福建武陵山常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析

福建武陵山常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析

吉福山位于福建省龍巖永定縣。它是南亞熱帶和中亞熱帶的交匯處。這片多年生森林是這個地區(qū)的地帶性植被。常綠闊葉林在我國亞熱帶有充分的發(fā)育,在世界植被中占有重要位置(吳征鎰,1980;宋永昌等,1982;宋永昌,1984)。南亞熱帶常綠闊葉林種類組成豐富,是一個重要的種質(zhì)保存基地(何道泉等,1995),這里的常綠闊葉林不僅能為人們提供各種植物資源,而且還具有涵養(yǎng)水源、保持水土、保障農(nóng)業(yè)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)等作用(何道泉等,1995;陳章和等,1993)。然而,南亞熱帶地區(qū)人口密度較大,人類過度活動、不合理的開發(fā)利用、忽視保護和整治、工業(yè)化和城市化的加劇等原因,使該區(qū)的常綠闊葉林遭到很大的破壞,造成該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)退化(彭少麟,1996;余作岳,1990),使該區(qū)成為我國水土流失較嚴重的區(qū)域之一(申衛(wèi)軍等,1999;包維楷等,1999)。因此,選擇有代表性的典型地段進行群落結(jié)構(gòu)的研究,對了解該地區(qū)環(huán)境與森林植被的關(guān)系,提高南亞熱帶森林生產(chǎn)力的潛力,以及治理其水土流失,指導(dǎo)該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的重建等有著重要意義。1土壤條件及年氣象概況筆架山以中低山為主,海拔高度多在600～900m,最高峰海拔1447m,研究區(qū)地處東經(jīng)116°47′～116°53′,北緯24°57′～25°02′。土壤主要為紅壤和紫色土。該區(qū)屬南亞熱帶氣候,年平均氣溫20.1℃,極端最高氣溫39.2℃,最低氣溫-4.8℃,年平均降水量1600.1mm,無霜期300d。調(diào)查林分及其附近無居住人口,無公路,常進山人員多為狩獵和養(yǎng)蜂人等,林分的人為破壞較輕,植被保存相對完好。2學(xué)習(xí)方法2.1喬木層的生長2000-03,設(shè)置4塊800m2的樣地,在每塊樣地中采用相鄰格子抽樣法進行調(diào)查,格子的大小為10m×10m,分樹種實測所有喬木樹種的地徑、胸徑和樹高;在每個格子內(nèi)分別設(shè)一個4m×4m的樣方測灌木和藤本的地徑、株數(shù)、灌木的平均高度,設(shè)2個1m×1m的樣方測定草本植物的種類、株數(shù)(或多度)、各種類的平均高度。2.2群體的重要價值重要值(%)=相對密度(%)+相對頻度(%)+相對顯著度(%)其中的相對顯著度用各樹種的地徑計算。2.3群落均勻度指數(shù)h2.3.1物種豐富度指數(shù)(S)即樣地中物種總數(shù)。2.3.2種多樣性指數(shù)Simpson指數(shù):D=1?∑i=1Sni(ni?1)/N(N?1)D=1-∑i=1Sni(ni-1)/Ν(Ν-1)Shannon-Wiener指數(shù):H=?∑i=1SPilog2PiΗ=-∑i=1SΡilog2Ρi或H=3.3219(log2N?1N∑i=1Snilgni)Η=3.3219(log2Ν-1Ν∑i=1Snilgni)種間相遇機率:PIE=∑i=1S(niN)(N?niN?1)ΡΙE=∑i=1S(niΝ)(Ν-niΝ-1)2.3.3群落均勻度R=HlgSR=ΗlgS上述算式中N為所有物種的總個體數(shù);ni是第i種的個體數(shù);Pi是第i種的個體數(shù)ni占總個體數(shù)N的比例,即Pi=ni/N;S為樣地中物種總數(shù);3.3219是將以2為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換成以10為底的對數(shù)的轉(zhuǎn)換系數(shù)。3結(jié)果與分析3.1種子植物區(qū)系組成根據(jù)調(diào)查資料統(tǒng)計,該群落共有植物186種,其中喬木54種、灌木51種、木質(zhì)藤本24種、草本植物57種,隸屬于75個科132屬。其中種類較多的科有:樟科(Lauraceae,6屬9種)、薔薇科(Rosaceae,5屬8種)、茜草科(Rubiaceae,7屬7種)、禾本科(Gramineae,6屬6種)、蕁麻科(Urticaceae,6屬6種)、山茶科(Theaceae,4屬6種)、殼斗科(Fagaceae,3屬6種)、豆科(Leguminosae,5屬5種)等。在132個屬中,絕大多數(shù)都只含1個種。根據(jù)吳征鎰、王荷生的中國種子植物區(qū)系地理成分劃分方案(吳征鎰等,1982),對組成群落的種子植物區(qū)系地理成分進行初步估計發(fā)現(xiàn):在具有熱帶—亞熱帶性質(zhì)的屬中,熱帶亞洲分布和舊大陸熱帶分布占有較大比重,如山胡椒屬(Lindera)、潤楠屬(Machilus)、山茶屬(Camellia)、榕屬(Ficus)、冷水花屬(Pilea)、樓梯草屬(Elatostema)、杜莖山屬(Maesa)、芭蕉屬(Musa)等等。表明了該群落不僅種類組成豐富,而且組成上具有較密切的熱帶親緣關(guān)系。3.2綠葉種種的選擇群落內(nèi)樹木種類繁多,各樹種的重要值普遍較低并較接近(詳見表1),重要值最高的香葉樹也只有32.87%,位居第3位和第8位的2個種群的重要值僅僅相差5.80%,而第9位和第30位的2個種群的重要值竟只差6.49%!表明筆架山常綠闊葉林群落的優(yōu)勢種群不明顯,很難確切地確定出某一樹種為群落的優(yōu)勢種。但由于前8個種群的重要值之和達154.35%,占全部54個喬木種群重要值總和(300%)的51.45%,為此,可初步將這8個種群定為筆架山常綠闊葉林的共建種。在筆架山常綠闊葉林中,出現(xiàn)了國家一級珍稀瀕危保護植物,也是現(xiàn)今僅存的木本蕨類植物桫欏(Alsophilaspinulosa)(中國科學(xué)院植物研究所,1992;國家環(huán)境保護局等,1987),雖然在漳浦、南靖、華安、長泰、安溪、福清等地已發(fā)現(xiàn)有桫欏,但都是零星分布(福建省科學(xué)技術(shù)委員會等,1982),而在筆架山常綠闊葉林中,桫欏種群的重要值高居第2位,表明在筆架山的主要溝系形成了以桫欏為主的群落,這是很不尋常的。桫欏在我國主要分布在熱帶亞熱帶山地、靜風(fēng)、高濕和蔭蔽的生境中(程治英等,1990),這種特殊的生境同樣有利于其他樹種的生存,這或許是筆架山常綠闊葉林物種豐富但優(yōu)勢種群不突出的原因之一。3.3種群的聚集分布群落的水平結(jié)構(gòu)往往取決于種群在水平空間上的配置狀況(Pielou,1988;丁巖欽,1980),本文對群落中8個可能的共建種群的水平空間格局進行了分析(表2),結(jié)果8個種群均屬于聚集分布,這是符合自然種群分布特點的(李俊清,1986;樊后保,1994)。為比較各種群的聚集程度大小,應(yīng)用平均擁擠度m*(m*=∑xi2/∑xi—1,其中,∑xi2為每個格子內(nèi)某種群個體數(shù)的平方總和;∑xi為每個格子內(nèi)某種群個體數(shù)總和)和聚塊性指數(shù)(m?/xˉ)(m*/xˉ)對種群空間格局做進一步的分析表明,桫欏種群的聚集程度是最低的。翻白葉樹、拉氏栲、青岡等樹種的聚集程度非常高,主要是由于這幾個種群生長在局部生境優(yōu)越的大樹被盜伐后,在伐根基部或附近萌蘗長出好幾棵小樹,這種情況在調(diào)查地點較常見。3.4灌木生物群落該群落的垂直層次分化明顯,可分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層一般可分為2個亞層:第1亞層平均高在10m以上,種類較少,主要有樟樹、楓香、油桐、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、黃楠、翻白葉樹、香葉樹等,此層樹冠多不連續(xù),郁閉度0.5左右。第2亞層的平均高在10m以下,種類較豐富,桫欏在該層中占優(yōu)勢,林相差異較大,既有由喬木、藤本構(gòu)成密集的第2亞層,又有缺少第2亞層甚至缺少整個喬木層的林隙(Canopygap)。灌木層高度一般為2～4m,主要種類有杜莖山(Maesajaponica)、柳葉山茶、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、羅傘樹(Ardisiaquinquegona)、光葉山礬(Symplocoslancifolia)、狗骨柴、黑面神(Breiniafruticosa)、毛冬青(Ilexpubescens)、細齒葉柃(Euryanitida)、木等。在沒有桫欏分布的局部,灌木種類豐富,蓋度也較大,植株也較高。但在有桫欏分布的局部,灌木種類則較簡單,蓋度小。這是很有特色的。草本層通常不連續(xù)。常受到光斑照射的地方或林隙中,草本植物較豐富,蓋度較大。而垂直層次完整,灌木和藤本植物豐富的地方,草本植物種類少,蓋度也小。常見的草本植物有芭蕉(Musabasjoo)、腎蕨(Nephrolepisauriculate)、翠云草(Selaginellaoldhamii)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、樓梯草(Blatostestewardii)、石菖蒲(Acorusgramineus)、毛蕨(Cyclosorusgongylodes)、苧麻(Boehmeriamivea)等。群落的層間植物比較豐富,主要由木質(zhì)藤本植物組成,常見的有毛(Piperpuberulum)、菝葜(Smilaxchina)、瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)、尾葉那藤(Stauntoniahexaphylla)、三葉青(Tetrastigmahemsleyanum)、玉葉金花(Mussaeneapubescens)、飛龍掌血(Toddaliaasiatica)等。3.5群落組成和群落均勻度物種多樣性可以較好地反映群落的結(jié)構(gòu)(朱守謙,1987)。按群落的垂直結(jié)構(gòu)分別計算了各層次的物種多樣性指數(shù),見表3。由表3可以看出,在群落垂直結(jié)構(gòu)的5個層次中,喬木層第2亞層的物種多樣性各項指標均大于第1亞層,并且除物種豐富度外其他各項指標在各層次中是最大的;而喬木層第1亞層的物種多樣性各項指標除群落均勻度居第2位外,其他指標均最小。桫欏所在的喬木層第2亞層在群落中占主導(dǎo)地位,也從一個側(cè)面反映出桫欏這一現(xiàn)今僅存的木本蕨類植物和許多種類的樹種共享著熱帶、亞熱帶優(yōu)越的森林環(huán)境。灌木層的物種豐富度居第1位,但群落均勻度最小。在沒有喬木第1亞層對光照阻擋的局部,灌木種類豐富,蓋度也較大,植株也較高;但在喬木第1亞層和第2亞層均存在的局部,灌木種類則較簡單,蓋度小。草本層的物種豐富度、多樣性指數(shù)和種間相遇機率分居第2位,群落均勻度則居第3位。這一結(jié)果可能是調(diào)查樣地之間的差異造成的。藤本的物種多樣性各項指標要么居第3位,要么居第4位。表明藤本植物在群落中不占主導(dǎo)地位,但其作用并不能忽視。另外,表3的結(jié)果還表明:筆架山常綠闊葉林群落的Simpson指數(shù)(D)和種間相遇機率(PIE)的數(shù)值幾乎相等。王伯蓀等(1984)對南亞熱帶常綠闊葉林的群落分析,亦得出Simpson指數(shù)和種間相遇機率值接近,與Shannon-Wiener指數(shù)有明顯差異的結(jié)論。4群落物種多樣性筆架山常綠闊葉林群落是位于南亞熱帶的一種森林類型,群落結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜,垂直層次分化明顯,喬木層的物種多樣性明顯高于草灌層和藤本植物,表明群落的建群種是由多個優(yōu)勢種群共同構(gòu)成的。群落