光皮樺林群落分類研究

光皮樺林群落分類研究

光緒年間廣泛分布于中國東部的亞熱帶黃土山。它是在常綠闊葉林或山地常綠落葉闊葉混交林遭受砍伐后,在保護(hù)較好的情況下發(fā)展起來的一個演替系列群落,屬亞熱帶落葉闊葉林的一種類型。有關(guān)亞熱帶落葉闊葉林的生態(tài)環(huán)境、群落持征,作者曾有專文論述。在廣西,光皮樺林主要見于桂北海拔700～1300m的黃壤山地,向西南可延伸到田林老山海拔1400～2000m的范圍。本文是在進(jìn)行廣西全區(qū)路線考察后,并在龍勝花坪保護(hù)區(qū)和田林老山作過較詳細(xì)的樣地調(diào)查基礎(chǔ)上撰寫的。通過群落的劃分可以看出其演替的方向和具體的進(jìn)程。有關(guān)群落分類系統(tǒng),劃分原則和方法,與我們在其它類型的研究是一致的,在有關(guān)論文中已有論述,這里不再重復(fù)。1群落分類根據(jù)野外實地調(diào)查和路線考察對比分析,共劃分出下列3個群叢綱和11個群叢。1.1單光樺母林1.1.1細(xì)齒葉木emp、細(xì)齒葉木emp-pa、細(xì)齒葉木、花野牡丹花viburnumcypartra、小花野牡丹花viburnumcypartracevib、小花野牡丹花viburnumc.這個群叢記錄于龍勝縣花坪保護(hù)區(qū)天坪至粗江一帶植被遭受破壞比較嚴(yán)重的黃壤山地,海拔700～800m。它是常綠闊葉林被砍伐后,不再有其它嚴(yán)重的干擾,經(jīng)過大約10年左右的時間發(fā)展起來的。林冠郁閉度0.4,喬木層只有一層植物,樹高4～5m,胸徑7～10cm,在400m2范圍內(nèi)有林木6種66株,光皮樺占去一半,還有少量其它落葉樹種夾雜其中(表1),常綠樹還未延伸到這個高度。灌木草本層植物高1m以下,覆蓋度70%～80%,喬木幼樹不少,有24種125株,其中20種在樣地內(nèi)無喬木分布,常綠樹占13種53株,落葉樹有10種70株,還有馬尾松2株。幼苗也有少量分布,共17種102株,13種樣地內(nèi)無喬木分布,常綠樹8種59株,落葉樹7種33株,馬尾松10株。真正的灌木有11種,滿山香(Gaultheriayunnanensis)、白牛膽(Inulacappa)、細(xì)齒葉柃木(Euryanitida)較多,還有紅紫珠(Callicarparubella)、胡枝子(Lespedecabicolor)、水紅木(Viburnumcylindricum)、野金絲挑(Hypericumattenuatum)、朝天罐(Osbeckiacrinita)、圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)、火柴子樹(Viburnumfordiae)、多花野牡丹(Melastomapolyanthum),多數(shù)是陽性種類?？偟恼f,灌木種類雖多,但分布零星,還未突破草本層的高度獨立成層。草本植物記錄到21種,陽性種類為主,芒箕(Dicranopterisdichotoma)占優(yōu)勢,約占50%,芒草(Miscanthussinensis)和蕨菜(Pteridiumaquilinumvarlatiusculum)次之,還有烏韭(Stenolomachusana)、地(Melastomadodecandrum)、中華艾納香(Blumeapubigera)、三脈山白菊(Asterageratoidesvar.trinervis)、耳草(Oldenlandiaauricularia)、蛇霉(Duchesneaindica)、華里白(Hicriopterischinensis)、紫箕(Osmundajaponica)、田基黃(Hypericumjaponicum)、毛堇菜(Violaconfusa)、小遠(yuǎn)志(Polygalajaponica)、毛蕨(Cyclosorusacuminatus)、石松(Lycopodiumcernuum)、龍牙草(Agrimoniaviscidula)、日本擬澤蘭(Eupatoriumjaponica),已有少量的陰性種類的侵入,如狗脊(Woodwardiajaponica)、十字苔草(Carexcruciata)和廣東斑葉蘭(Goodyerakwangtungensis)。藤本植物有8種,牛老藥藤(Thysanospermumdiffusum)、菝葜(Smilaxchina)、粉綠獼猴桃(Actinidiafortunati)較常見,還有金銀花(Lonicerajaponica)、薯蕷(Dioscoreabatatas)、野木瓜(Stauntoniachinensis)、毛柱鐵線蓮(Clematismeyeniana)和毛楊桃(Actinidialanata)。1.1.2落葉樹種植物這個群叢廣泛分布在龍勝花坪保護(hù)區(qū)黃壤山地,例如天坪、蔡家灣、紅灘和粗江都可見到,海拔700～900m,它和上一群叢的情況非常類似,喬木層只有一層,但林冠郁閉稍密(0.5),林木也稍高,約5～6m,在400m2范圍內(nèi)有林木10種81株,光皮樺占去1/3,生長稍高,已有耐陰的常綠種(凹脈柃)侵入(表2)。灌木已突破草層的覆蓋,達(dá)到1.0～1.5m的高度,構(gòu)成獨特的一個層,覆蓋度約50%。喬木幼樹為主共14種118株,其中4種在樣地內(nèi)未見喬木分布,常綠樹雖然只有4種,但有70株;落葉樹有9種45株,馬尾松3株(表2)。真正的灌木有7種,多花野牡丹較為普遍,苦李根(Rhamnuscrenatus)和白牛膽也常見,還有梅葉冬青(Ilexasprella)、水紅木、木(Araliachinensis)和胡枝子。草本層植物有19種,覆蓋度70%,芒箕占去近50%,芒草、野古草(Arundinellahirta)、一枝黃花(Solidagovirgaurea)、牡蒿(Artemisiajaponica)也常見,還有白茅(Imperatacylindricavar.major)、纖毛鴨咀草(Ischaemumciliare)、三脈山白菊、香青(Anaphalismargaritacea)、中華艾納香、耳草、蔓苧麻(Memoralishirta)、線紋香茶菜(Plectranthusstriatus)、地、紫箕、珍珠茅(Sclerialevis)、毛澤蘭(Eupatoriumlindleyanum)和敗醬(Patriniascabiosaefolia)等,都為陽性草類,喜陰的狗脊已有少量侵入,喬木幼苗也有少量出現(xiàn),共9種61株,耐陰常綠闊葉種只有3種,但有36株,陽性落葉闊葉種有5種21株,陽性針葉樹(馬尾松)有5株。藤本植物只見5種,數(shù)量不多,卵葉菝葜(Smilaxmegacarpa)較多,還有菝葜、雞矢藤(Paederiascandens)、葛藤(Puerariathunbergiana)和三葉吊桿泡(Rubuscolumellaris),大多在灌木層中纏繞?？偟目磥?這個群叢的發(fā)展較之上一群叢向前推進(jìn)了一步。1.1.3常綠樹種和落葉樹種這個群叢在龍勝花坪保護(hù)區(qū)紅灘附近廣泛分布,海拔930m。它和上述兩個群叢有許多相似之處,喬木層,只有一層,但林木高度發(fā)生了較大的變化,少數(shù)林木已高達(dá)7～8m,超出了一般高5～6m的林冠之上,郁閉度0.6。在400m2范圍內(nèi)有林木6種49株,光皮樺占一半以上,生長最高,常綠樹還未伸展到喬木層這個高度(表3)。灌木層植物高仍為1.0～1.5m,喬木幼樹為主,總共19種,168株,14種在樣地內(nèi)未見分布,常綠樹雖只8種,但數(shù)量占去69%;落葉樹共11種,占31%(表3)。真正的灌木只8種,滿山香最多,還有白牛膽、木、圓錐繡球、水紅木和火柴子樹,都是陽性種類,已有少量杜莖山(Maesajaponica)、單耳柃(Euryaweissiae)的侵入。草本層植物有16種,芒箕占優(yōu)勢,芒草、蕨菜、烏韭、地、紫箕、里白、白花敗醬(Patriniavillosa)也常見,已有較多的陰性種類侵入,如小葉秋海棠(Brediamicrophylla)、狗脊、深綠卷柏(Selaginelladoellendorffii)、十字苔草、求米草(Oplismenusunderlatifolius)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、小苔草(Carexchinensis)和東方烏毛蕨(Blechnumorientale)等。喬木幼苗有12種88株,其中9種在樣地內(nèi)無喬木的分布,常綠闊葉樹占7種59株,落葉闊葉樹4種19株,針葉樹1種10株。藤本植物只見到4種,數(shù)量也不多,大多在灌木層纏繞,牛老藥藤較多,還有菝葜、光葉菝葜(Smilaxglabra)和吊壁伸筋(Lycopodiumcasuarinoides)。1.2雙光裕林1.2.1不同種類喬木層的分布特征這個群叢見于靈川縣七分山新寨附近黃壤山地,海拔980m。與上述三個群叢明顯不同的是,喬木層已形成兩個亞層,林冠郁閉度0.6。在400m2范圍內(nèi)有林木19種250株,落葉種占13種233株,常綠種有6種17株,重要值指數(shù)分別各占87.1%和12.9%。第一亞層林木樹高10m左右,胸徑15～20cm,覆蓋度40%,有4種10株,全為落葉樹所占,光皮樺占一半以上(表4)。第二亞層林木樹高4～6m,胸徑7～10cm,覆蓋度60%,有18種140株,落葉樹占12種123株,重要值指數(shù)占85.4%。君遷子最多,常綠樹有6種17株,羊角杜鵑和凹脈柃較多。從整個喬木層的重要值指數(shù)擁有量來分析,前五位都是落葉樹,君遷子最多,占27%,光皮樺在第一亞層占主導(dǎo)地位,由于在第二亞層較少,所以總的排名只占第五位。從種群結(jié)構(gòu)來看,多數(shù)落葉樹都欠完整,少數(shù)種類還有一些幼樹,幼苗極少量遇到;相反;常綠樹在群落中不占主要地位,但種群結(jié)構(gòu)比較完整,而且生長旺盛,它們的不斷擴(kuò)展,充分說明向常綠闊葉林演替進(jìn)程已進(jìn)入一個新階段。灌木層植物高2m左右,覆蓋度60%,以喬木幼樹為主,共有22種114株,11種在樣地內(nèi)無喬木分布,常綠闊葉樹有12種73株,已超過落葉種8種40株的水平(表4)。真正的灌木有8種,陽性種類較多,如胡枝子、木姜子(Litseacubeba)、滿山香、華山礬(Symplocoschinensis)、白牛膽和山胡椒,但數(shù)量上以稍耐陰的細(xì)齒葉柃木占優(yōu)勢。草本層植物高1m左右,覆蓋度約50%,陽性種類仍居多數(shù),芒箕約占一半以上,還有五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、蕨菜、長節(jié)耳草(Oldenlandiauncinella)、三脈山白菊、地、斑鳩菊(Vernoniacinerea)、烏韭、蝴蝶草(Crawfurdiaprecei)、珍珠茅、金星蕨(Parthelypterisglanduligera)、紫箕等;已有許多陰性種類侵入,并在局部地區(qū)占優(yōu)勢,如狗脊最為明顯,還有短桿苔草(Carexroyleana)、千層塔(Lycopodiumserratum)、小葉野海棠、十字苔草、沿階草(Ophiopogonjaponicus)、淡竹葉和建蘭(Cymbidiumensifolium)。喬木幼苗見有11種53株,3種在樣地內(nèi)無喬木分布,常綠種占8種46株,落葉種只有3種7株(表4)。藤本植物不多,只見有卵葉菝葜、牛老藥藤和三葉木通(Akebiatrifoliata)三種。1.2.2植物屬類型及分布特點這個群叢在龍勝花坪保護(hù)區(qū)粗江一帶廣泛分布,海拔870m,林木生長繁茂,郁閉度0.7。在400m2范圍內(nèi)有林木13種61株,落葉樹占9種56株,常綠樹4種5株,重要值指數(shù)分別各占87%和13%。喬木也可劃分兩個亞層,第一亞層有林木5種36株,落葉樹占3種34株,重要值指數(shù)占91.3%,光皮樺最多,占去61.6%;常綠樹只有2種2株伸展到這一高度,為薄葉山礬和細(xì)枝柃。第二亞層有林木12種25株,落葉樹占9種22株,重要值指數(shù)占87.8%;常綠樹只3種3株(表5)。從整個喬木層的情況來看,光皮樺的優(yōu)勢明顯,嘉寶山柳次之,重要值指數(shù)分別占43.3%和17.6%,其它種類都在6%以下。常綠樹排名第六、七、八和十三位標(biāo)志著向常綠闊葉林的演替進(jìn)程又向前推進(jìn)了一步,它們生長旺盛,種群結(jié)構(gòu)完整(表5)。灌木層植物也以喬木幼樹居多,共34種313株,27種在樣地內(nèi)沒有喬木分布,常綠種占26種259株,落葉樹只有8種54株(表5)。真正的灌木有8種,已由喜陰或耐陰的常綠種占優(yōu)勢地位,野錦香(Blastuscochinchinensis)較多,還有細(xì)齒葉柃木、杜莖山和短莖紫金牛(Ardisiabrevicaulis);木姜子、圓錐繡球、白牛膽和鹿飯(Ficusbeechyanus)等陽性種類,數(shù)量很少。草本層植物分布稀疏,覆蓋度20%以下,共22種,喜陰種類已占優(yōu)勢,狗脊最多,十字苔草、深綠卷柏、稀疏鱗毛蕨(Dryopterissparsa)、單葉雙蓋蕨(Diplaziumlanceum)、鐮葉瘤足蕨(Plagiogyriadistinctissima)、耳狀苣苔(Oreocharisauricula)、尖羽毛蕨(Cyclosorusacuminata)、淡竹葉、華東瘤足蕨(Plagiogyriajaponica)、多花黃精(Polygonatummultiflorum)、千層塔、短桿苔草、碗蕨(Dennstaedtiascabra)也常見;只局部天窗和林緣有少量陽性的里白(Hicriopterisglauca)、中華艾納香、蕨菜、芒草、毛堇菜、小遠(yuǎn)志、紫箕和地的分布。喬木幼苗有30種237株,23種在樣地內(nèi)無喬木分布,常綠種占23種174株,落葉種有7種63株(表5)。藤本植物有15種,牛老藥藤、亮葉崖豆藤(Millettianitida)、羅裙子(Schizandrahenryi)、藤黃檀(Dalbergiahancei)、卵葉菝葜較多見,還有野葡萄(Vitispentagona)、山木通(Clematisarmandi)、柳葉菝葜(Smilaxlanceaefoliusvar.lanceolata)、野木瓜、金銀花、粉綠獼猴桃、毛雞矢藤(Paederiascandensvar.tomentosa)、光葉菝葜、薯蕷和邊莢魚藤(Derrismarginata)等。1.2.3不同種類喬木或帶孔的常綠種這個群叢記錄于龍勝縣花坪保護(hù)區(qū)粗江附近山地山谷環(huán)境比較潮濕的地方,海拔860m。林木生長繁茂,郁閉度0.6。在500m2范圍內(nèi)有林木5種57株,全為落葉樹所占。喬木層已發(fā)展成兩個亞層,第一亞層有林木3種36株,光皮樺和擬赤楊共占優(yōu)勢;第二亞層有林木5種21株,也是光皮樺和擬赤楊為多。從整個喬木層的重要指數(shù)分配情況來看,光皮樺和擬赤楊各占47.8%和34.5%,共占優(yōu)勢。從種群結(jié)構(gòu)來看,某些落葉樹雖然也有一定的幼樹幼苗,但遠(yuǎn)較常綠樹要少,很難成長起來。灌木層植物以喬木幼樹為主,共35種248株,32種在樣地內(nèi)未見樹木分布,常綠種占27種220株,落葉種只有8種28株(表6)。真正的灌木有14種,圓錐繡球居優(yōu)勢地位,還有不少陽性種類,如山胡椒、莢(Viburnumdilatatum)、麻葉繡線菊(Spiraeacantoniensis)、美麗胡枝子(Lespedezaformosa)、滿山香和紅紫珠,但喜陰的種類已有不少種類,如野錦香、黃枝子(Gardeniajasminoides)、短莖紫金牛、珠砂根(Ardisiacrenata)、細(xì)齒葉柃木、九節(jié)風(fēng)(Sarcandraglabra)、杜莖山。草本層植物種類也不少,共23種,狗脊已占優(yōu)勢,還有許多喜陰種類的分布,如:錦香草(Phyllagathiscavaleriei)、千層塔、深綠卷柏、淡竹葉、麥冬(Liriopespicatum)、大蛇根草(Ophiorrhizacantoniensis)、鐮葉瘤足蕨、變異鱗毛蕨(Dryopterisvaria)、粵鐵角蕨(Aspleniumsaxicola)、斜方汝蕨(Arachniodesrhomboidea)、山姜(Alpiniachinensis)和十字苔草等;在天窗還有小片好陽的五節(jié)芒、芒箕、里白、蕨菜的分布,混生中華艾納香、珍珠菜(Lysimachiaclethroides)、烏韭、金星蕨、紫箕和多枝免兒風(fēng)(Ainsliaearamosa)等。喬木幼苗有33種388株,30種樣地內(nèi)無喬木分布,常綠種占23種357株,落葉種只有10種31株。常綠種的大量成長意味著在向常綠闊葉林方向演變。藤本植物種類不多,只見到7種,牛老藥藤、野葡萄較多見,還有菝葜、冷飯團(tuán)、雞矢藤、金銀花和薯蕷。1.2.4不同種類在不同立地條件下的生長狀況表現(xiàn)在光皮樺主導(dǎo)的喬木層,以自然火炬樹、林分樹為主,僅有自然土壤、自然植物種類組成;在自然市這個群叢也記錄于龍勝縣花坪保護(hù)區(qū)粗江附近,海拔1000m,林冠郁閉度0.8,林木種類較多,在500m2范圍內(nèi)有林木22種59株,落葉種占12種43株,常綠種雖有10種但僅12株,重要值指數(shù)分別各占72.2%和27.8%。喬木層仍為兩個亞層,第一亞層有林木10種23株,落葉樹占7種18,重要值指數(shù)占78.2%,光皮樺最多,擁有40%;常綠樹只有3種5株,細(xì)枝栲較多,居全層第二,重要值指數(shù)占12.1%。第二亞層有林木19種36株,落葉和常綠種種數(shù)雖然相差不大,分別為10種和9種,但株數(shù)相差較大,分別為25株和11株,重要值指數(shù)即為71.1%與28.9%之比。前者還是以光皮樺為多,后者雖然各個種數(shù)量都不多,但已標(biāo)志著向常綠闊葉林演變的進(jìn)程有了牢固的基礎(chǔ)。從整個喬木層重要值指數(shù)的擁有量來分析,光皮樺排列榜首,占有27.1%,擬赤楊居第二,但只擁有8.1%,常綠的細(xì)枝栲和虎皮楠分別占第三、七位,說明常綠樹已占有較重要的地位,它們的種群結(jié)構(gòu)完整,說明群落環(huán)境適于它們的生存和繁衍,向常綠闊葉林的方向演變將不斷得到加強(qiáng)。灌木層植物以喬木幼樹為主,總共41種390株,其中26種在樣地內(nèi)未見喬木分布,常綠樹占30種355株,鼠剌最多,細(xì)枝柃、窄葉柃、星狀山礬也常見;落葉樹只有11種35株,大多難以成長起來。真正的灌木有8種,喜陰種類已居主要地位,杜莖山較常見,還有光粗葉木(Lasianthusglaberrima)、野錦香、九節(jié)風(fēng)、細(xì)齒葉柃木、短莖紫金牛;陽性的山胡椒、白牛膽還有一定的位置。草本層植物生長稀疏,共15種,喜陰種類已占主要地位,狗脊最多,十字苔草、沿階草、錦香草、深綠卷柏、千層塔、淡竹葉、山姜、大降龍草(Hemiboeafollicularis)、稀疏鱗毛蕨、耳狀苣苔、華汝蕨(Arachniodeschinensis)也常見,只有在天窗才見蕨菜、芒草和大葉排草(Lysimachiafordiana)的分布。喬木幼苗有29種196株,20種在樣地內(nèi)無喬木出現(xiàn),常綠樹占24種180株,鼠刺、窄葉柃、細(xì)枝栲、網(wǎng)脈山龍眼(Heliciareticulata)、星狀山礬和山礬(Symplocoscaudata)最多;落葉樹只有5種16株,主要出現(xiàn)在天窗陽光充足處。藤本植物記錄到16種,數(shù)量不多,牛老藥藤、藤黃檀、銀瓣崖豆藤(Millettiaargyraea)、卵葉菝葜較常見,還有粉綠獼猴桃、亮葉崖豆藤、光葉菝葜、野葡萄、大血藤(Sargentodoxacuneata)、粵蛇葡萄(Ampelopsiscantoniensis)、菝葜和過山楓(Celastruskusanoi)。1.2.5光皮樺和鹽充樹種組成分析這個群叢見于田林縣老山庵家坪附近黃壤山地,海拔1510m,它是那里的山地常綠落葉闊葉混交林在1958年砍伐后經(jīng)過17年恢復(fù)起來的。林冠郁閉度0.6,在400m2范圍內(nèi)有林木8種87株,落葉樹6種81株,常綠樹只2種6株。喬木層已形成兩個亞層,第一亞層有林木2種21株,都是落葉樹,光皮樺為主。第二亞層有林木8種66株,落葉樹占6種60株,光皮樺和鹽膚木占主要地位(表8);常綠樹只有2種6株,為山礬和窄葉柃。從整個喬木層來看,光皮樺和鹽膚木是喬木第一、二亞層最主要的種類,常綠樹已有少量的侵入,小果擬赤楊和蒙自榿木的出現(xiàn)反應(yīng)出種類組成與東部地區(qū)有明顯區(qū)別。灌木層植物也以喬木幼樹為多,共13種90株,其中5種在樣地內(nèi)未見喬木分布,落葉種居多數(shù),共10種77株,常綠種只3種13株。真正的灌木有5種,陽性種類為主,水紅木占優(yōu)勢,還有算盤珠(Glochidionpuberum)、木、毛桐(Mallotusbarbatus),局部陰蔽處有細(xì)齒葉柃木的侵入。草木層植物以陽性種類為多,覆蓋度70%,五節(jié)芒占去一半,蕨菜也不少,還有中華艾納香、三脈山白菊、紫箕、烏韭、芒箕等,陰蔽處已有喜陰的狗脊、十字苔草、皺葉狗尾草(Setariaplicata)等的出現(xiàn)。喬木幼苗有8種53株,3種在樣地內(nèi)無喬木分布,落葉種占6種30株,常綠種有2種23株(表8)。藤本植物種類不多,數(shù)量也少,粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)和昆明雞血藤(Millettiareticulata)較多,還有海棠葉莓(Rubusmalifolius)和葛藤。1.3層光迪樺成年林1.3.1喬木層種類組成這個群叢記錄于龍勝縣花坪保護(hù)區(qū)粗江附近黃壤山地,海拔840m;林冠郁閉度0.8,在400m2范圍內(nèi)有林木23種101株,落葉樹和常綠樹在種類上分別為12種和11種,差別不大,但株數(shù)7與3之比。喬木層由于部分林木已達(dá)到16m以上的高度,胸徑20～30cm以上,覆蓋度30%,可劃分為三個亞層,落葉的大穗鵝耳櫪、光皮樺和擬赤楊3種4株已高居第一亞層,常綠樹還未伸展到這個高層。第二亞層林木樹高8～15m,胸徑15～20cm,覆蓋度60%,有10種62株,落葉樹占6種55株,重要值指數(shù)為83.5%,光皮樺最多;常綠樹有4種7株,重要值指數(shù)占16.5%,五列木、銀荷木和細(xì)枝栲較多。第三亞層林木高4～7m,胸經(jīng)7～10cm,覆蓋度40%,有20種35株,常綠樹和落葉樹同為10種,但數(shù)量上已超過落葉樹一倍以上,分別24株和11株,重要值指數(shù)為62.8%和37.2%之比。前者凹脈柃和羊角杜鵑最多,后者以嘉寶山柳、擬赤楊較多(表9)。從整個喬木層的重要值指數(shù)分配的情況來看,各個種的差別不大,光皮樺、大穗鵝耳櫪和擬赤楊排名前三位,但分別只占19.1%、16.4%和14.8%,其它種類都在6%以下。常綠樹占到1/3以上的數(shù)量說明,已為向常綠闊葉林的方向演變奠定了基礎(chǔ)。從種群結(jié)構(gòu)來看,常綠樹都較完整,說明群落環(huán)境的變化有利于它們的生存和發(fā)展;而落葉樹大多缺乏幼苗,僅有的一些幼樹隨著群落環(huán)境陰蔽程度不斷加強(qiáng),能否成長起來還是疑問,這也說明向常綠闊葉林方向發(fā)展的進(jìn)程在加速。灌木層植物高2m左右,覆蓋度約50%,喬木幼樹最多共38種407株,其中24種在樣地內(nèi)未見喬木分布,常綠樹有30種373株,落葉樹只8種34株,說明下層常綠闊葉林的框架已經(jīng)形成。真正的灌木有7種,從種數(shù)看陽性種類多于喜陰種類一種,但數(shù)量上杜莖山和九節(jié)風(fēng)最多,還有短莖紫金牛;陽性種為火柴子樹、山胡椒、鹿飯和白瑞香(Daphnepapyracea)。草本層植物高1m以下,分布稀疏,覆蓋度20%以下,共11種,全為喜陰濕環(huán)境種類,狗脊最多,還有沿階草、錦香草、假狗脊(Chieniopterishardlandii)、千層塔、淡竹葉、稀疏鱗毛蕨、尖羽毛蕨(Cyclosorusacuminatus)、十字苔草、大葉苔草(Carexscaposa)和華汝蕨等。藤本植物種類只見4種,數(shù)量不多,為牛老藥藤、野木瓜、卵葉菝葜和野葡萄。1.3.2群落結(jié)構(gòu)組成這個群叢記錄于龍勝縣花坪保護(hù)區(qū)紅灘沙子排附近,海拔930m。林冠郁閉度0.8,在500m2范圍內(nèi)有林木43種379株,落葉樹已被常綠樹大大超過,分別各有14種68株和29種311株,重要值指數(shù)為31.4%和68.6%之比。喬木層可劃分為三個亞層,第一亞層有林木5種10株,落葉樹占3種8株,重要值指數(shù)占74.2%,光皮樺擁有45.3%;常綠樹已有銀荷木和細(xì)枝栲2種2株達(dá)到這個高度,重要值指數(shù)占到28.6%。第二亞層林木有16種31株,落葉樹在種數(shù)已少于常綠樹1種,分別為7種和8種,但數(shù)量上多于常綠樹1株,分別為16株和15株,重要值指數(shù)幾乎處于相等的地位,各占50.8%和49.2%。前者以光皮樺和擬赤楊為多,但只占該層第二、三位,常綠樹以虎皮楠居多,占該層首位。第三亞層林木有37種338株,常綠樹已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過落葉樹,前者有26種294株,后者只有11種44株,重要值指數(shù)為79.6%和20.4%之比。常綠的凹脈柃居首位,厚葉鼠剌、貴州杜鵑、羊角杜鵑、石壁杜鵑和細(xì)枝柃次之;落葉樹以嘉寶山柳較多,還有擬赤楊和廣東冬青(表10)。從整個喬木層來分析,落葉和常綠樹已處于相差無幾的地位,而從各個種來看,重要值指數(shù)分配非常均勻,位于中、下層常綠的凹脈柃和厚葉鼠刺排列前兩位,貴州杜鵑和虎皮楠占第四、五位,分別各占12.3%、8.8%、6.4%和5.8%;落葉的光皮樺、嘉寶山柳和小果冬青和擬赤楊占第三、六、七、八位,各占8.2%、4.9%、4.5%和3.4%,優(yōu)勢不明顯。這些足以證明,常綠闊葉林的框架已經(jīng)形成,一旦更多的常綠樹種伸展至上層,并占據(jù)優(yōu)勢地位,就完成了向常綠闊葉林的階段演變。從種群結(jié)構(gòu)來看,落葉樹多缺乏幼樹、幼苗、而常綠樹完整,并有大量的侵入,也能反映出向常綠闊葉林演替進(jìn)程的迅速發(fā)展。灌木層值物以喬木幼樹為多,總共40種108株,15種在樣地內(nèi)無喬木的分布,常綠樹占36種102株,落葉樹只有4種6株。真正的灌木有6種,多為喜陰種類,金花樹(Blastusdunnianus)最多,還有杜莖山、短莖紫金牛、九節(jié)風(fēng)和黃枝子,只鹿飯屬陽性種。草本層植物生長稀疏,但種類不少,共16種,大多是常綠闊葉林中常見的喜陰濕環(huán)境的種類,狗脊最多,錦香草、小葉秋海棠、鐮葉瘤足蕨也常見,還有深綠卷柏、千層塔、十字苔草、廣東斑葉蘭、山姜、耳狀苣苔、建蘭等,局部天窗有里白、華里白、金星蕨、蝴蝶草和三角葉酢醬草(Oxalisgriffithii)的分布。喬木幼苗有18種117株,6種在樣地內(nèi)無喬木分布,常綠樹占17種112株,落葉樹只有1種5株,已成為常綠種的世界。藤木植物種類不多,只記錄到7種,數(shù)量也不多,牛老藥藤、藤黃檀和卵葉菝葜較普遍,還有光葉菝葜、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)和野木瓜。1.3.3落葉樹種喬木層組成和種類組成這個群叢記錄于龍勝縣花坪保護(hù)區(qū)粗江社塘灣附近,海拔875m,林冠郁閉度0.7,在400m2范圍內(nèi)有林木19種41株,常綠樹在種數(shù)和株數(shù)上都超過了落葉樹,分別為12種22株和7種19株,但重要值指數(shù)略小,為48.2%和51.8%之比。喬木層可劃分為三個亞層,第一亞層有林木3種3株,落葉樹只有光皮樺1株,重要值指數(shù)占38.6%,常綠樹有銀荷木和紫槭2種2株,雖然它們重要值指數(shù)分別只占32.3%和29.1%,但加起來就超過落葉樹了。第二亞層林木有13種19株,落葉樹在種數(shù)上雖不及常綠樹,為6種與7種之比,但在數(shù)量上和重要值擁有量上多于常綠樹,分別為12株和7株與63.2%和36.8%之比。前者以楓香和四川櫻桃最多,后者以銀荷木和硬質(zhì)石楠較多。第三亞層林木有10種19株,落葉樹無論在種數(shù)、株數(shù)和重要值指數(shù)擁有量上都遠(yuǎn)不及常綠樹,分別為3種6株和7種13株以及36.3%與63.7%之比,但落葉的嘉寶山柳仍占該層的第一位,重要值指數(shù)占20.7%,常綠的楊梅蚊母樹、湖南楊桐和石壁杜鵑占第二、三、四位(表11)。從整個喬木層的重要值指數(shù)分配情況來分析,落葉樹和常綠樹相差無幾,各個種的擁有量比較均勻,優(yōu)勢不明顯,排列前兩位的嘉寶山柳和楓香只各占10%和9.9%,以種類的組成成分來看,這樣的群落既不像落葉林,也不像常綠林,而是處在落葉林向常綠林演替進(jìn)程中最后的一個階段,一旦更多的常綠樹伸展到上層,并占據(jù)優(yōu)勢,即將完成向常綠林的過渡。目前,常綠林的框架已形成,落葉林的外貌逐漸走向消失。灌木層植物以喬木幼樹為主,共39種163株,其中27種在樣地內(nèi)沒有喬木分布,常綠種占33種156株,落葉種只6種7株。真正的灌木有10種,喜陰濕環(huán)境的種類占主要地位,野錦香最多,還有九節(jié)風(fēng)、光粗葉木、短莖紫金牛、杜莖山、粗葉木(Lasianthuschinensis)和小葉女貞(Ligustrumsinense),局部天窗有圓錐繡球,豆腐木(Premnamicrophylla)、紅紫珠的零星分布。草本層植物分布稀疏,共9種,喜陰濕的種類為主,狗脊占優(yōu)勢,還有淡竹葉、十字苔草、深綠卷柏、大蛇根草、山姜、碗蕨等,天窗有小片蕨菜和三脈山白菊的分布。喬木幼苗有22種159株,16種在樣地內(nèi)未見喬木的分布,常綠樹占21種158株,落葉樹只1種1株(表11)。藤本植物見到15種,數(shù)量較多,牛老藥藤、羅裙子、粗葉懸鉤子、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、野葡萄和暗色菝葜(Smilaxlanceaefoliusvar.opaca)較多,還有菝葜、卵葉菝葜、掌裂草葡萄(Ampelopsisacontifoliavar.palmiloba)、老虎須(Clematisuncinata)、薜荔(Ficuspumila)、絡(luò)石、蔓胡頹子、防己(Sinomeniumacutum)和薯蕷