分化再分化植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（三）極性極性是植物細(xì)胞分化中的一個(gè)基本現(xiàn)象。它通常是指在植物的器官、組織、甚至單個(gè)細(xì)胞中，在不同的軸向上存在的某種形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生化上的梯度差異。極性一旦建立，則很難使之逆轉(zhuǎn)。極性造成了細(xì)胞內(nèi)生活物質(zhì)的定向和定位，建立起軸向，并表現(xiàn)出兩極的分化。極性決定細(xì)胞分裂面的取向。在一個(gè)器官的發(fā)育中，細(xì)胞分裂面的取向?qū)τ跊Q定細(xì)胞的分化有著重要的作用。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理植物細(xì)胞的極性是由細(xì)胞的電場(chǎng)方向決定的。電場(chǎng)方向決定著細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)分配：無(wú)機(jī)鹽類、蛋白質(zhì)、核糖核酸等一些帶電荷物質(zhì)。生長(zhǎng)素的梯度、pH梯度、滲透壓大小、機(jī)械壓、光照等都能使細(xì)胞形成電場(chǎng)，特別是膜上和Ca2+結(jié)合的蛋白質(zhì)帶有凈的電荷，它在細(xì)胞內(nèi)電場(chǎng)的建立中起著非常重要的作用。細(xì)胞極性的建立，引起了細(xì)胞的不等分裂。子細(xì)胞在特定的理化環(huán)境中，導(dǎo)致特定的細(xì)胞分化過(guò)程。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（四）影響植物分化的條件A內(nèi)部調(diào)控機(jī)制

通過(guò)極性控制分化：植物的極性（polarity）是植物分化中的一個(gè)基本現(xiàn)象。極性是分化產(chǎn)生的第一步，極性的存在使形態(tài)學(xué)上端分化出芽，下端分化出根。極性產(chǎn)生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在莖中的極性傳導(dǎo)。通過(guò)激素控制分化：IAA促進(jìn)愈傷組織分化出根，CTK促進(jìn)分化出芽。IAA與GA控制韌皮部與木質(zhì)部的分化。通過(guò)基因調(diào)控分化：如開(kāi)花基因活化，可導(dǎo)致成花。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理B外部因素的影響糖濃度：低糖（蔗糖）濃度（<2.5%），有利于木質(zhì)部形成；高糖濃度（>3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度(2.5%～3.5%)，木質(zhì)部、韌皮部都形成，且中間有形成層。植物激素：CTK/IAA比值；生長(zhǎng)素誘導(dǎo)愈傷組織分化出木質(zhì)部。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理第三節(jié)程序性細(xì)胞死亡細(xì)胞程序性死亡(ProgrammedCellDeathPCD)，是指細(xì)胞在一定的生理或病理?xiàng)l件下，遵循自身的程序，自己結(jié)束其生命的過(guò)程。它是一個(gè)主動(dòng)的，高度有序的，基因控制的，一系列酶參與的過(guò)程。細(xì)胞程序性死亡在形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)為細(xì)胞凋亡。因而，在許多時(shí)候，細(xì)胞程序性死亡和細(xì)胞凋亡可以互換使用。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理一程序性細(xì)胞死亡發(fā)生的種類程序性細(xì)胞死亡發(fā)生可以分為兩類：一類是植物體發(fā)育過(guò)程中必不可少的部分。在衰老的葉子和花瓣、準(zhǔn)備萌發(fā)的種子中的糊粉層、維管束的木質(zhì)部、生殖器官的組織(如花藥和子房)及根冠等）。另一類是植物體對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理細(xì)胞程序性死亡涉及到許多過(guò)程：（1）配子體形成包括胚囊形成；（2）胚的發(fā)育；（3）種子和果實(shí)組織的退化；（4-6）組織器官的發(fā)育；（7）組織器官的衰老；（8-9）植物體對(duì)環(huán)境信號(hào)和病原體（菌）的反應(yīng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理二細(xì)胞程序性死亡的特征和基因調(diào)控A．細(xì)胞程序性死亡的形態(tài)變化B．細(xì)胞程序性死亡的生化改變植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理細(xì)胞變圓微絨毛消失胞質(zhì)濃縮空泡化凋亡小體

初期核染色質(zhì)高度濃縮凝集在核周邊,邊集細(xì)胞體積縮小中期胞膜內(nèi)陷出芽濃縮核裂解膜自行分割致死前期可逆期致死期不可逆期后期鄰近的上皮細(xì)胞、MΦ、瘤細(xì)胞等吞噬凋亡小體（一）凋亡時(shí)細(xì)胞的形態(tài)學(xué)改變植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理1．DNA的片段化核酸內(nèi)切酶切割核小體，形成180～200bp或成倍數(shù)的幾個(gè)核小體長(zhǎng)短的DNA片段（二）細(xì)胞凋亡的生化改變植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理PCD的生化改變1．染色質(zhì)片段化和內(nèi)源性核酸酶PCD時(shí)DNA的斷裂可能解釋：（1)是由于核內(nèi)出現(xiàn)新的核酸酶活性)；(2)是因?yàn)槿旧w中蛋白質(zhì)的重新排列，使DNA暴露于已有的核酸酶。2．蛋白酶在細(xì)胞凋亡中的作用3．胞漿Ca2+與細(xì)胞凋亡4．線粒體與細(xì)胞凋亡

Ca2+載體A23187B淋巴細(xì)胞內(nèi)[Ca2+]↑誘導(dǎo)B細(xì)胞凋亡（Ca2+在細(xì)胞凋亡中充當(dāng)?shù)蛲鲂盘?hào)傳遞的角色）植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理引起植物細(xì)胞程序性死亡的因素很多。誘導(dǎo)因素是啟動(dòng)PCD的因子。主要是一些有內(nèi)源性的和外源性的因素。內(nèi)源性的因素包括細(xì)胞凋亡誘發(fā)機(jī)制（如Ｆas配體、腫瘤壞死因子等）的激活和抑制機(jī)制（生長(zhǎng)因子、激素、受體因子等增殖性因子）的失活。外源性的因素包括放射線、熱休克等物理性因素，藥物、毒物等化學(xué)性因素以及病毒、細(xì)菌等生物學(xué)因素。三細(xì)胞程序性死亡的誘導(dǎo)因子植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理四細(xì)胞程序性死亡的機(jī)制2002年10月7日英國(guó)人悉尼·布雷諾爾、美國(guó)人羅伯特·霍維茨和英國(guó)人約翰·蘇爾斯頓，因在器官發(fā)育的遺傳調(diào)控和細(xì)胞程序性死亡方面的研究獲諾貝爾諾貝爾生理與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理PCD過(guò)程可大致分成4個(gè)階段PCD信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)PCD基因激活PCD的執(zhí)行PCD細(xì)胞的清除植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)PCD誘導(dǎo)因素受體cAMPCa2+神經(jīng)酰胺（第二信使）胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑激活凋亡程序死亡信號(hào)啟動(dòng)預(yù)定程序凋亡相關(guān)基因激活酶合成核酸內(nèi)切酶激活Caspases激活DNA切割細(xì)胞解體凋亡基因激活執(zhí)行凋亡清除植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理A氧化損傷（自由基的作用）1、引起DNA損傷，可激活P53基因。2、引起DNA損傷可活化多聚ADP核糖合成酶，引起NAD

快速耗竭，ATP大量消耗，引發(fā)細(xì)胞凋亡。3、引發(fā)脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，直接造成細(xì)胞膜損傷可誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，不飽和脂肪酸的過(guò)氧化產(chǎn)物促凋亡。4、激活核酸內(nèi)切酶，膜發(fā)泡。5、引起細(xì)胞膜通透性增高（Ca2+內(nèi)流增加）和線粒體膜損傷6、活化核轉(zhuǎn)錄因子，可加速凋亡相關(guān)基因的表達(dá)。PCD發(fā)生機(jī)制植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理B鈣穩(wěn)態(tài)失衡1、激活鈣鎂依賴性核酸內(nèi)切酶，降解DNA鏈2、激活谷氨酰胺轉(zhuǎn)移酶，催化細(xì)胞內(nèi)肽鏈間的?；D(zhuǎn)移，使骨架蛋白交聯(lián)形成，有利于凋亡小體成。3、激活核轉(zhuǎn)錄因子，加速細(xì)胞凋亡相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄。4、Ca2+在ATP的配合下使DNA舒展，暴露出核小體之間的連接區(qū)內(nèi)的酶切位點(diǎn)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理C線粒體損傷凋亡誘導(dǎo)因素線粒體跨膜電位↓線粒體膜通透性增加

細(xì)胞凋亡的啟動(dòng)因子釋放Cyt.C,Apaf,AIF等釋放增強(qiáng)caspase3的水解活性活化Dnase激活Caspases細(xì)胞凋亡通透性轉(zhuǎn)換孔（PTP）開(kāi)放核基因編碼的膜間蛋白快速植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理一、生長(zhǎng)速率表示方法絕對(duì)生長(zhǎng)速率相對(duì)生長(zhǎng)速率1.絕對(duì)生長(zhǎng)速率（absolutegrowthrate，AGR）指單位時(shí)間內(nèi)植物的絕對(duì)生長(zhǎng)量。式中：Q——數(shù)量，可用重量、體積、面積、長(zhǎng)度、直徑或葉片數(shù)目來(lái)表示；t——時(shí)間，可用s、min、h、d等表示。

或者第四節(jié)植物的生長(zhǎng)植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理2.相對(duì)生長(zhǎng)速率（relativegrowthrate，RGR）：指單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值，或者說(shuō)原有物質(zhì)在某一時(shí)間內(nèi)的增加量?；蛘呤街校篞——原有物質(zhì)的數(shù)量；dQ/dt——瞬間增量。3.凈同化率（netassimilationrate，NAR）式中：L——葉面積；dW/dt——干物質(zhì)增量。NAR的單位為：G=g.m-2.d-1。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理二植物的大生長(zhǎng)周期和生長(zhǎng)曲線植物器官或整株植物的生長(zhǎng)速度會(huì)表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即開(kāi)始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。這一生長(zhǎng)全過(guò)程稱為生長(zhǎng)大周期(grandperiodofgrowth)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理以植物(或器官)體積對(duì)時(shí)間作圖，可得到植物的生長(zhǎng)曲線。生長(zhǎng)曲線表示植物在生長(zhǎng)周期中的生長(zhǎng)變化趨勢(shì)，典型的有限生長(zhǎng)曲線呈”S”形如果用干重、高度、表面積、細(xì)胞數(shù)或蛋白質(zhì)含量等參數(shù)對(duì)時(shí)間作圖，亦可得到類似的生長(zhǎng)曲線植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理生長(zhǎng)大周期產(chǎn)生原因：對(duì)于某一器官或組織來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)大周期與細(xì)胞生長(zhǎng)的三個(gè)階段有關(guān)（分裂期、伸長(zhǎng)期、分化期）。對(duì)個(gè)體與群體來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)大周期的出現(xiàn)與光合面積有關(guān)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理三植物的生長(zhǎng)周期植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律的變化，這種現(xiàn)象叫做植物生長(zhǎng)的周期性(growthperiodicity)。（一）生長(zhǎng)的晝夜周期性植株或器官的生長(zhǎng)速率隨晝夜溫度變化而發(fā)生有規(guī)律變化的現(xiàn)象稱為溫周期現(xiàn)象(thermoperiodicity)。原因：影響植株生長(zhǎng)的因素，如溫度、濕度、光強(qiáng)以及植株體內(nèi)的水分與營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)在一天中發(fā)生有規(guī)律的變化。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理(二)生長(zhǎng)的季節(jié)周期性一年生、二年生或多年生植物在一年中的生長(zhǎng)都會(huì)隨季節(jié)的變化而呈現(xiàn)一定的周期性，即所謂生長(zhǎng)的季節(jié)周期性(seasonalperiodicityofgrowth)。多年生樹(shù)木的根、莖、葉、花、果和種子的生長(zhǎng)并不是平行進(jìn)行的，而是此起彼伏的。例如，成年梨樹(shù)一年內(nèi)可分為五個(gè)相互重疊的生長(zhǎng)期（如圖）(1)是利用貯藏物質(zhì)的生長(zhǎng)期，從早春至開(kāi)花(2～4月)。在此期間，根系首先生長(zhǎng)，隨后花和葉才開(kāi)始生長(zhǎng)。(2)是利用當(dāng)時(shí)代謝產(chǎn)物的生長(zhǎng)期，即是從開(kāi)花到枝條生長(zhǎng)停止(4～7月)。(3)是枝條充實(shí)期，也叫果實(shí)發(fā)育期(7～9月)。(4)是貯藏養(yǎng)分期，就是果實(shí)采收后至落葉前(9～11月)，地上部的代謝物向根部輸送。(5)是冬季落葉之后的休眠期(11～翌年2月)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理(三)近似晝夜節(jié)奏——生物鐘

概念：一些植物的生命活動(dòng)則并不取決于環(huán)境條件的變化，即使在外界連續(xù)光照或連續(xù)黑暗以及恒溫條件下仍然在較長(zhǎng)的時(shí)間中保持那樣的周期性變化，它是一種內(nèi)源性節(jié)奏現(xiàn)象；這種生命活動(dòng)的內(nèi)源性節(jié)奏的周期是在20～28小時(shí)之間，接近24小時(shí)，因此稱為近似晝夜節(jié)奏，亦稱生物鐘或生理鐘(physiologicalclock)。

植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理

植物各部分之間相互聯(lián)系、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象，叫做生長(zhǎng)的相關(guān)性由于兩者在營(yíng)養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。（一）地上部分與地下部分的相關(guān)1.相互協(xié)調(diào)原因2.相互制約物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)供應(yīng)信息傳遞三、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性（correlation）植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理指植物地下部與地上部的重量比。凡是影響地上部與地下部生長(zhǎng)的因素都會(huì)影響根冠比。（1）土壤水分狀況（2）土壤通氣狀況---良好透氣，增加R/T3.根冠比（R/T）（3）土壤營(yíng)養(yǎng)狀況P，K多P，K少R/TN多，R/TN少，R/T降低時(shí),會(huì)增加根相對(duì)重量

,而減少地上部分相對(duì)重量

,根冠比值增高；稍多,減少土壤通氣而限制根系活動(dòng),而地上部得到良好水分供應(yīng)

,生長(zhǎng)過(guò)旺,根冠比值降低。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（4）光照

強(qiáng)，加速蒸騰，地上部生長(zhǎng)受抑制，R/T加大

弱，向下運(yùn)輸光合產(chǎn)物減少，影響根系生長(zhǎng)，R/T變?。?）修剪整枝果樹(shù)修剪和棉花整枝有延緩根系生長(zhǎng)而促進(jìn)莖枝生長(zhǎng)的作用。（7）小麥深耘斷根促進(jìn)新根的產(chǎn)生，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可用水肥措施、修剪、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等來(lái)調(diào)控作物的根冠比，促進(jìn)收獲器官的生長(zhǎng)（5）溫度氣溫稍高有利于地上部生長(zhǎng)—R/T減小。氣溫低，地下部還可以生長(zhǎng)---R/T加大植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（二）主莖與側(cè)枝的相關(guān)(A)頂端優(yōu)勢(shì)

植物的頂芽長(zhǎng)出主莖，側(cè)芽長(zhǎng)出側(cè)枝，通常主莖生長(zhǎng)很快，而側(cè)枝或側(cè)芽則生長(zhǎng)較慢或潛伏不長(zhǎng)。這種由于植物的頂芽生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)而抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱為“頂端優(yōu)勢(shì)”(apicaldominance)。除頂芽外，生長(zhǎng)中的幼葉、節(jié)間、花序等都能抑制其下面?zhèn)妊康纳L(zhǎng)，根尖能抑制側(cè)根的發(fā)生和生長(zhǎng)，冠果也能抑制邊果的生長(zhǎng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理(二)產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)的原因

1.營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)該假說(shuō)認(rèn)為，頂芽是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，它在胚中就形成，發(fā)育早，輸導(dǎo)組織也較發(fā)達(dá)，能優(yōu)先獲得營(yíng)養(yǎng)而生長(zhǎng)，側(cè)芽則由于養(yǎng)分缺乏而被抑制。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理2.激素抑制假說(shuō)植物的頂端優(yōu)勢(shì)與IAA有關(guān)。主莖頂端合成的IAA向下極性運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對(duì)IAA的敏感性比莖強(qiáng)，因此側(cè)芽生長(zhǎng)受到抑制。研究表明，頂端優(yōu)勢(shì)的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。3.原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說(shuō)要點(diǎn)：器官發(fā)育先后順序可決定各器官間優(yōu)勢(shì)順序，即先發(fā)育器官的生長(zhǎng)可抑制后發(fā)育器官的生長(zhǎng)。原因：先發(fā)育器官（如頂端）合成并且向外運(yùn)出的生長(zhǎng)素可抑制后發(fā)育器官(如側(cè)芽)中生長(zhǎng)素的運(yùn)出，從而抑制其生長(zhǎng)。

此假說(shuō)所提優(yōu)勢(shì)是通過(guò)不同器官所產(chǎn)生的生長(zhǎng)素之間的作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，也稱生長(zhǎng)素自動(dòng)抑制（autoinhibition）假說(shuō)。特點(diǎn)：不僅可以解釋植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，且可解釋生殖生長(zhǎng)中眾多的相對(duì)優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理(三)頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用

利用和保持頂端優(yōu)勢(shì)，如：麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等；消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng)。如：果樹(shù)去頂，棉花摘心，移栽斷根。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理三、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，生殖生長(zhǎng)是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的必然趨勢(shì)和結(jié)果。生殖器官的形成與生長(zhǎng)往往對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，并加速營(yíng)養(yǎng)器官的衰老與死亡營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能制約生殖生長(zhǎng)。相互依賴相互制約植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理四影響植物營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的條件一、影響生長(zhǎng)的環(huán)境因素1.溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響溫度能影響植物的光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、物質(zhì)合成與運(yùn)輸?shù)却x功能。溫度三基點(diǎn)與植物的原產(chǎn)地有關(guān)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理生長(zhǎng)的最適溫度：植物生長(zhǎng)最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度：使植株健壯生長(zhǎng)的適宜溫度。常要求在比生長(zhǎng)最適溫度略低的溫度下進(jìn)行。生長(zhǎng)還需要晝夜變溫。如番茄，在晝夜溫度恒定為25℃下，生長(zhǎng)較快，但在晝溫26℃，夜溫20℃下，則生長(zhǎng)更快。生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicityofgrowth）在自然條件下，有日溫較高和夜溫較低的周期性變化反應(yīng)現(xiàn)象。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理2.光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響光合作用光形態(tài)建成

間接作用

直接作用以能量的方式以信號(hào)的方式影響生長(zhǎng)發(fā)育影響生長(zhǎng)發(fā)育高能反應(yīng),與光低能反應(yīng),與光能的強(qiáng)弱有關(guān)有無(wú)、性質(zhì)有關(guān)光合色素

光敏色素、隱花色

素、紫外光-B受體受體作用方式反應(yīng)植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理1、光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響高山上的樹(shù)木為什么比平地生長(zhǎng)的矮??？a、強(qiáng)光;紫外光；b、水分較少；C、土壤較貧瘠；d、氣溫較低；E、風(fēng)力較大2、光強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響氣孔導(dǎo)度；光合作用；蒸騰作用；有機(jī)物運(yùn)輸?shù)葟?qiáng)光抑制植物細(xì)胞伸長(zhǎng)，株高降低，節(jié)間縮短，葉色濃綠，葉片小而厚，根系發(fā)達(dá)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理光、暗條件下生長(zhǎng)的馬鈴薯幼苗A:黑暗中生長(zhǎng)的幼苗B:光下生長(zhǎng)的幼苗1～8指莖上的節(jié)的順序光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育A：連續(xù)黑暗中；B：2分鐘紅光照射C：2分鐘紅光5分鐘遠(yuǎn)紅光；D：5分鐘遠(yuǎn)紅光植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理3.水分對(duì)植物生長(zhǎng)的影響直接影響：水分影響細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)。間接影響：影響各種代謝過(guò)程.4.機(jī)械刺激機(jī)械刺激通過(guò)影響內(nèi)源激素含量的變化抑制莖生長(zhǎng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理4.大氣對(duì)植物生長(zhǎng)影響大氣成分中對(duì)植物生長(zhǎng)影響最大的是氧、CO2和水氣。氧為一切需氧生物生長(zhǎng)所必需，大氣含氧量相當(dāng)穩(wěn)定(21%)，土壤在過(guò)分板結(jié)或含水過(guò)多時(shí)，空氣中氧不能向根系擴(kuò)散，根部生長(zhǎng)不良，甚至壞死；大氣中的CO2含量很低，常成為光合作用的限制因子，空氣的流通或人為提高空氣中CO2濃度，促進(jìn)植物生長(zhǎng)；大氣中水氣含量變動(dòng)很大，水氣含量影響蒸騰作用而改變植株的水分狀況，影響植物生長(zhǎng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理5.礦質(zhì)元素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響土壤中含有植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)元素。植物缺乏這些元素便會(huì)引起生理失調(diào)，影響生長(zhǎng)發(fā)育，并出現(xiàn)特定的缺素癥狀。6.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)有顯著的調(diào)節(jié)作用植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)植物的的某些器官在內(nèi)外因素的作用下能發(fā)生有限的位置變化，這種器官的位置變化就稱為植物運(yùn)動(dòng)(plantmovement)。高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)(tropicmovement)和感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement)。引起植物運(yùn)動(dòng)的原因：生長(zhǎng)性、膨脹性。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理一植物的向性運(yùn)動(dòng)向性運(yùn)動(dòng)是指植物器官對(duì)環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。根據(jù)刺激因素的種類可將其分為向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向觸性(thigmotropism)和向化性(chemotropism)等。對(duì)著刺激方向運(yùn)動(dòng)的為正運(yùn)動(dòng)，背著刺激方向的為負(fù)運(yùn)動(dòng)。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理植物的向性運(yùn)動(dòng)一般包括三個(gè)基本步驟：(1)刺激感受(perception)，即植物體中的感受器接收環(huán)境中單方向的刺激；(2)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)，感受細(xì)胞把環(huán)境刺激轉(zhuǎn)化成物理的或化學(xué)的信號(hào)；(3)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)(motorresponse)，生長(zhǎng)器官接收信號(hào)后，發(fā)生不均等生長(zhǎng)，表現(xiàn)出向性運(yùn)動(dòng)。所有的向性運(yùn)動(dòng)都是生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)，都是由于生長(zhǎng)器官不均等生長(zhǎng)所引起的。當(dāng)器官停止生長(zhǎng)或者除去生長(zhǎng)部位時(shí)，向性運(yùn)動(dòng)隨即消失。

植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（一）向光性(phototropism)

指植物隨光的方向而彎曲的能力。正向光性——器官生長(zhǎng)方向朝向射來(lái)的光負(fù)向光性——器官生長(zhǎng)方向與射來(lái)光相反（根）橫向光性——器官生長(zhǎng)方向與射來(lái)光垂直（葉片），（溶質(zhì)

(含K+)控制葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞而引起

）植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理向光性意義：最適宜位置利用光能對(duì)向光性反應(yīng)最有效光：短波光（420-480nm,360-380nm——藍(lán)光受體（向光素）；紅光無(wú)效植物感光部位：莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長(zhǎng)中莖。向光性反應(yīng)的光受體：β-胡蘿卜素和核黃素植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)原因：1、生長(zhǎng)素分布不均勻Cholody-Went模型

（20年代）植物向光彎曲與生長(zhǎng)素在向光面與背光面不均勻分布有關(guān)。原因：?jiǎn)蝹?cè)光引起器官尖端不同部分產(chǎn)生電勢(shì)差，向光側(cè)帶負(fù)電，背光側(cè)帶正電，吸引IAA-向背光側(cè)移動(dòng)，導(dǎo)致背光側(cè)的IAA多，生長(zhǎng)快，植物向光彎曲。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理2、抑制物質(zhì)分布不均勻（80年代）氣相-質(zhì)譜等物理化學(xué)法。單側(cè)光--黃化燕麥芽鞘、向日葵下胚軸和蘿卜下胚軸都會(huì)向光彎曲(兩側(cè)IAA含量無(wú)不同)。發(fā)現(xiàn)：生長(zhǎng)抑制物：向光側(cè)多于背光側(cè)植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理(二)向重性

植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上發(fā)生生長(zhǎng)反應(yīng)的現(xiàn)象稱植物的向重性。種子或幼苗在地球上受到地心引力影響，不管所處的位置如何，總是根朝下生長(zhǎng),莖朝上生長(zhǎng)。這種順著重力作用方向的生長(zhǎng)稱正向重性(positivegravitropism),逆著重力作用方向的生長(zhǎng)稱負(fù)向重性(negativegravitropism)。感受重力細(xì)胞器——平衡石(statolith)。植物---淀粉體(amyloplast),分布因器官而異。植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理錦紫蘇植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理1、平衡石的作用在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)胞中有比重較大的淀粉體分布，受重力影響而沉積在細(xì)胞底部，起平衡石的作用。植物產(chǎn)生向重力性的原因：它總是移向與重力方向垂直的一邊，對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜產(chǎn)生一種壓力，這種壓力就是被細(xì)胞感受的一種刺激，細(xì)胞感知后引起不均衡生長(zhǎng)。垂直放置植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理2、IAA、Ca2+的作用：根橫放時(shí)，平衡石下沉在細(xì)胞下側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)，Ca2+與CaM結(jié)合活化Ca泵和IAA泵，使根下側(cè)積累較多的Ca和IAA，根上、下側(cè)生長(zhǎng)速度不一樣，從而產(chǎn)生向重力性。（莖負(fù)向重力性---高IAA和GA,對(duì)莖促進(jìn)生長(zhǎng)，向上彎曲；對(duì)根起抑制作用）植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理植物生理學(xué)：第十章植物的生長(zhǎng)生理（三）向化性(chemotropism)（四）向觸性(thigm