植物的生長機理課件

第十章植物的生長生理前幾章介紹了植物的各種功能代謝，這些功能代謝的整合(integration)，就表現(xiàn)出細胞的分裂、分化、生長和發(fā)育。

圖10-1植物的生活史第一節(jié)種子的萌發(fā)

種子是由受精胚珠發(fā)育而來的，是可脫離母體的延存器官。嚴格地說，生命周期是從受精卵分裂形成胚開始的，但人們習慣上還是以種子萌發(fā)作為個體發(fā)育的起點，因為農業(yè)生產是從播種開始的。播種后種子能否迅速萌發(fā)，達到早苗、全苗和壯苗，這關系到能否為作物的豐產打下良好的基礎。圖10-2植物種子的萌發(fā)一、影響種子萌發(fā)的外界條件(一)水分

水分是種子萌發(fā)的第一步。種子吸水可分為3階段：1.吸漲作用（物理過程，急劇吸水，原生質膠體由凝膠溶膠）2.吸水遲緩或停止（細胞水合程度增加，酶蛋白恢復活性，細胞中某些基因開始表達。酶促反應與呼吸作用增強，貯藏物質分解。即利用吸收的水分進行代謝作用）3.胚根長出后重新迅速吸水(代謝相關的滲透性吸水，有氧呼吸增強，新生器官生長加快

）圖10-3植物種子吸水的三個階段(二)溫度種子的萌發(fā)酶催化的生化反應，溫度三基點最低溫度最適溫度：在最短的時間范圍內萌發(fā)率最高的溫度。最高溫度雖然在最適溫時萌發(fā)最快，但由于消耗較多，幼苗長得瘦弱。一般適宜播種期以稍高于最低溫為宜。如棉花播種期以地下5cm深處，土溫穩(wěn)定在12℃為宜。(三)氧氣旺盛的物質代謝和活躍的物質運輸需要有氧呼吸來保證。作物種子需要在10%以上氧濃度才能正常萌發(fā)，當氧濃度在5%以下時，很多作物種子不能萌發(fā)。宜淺播：含脂肪較多，萌發(fā)時需氧更多，如花生、大豆和棉花等水稻種子萌發(fā)時，“干長根，濕長芽”：水稻胚芽鞘（芽）的生長只是細胞的伸長，僅無氧呼吸的能量已可；而胚根和胚芽的生長，則既有細胞分裂，又有細胞伸長，對能量和物質的需求量高，所以必須依賴有氧呼吸。(四)光照

中光種子：如水稻、小麥、大豆、棉花等，萌發(fā)不受有無光照的影響需光種子：如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種子等，在有光條件下萌發(fā)良好，在黑暗中則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好。喜暗(或嫌光)種子：如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜等，在光下萌發(fā)不好，而在黑暗中反而發(fā)芽很好。二、種子萌發(fā)的生理生化變化（一）種子的吸水（二）呼吸作用的變化和酶的形成無氧呼吸有氧呼吸酶形成：束縛態(tài)釋放或活化核酸誘導合成蛋白質（三）有機物的轉變（貯藏）淀粉、脂類和蛋白質（酶）分解簡單有機物重新合成新的有機物幼胚生長三、種子的壽命（略）圖10-4谷類種子萌發(fā)時胚中產生的GA誘導水解酶的產生和胚乳貯藏物質的分解(以淀粉、蛋白質和核酸為例)第二節(jié)細胞的生長一、細胞分裂的生理1.細胞周期2.細胞周期的控制蛋白激酶細胞周期蛋白（cyclin）的調節(jié)亞基活化依賴細胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK)CDK活性調節(jié)途徑：圖10-5細胞周期的調控cyclin的合成和破壞CDK內關鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化3.細胞分裂的生化變化最顯著的變化：核酸含量尤其是DNA含量變化(染色體的主要成分）呼吸速率：有絲分裂期低（氧的需求低），G1和G2后期需氧高，尤其是G2(貯存能量給有絲分裂期用）CDK：依賴細胞周期蛋白的蛋白激酶Cyclin：細胞周期蛋白CDK與cyclin結合后才能活化，由G1期轉變?yōu)镾期需要G1－cyclin（CG1），由G2期轉變?yōu)橛薪z分裂期需要有絲分裂cyclin（CM)4.細胞分裂與植物激素生長素（IAA)和細胞分裂素(CTK)刺激G1cyclin積累根部ABA濃度增加，CDK-cyclin復合物抑制劑(ICK)表達，ICK與CDK-cyclin復合物結合（CDK/CYCA），阻止進入S期。細胞分裂素活化磷酸酶削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB)，促進進入S期。赤霉素（GA）刺激水稻節(jié)間cyclin表達，細胞迅速分裂和伸長。圖10-6通過蛋白質水解調節(jié)細胞周期進程的機制圖。蛋白質在兩個主要轉變位點的降解有助于控制細胞周期的進展。在G1-到-S轉變位點，兩種類型細胞周期蛋白是調節(jié)蛋白水解酶CKIs的底物，CKIs結合S期循環(huán)-CDK復合體阻止CDK活性，G1循環(huán)降解細胞不可逆的進入下一個新的循環(huán)的開始。在中期到末期轉變過程，蛋白質水解需要切斷連接的兩個姊妹染色單體，使得染色體解離，降解了有絲分裂周期。

二、細胞伸長的生理（一）細胞伸長時的生理變化呼吸作用的加強和蛋白質的積累是細胞伸長的基礎。（二）細胞壁纖維素、胼袛質（質膜合成）半纖維素、果膠（高爾基體中合成的多糖）等（三）生長素（IAA)的酸－生長學說IAA＋受體信號轉導質子泵活化H+到細胞壁活化質膜上已經存在的H+－ATP酶（快）促進第二信使合成新的H+－ATP酶（慢）pH增大，壁酸化擴展素活化（打斷細胞壁纖維素和半纖維素間界面，打斷細胞壁多糖之間的H鍵）（多糖組分之間結構交織點破裂，聯(lián)系松弛）細胞壁可塑性增加細胞伸長

生長素和酸性溶液都可促進細胞伸長，生長素促進H+分泌速度和細胞伸長速率一致，生長素誘導細胞壁酸化并使其可塑性增大而導致細胞伸長的理論，即酸－生長學說（四）細胞伸長與植物激素赤霉素（GA）誘導細胞伸長：細胞分裂前，依賴IAA誘導的細胞壁酸化,與IAA有相加作用。赤霉素（GA）誘導細胞伸長的機理：GA提高木葡聚糖內轉糖基酶（XET)活性，增加細胞壁延展性XET作用：1.切開木葡聚糖重新形成另個木葡聚糖分子木葡聚－纖維素網(wǎng)2.有利于伸展素穿入細胞壁

伸展素和XET是GA促進細胞延長所必需。GA對根的伸長無促進作用，顯著促進莖葉的生長。應用：水稻節(jié)間伸長、切花莖或花軸伸長等三、細胞分化的生理細胞分化：分生組織的幼嫩細胞發(fā)育成具有各種形態(tài)結構和生理代謝功能的成形細胞的過程。DNA鏈上不同的基因（關閉狀態(tài)）按照一定的時間和空間順序選擇性的活化或阻遏順序表達生長分化形態(tài)建成（一）轉錄因子基因控制發(fā)育分化過程：1.誘導信號和信號感受2.特殊細胞基因的表達3.分化細胞的特殊活性或結構需要的基因的表達4.細胞分化功能需要的基因產物活性和細胞結構改變轉錄因子：為蛋白質，與DNA有親和力，能使基因表達或關閉。如MADA(4個轉錄因子家族MCM1,AGAOUS,DEFICIENS和SER的縮寫）盒和同源異型框基因，均可調控發(fā)育。（二）細胞的全能性定義：植物體的每個具有核的體細胞都攜帶一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。植物組織培養(yǎng)（planttissueculture)：無菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（器官或細胞），形成愈傷組織或者再生成完整植株的技術。植物組織培養(yǎng)技術

植物組織培養(yǎng)的條件（三）極性極性定義：在器官、組織生殖細胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結構和生理生化上的梯度差異。極性一旦建立，難逆轉。極性的表現(xiàn)：形態(tài)學上端分化出芽，下端分化出根。極性產生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在莖中的極性傳導。結果：細胞內物質分布不均勻，兩極分化，細胞不均等分裂（細胞質）植物組織培養(yǎng)技術植物組織培養(yǎng)的條件

培養(yǎng)基的條件：①培養(yǎng)基的成分。一般包括無機營養(yǎng)物、碳源、植物生長調節(jié)物質、維生素、有機附加物等。②pH。常用的培養(yǎng)基有MS培養(yǎng)基等。著重介紹生長調節(jié)物質對于組織培養(yǎng)和分化的作用（2）無菌條件：外植體、培養(yǎng)基、儀器用具、操作人員、操作間等均需嚴格消毒。（3）培養(yǎng)條件：光、溫、水、氣等。

（四）影響細胞分化的條件1.糖濃度低糖(蔗糖)濃度（<2.5%）,有利于木質部形成；高糖濃度（>3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度(2.5%～3.5%)，木質部、韌皮部均有且中間有形成層。2.植物激素IAA/CTK比適當高，促根生長IAA/CTK比適當?shù)停傺可LIAA/CTK比適中，只長愈傷組織

IAA和蔗糖促進維管組織形成，CTK促進管胞組成。生長素可誘導愈傷組織分化出木質部

第三節(jié)程序性細胞死亡程序性細胞死亡的（programmedcelldeath,PCD)概念：

在多細胞生物體中的一些細胞當不再為生物體所需時，或是已受到損傷時，會激活受遺傳控制的自我毀滅，稱為細胞程序性死亡，為生理性死亡，又稱細胞凋亡（apoptosis）一、程序性細胞死亡發(fā)生的種類：是主動的、由基因決定（激活、表達、調控）的自動結束生命的過程。1.植物發(fā)育過程中必不可少的部分：種子萌發(fā)后糊粉層的死亡、根尖生長時根冠細胞死亡，導管分化時內容物的自溶等2.植物體對外界環(huán)境的響應：玉米水澇和供氧不足根、莖基部部分皮層細胞死亡通氣組織形成對病原微生物的防御反應二、程序性細胞死亡PCD發(fā)生的特征和基因調控1.特征：DNA片段化（二）凋亡的特征細胞膜皺縮、凹陷染色質致密、固縮（二）凋亡小體凋亡小體是由內在因素引起的非壞死性變化細胞凋亡與細胞壞死的比較(一)

細胞凋亡與細胞壞死的比較(二)2.基因調控：由一個基因群編制的程序控制的、嚴格有序的復雜分子過程，受細胞內外多種信號系統(tǒng)的誘導和細胞內多種基因的級聯(lián)反應的調控。植物細胞的PCD：

核基因和線粒體基因共同編制（二）凋亡的特征

1.形態(tài)學特征：細胞體積變小、染色質濃縮，胞膜皺縮，出現(xiàn)凋亡小體核濃縮、核膜皺縮凋亡小體（A）透射電鏡（B）掃描電鏡細胞凋亡與細胞壞死的比較(一)壞死凋亡1.性質病理性，非特異性生理性/病理性，特異性2.誘因強烈刺激，隨機發(fā)生較弱刺激，非隨機發(fā)生3.基因調控無有4.生化特點被動過程無新蛋白合成不耗能主動過程有新蛋白合成耗能細胞凋亡與細胞壞死的比較(二)壞死凋亡5.形態(tài)改變細胞腫脹結構溶解，破壞細胞皺縮，核固縮胞膜/細胞器相對完整6.凋亡小體無有7.DNA變化彌散性降解電泳呈均一片狀片段化（180-200bp）電泳呈“梯”狀條帶8.溶酶體改變破裂相對完整9.炎癥反應局部炎癥反應局部無炎癥反應三、程序性細胞死亡的生化變化和誘導因子DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等參與誘導因子：激素、高溫、干燥、活性氧等抑制分解其的酶表達積累誘導PCD四、PCD的機制分三個階段：1.啟動階段：啟動細胞死亡信號的產生和傳遞，如DNA損傷應激信號的產生、死亡受體的活化2.效應階段PCD的中心環(huán)節(jié)：caspase的活化和線粒體通透性的改變。Caspase：半胱氨酸蛋白酶家族，直接導致程序性死亡細胞原生質體解體的蛋白酶家族。/topic/006/theory/chapt11/sec3/2.htm3.降解清除階段：caspase對死亡底物的酶解染色體DNA片斷化吸收轉變細胞組分細胞的死亡幾乎發(fā)生在所有植物的細胞和組織中。細胞程序性死亡涉及到許多過程，包括圖中所表示下列幾個過程：（1）配子體形成包括胚囊形成；（2）胚的發(fā)育；（3）種子和果實組織的退化；（4-6）組織器官的發(fā)育；（7）組織器官的衰老；（8-9）植物體對環(huán)境信號和病原體（菌）的反應。第四節(jié)植物的生長一、營養(yǎng)器官的生長特性（一)莖生長特性

典型的生長曲線

植物生長大周期：莖（包括根等植物器官乃至整個植株）在其整個生長過程中的生長速率表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即為植物生長的大周期。生長的相關性：植物各部分間的相互制約與相互協(xié)調的關系。頂端優(yōu)勢：頂芽優(yōu)先生長而側芽受抑制的現(xiàn)象。原因：莖頂端產生生長素IAA,對側芽生長有抑制作用，細胞分裂素CTK可解除側芽的受抑制。應用：果樹修剪整形，棉花整枝等（二)根生長特性（與莖相似）CTK在根中合成上運，抑制側根形成。脫落酸ABA和黃質醛抑制側根的形成乙烯Eth促進側根的形成，可能是IAA誘導Eth合成。（三)葉生長特性（與莖相似，略）植物生長的S型曲線可分四個時期：停滯期（0-18)：細胞分裂和原生質體積累，生長緩慢指數(shù)期18-45)：細胞體積隨時間對數(shù)增大，細胞合成物質和再合成增大，細胞數(shù)目呈對數(shù)增長直線生長期（45-55)：生長速率以很速率（通常為最高速率）增加衰老期（55-90)：生長速率下降，細胞成熟衰老。（四)根和地上部的相關性：

根系：為地上部分提供水、礦質元素，為全株合成細胞分裂素中心，

相互促進合成植物堿等含氮化合物如煙堿等。對根的生長有促進作用，光

地上部分：合作用合成糖分供應根部，合成根生長所需的維生素。

土壤水分含量高，土壤通氣少，相互制約限制根系生長，根/冠比降低；如“旱長根，水長苗”

土壤水分含量低，增加根生長，減少地上部生長，根/冠比增大二、影響營養(yǎng)器官生長的條件：（一）溫度生長的最適溫度：生長最快（物質多用于生長，消耗快，積累少，沒有在較低溫度下生長得結實）協(xié)調的最適溫度：培育健壯植株,比生長的最適溫度生理最適溫度）略低的溫度。溫周期現(xiàn)象：植物對晝夜溫度周期性變化（晝高夜低）的反應。思考：溫室栽培時夜間降溫的好處？（二）光光形態(tài)建成，合理密植光尤其是藍紫光對植物生長有抑制作用。（三）水分水分臨界期干旱、水澇（四）礦質營養(yǎng)（略）（五）植物激素GA3促進莖的伸長三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關性營養(yǎng)器官供應生殖器官養(yǎng)分，如果營養(yǎng)生長過旺，抑制生殖生長，反之亦然。第五節(jié)植物的運動植物的運動：植物器官在空間的位置變化(plantmovement)。向性運動(tropicmovement)：植物器官對環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運動。運動方向取決于外界刺激的方向，生長引起的不可逆運動。向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向觸性(thigmotropism)和向化性(chemotropism)等

感性運動(nasticmovement)：指無一定方向的外界因素均勻作用于植株或某些器官所引起的運動。感性運動多數(shù)屬膨壓運動(turgormovement)，即由細胞膨壓變化所導致的。感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感溫性(thermonasty)等

一、向性運動(1)刺激感受(perception)，即植物體中的感受器接收環(huán)境中單方向的刺激；(2)信號轉導(transduction)，感受細胞把環(huán)境刺激轉化成物理的或化學的信號傳導到向性發(fā)生的細胞；(3)運動反應(motorresponse)，生長器官接收信號后，發(fā)生不均等生長，表現(xiàn)出彎曲生長即向性運動。(一)向光性植物生長器官受單方向光照射而引起生長彎曲，隨光照入射方向彎曲的反應。向光性和向地性反應最有效光譜：藍光

光感受部位：莖尖、芽鞘尖、根尖、某些葉或莖光受體：向光素，位于植物的表皮細胞、葉肉細胞和保衛(wèi)細胞質膜上的黃素蛋白，具絲氨酸/蘇氨酸激酶活性。藍光照射后，激酶自身磷酸化激活受體，作用光譜與向光性的相似。地上部分器官具有正向光性，根部為負向光性運動機制：1)20世紀20年代Cholody－Went模型，生長促進物質分布不均勻Figure10-11單側光引起玉米胚芽鞘生長素側向再分配

IAA分布表IAA在向光和背光兩側分布不均勻，弱藍光照射，向光素磷酸化呈側向梯度，胚芽鞘尖端的生長素自頂端向背光側運輸，并運到伸長區(qū)，使得背光側的生長素濃度高于向光側，使背側生長較快導致莖葉向光彎曲。Figure10-11單側光引起玉米胚芽鞘生長素側向再分配溫特采用的生物測定法由于專一性差，所測出瓊脂塊中的刺激生長的物質可能不單純是IAA，還可能包括生長抑制物質。2)生長抑制物質分布不均勻

20世紀80年代向光側與背光側IAA含量無明顯差異，向光側抑制物質（蘿卜寧和蘿卜酰胺、黃質醛等）多于背光側，光側的生長受到抑制，背光側生長較快，導致莖葉向光彎曲。

生長抑制劑抑制生長的原因:A可能妨礙IAA與IAA受體結合，減少IAA誘導與生長有關的mRNA的轉錄和蛋白質的合成。B生長抑制物質能阻止表皮細胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸長。葉鑲嵌現(xiàn)象，向日葵等的“太陽追蹤”葉片的“橫向光性”:即葉片與光垂直，是溶質包括（K+)控制葉枕的運動細胞(二)向重力性

1880年達爾文植物向重力性生長向重力性：植物在重力影響下，保持一定方向生長的特性。根朝下生長,莖朝上生長。正向重力性：根順著重力作用方向生長

(positivegravitropism)負向重力性：莖逆著重力作用方向生長

(negativegravitropism)橫向重力性：地下莖側水平方向生長原因：重力加速度

感受重力的細胞器：平衡石（statolith）重力的感受部位：根冠、莖維管束周圍的1-2層細胞、離莖端約10mm的一段嫩組織、節(jié)間基部、胚軸、花軸和葉鞘基部（假葉枕）等（亦即平衡石分布部位）。禾本科植物的節(jié)間在完成生長之后的一段時間內也能因重力的作用而恢復生長機能，使節(jié)在向地的一側顯著生長，故水稻、小麥在倒伏時還能重新豎起。

Figure10-12

彩葉草(Coleus)

平衡石：根冠的柱細胞中含有淀粉體(amyloplast)，又稱為“平衡石”(statolith)，4-12個淀粉體/細胞，每淀粉體外有一層膜，內有1-8個淀粉粒，柱細胞被稱為平衡細胞(statocyles)(圖8-30)。平衡石學說認為柱細胞中的淀粉體(密度為1.3)具有感受與傳遞重力信息的功能。根冠抑制物:根冠含有抑制物IAA，地上部合成后運輸?shù)礁?。抑制物分布不均勻。植物不同器官對IAA的敏感程度不一，外施10－6IAA,抑制根部正常生長，卻同時促進胚芽鞘和地上部的伸長。圖8-30柱細胞構造及淀粉體受重力的移動若將根從垂直方向(g)改為水平方向(g′)放置，細胞中的淀粉體向g′方向沉降，其結果右側細胞中的淀粉體壓迫內質網(wǎng)的程度要比左側細胞大。(X.Sievers&Volkmann，1972)CholodnyWent生長素學說認為，植物的向重性生長是由于重力誘導對重力敏感的器官內生長素不對稱分布而引起的器官兩側的差異生長。按照這個假說，生長素是植物的重力效應物，在平放的根內，由于向地一側濃度過高而抑制根的下側生長，以致根向地彎曲。生長過程：（1)根垂直生長時，根冠的IAA沉積在細胞的基部并均衡分布在根的兩側，導致根垂直生長。（2）根水平生長時，根冠淀粉體沉積在細胞底部，引起IAA極性運輸?shù)礁诘南聜取８聜雀邼舛鹊腎AA抑制下側生長，根上側低濃度的IAA誘導根上側生長，引起向下彎曲生長。（圖10-14)圖10-14玉米根向重力性生長時的IAA再分配Figure10-14圖10-14玉米根向重力性生長時的IAA再分配acropetally向頂?shù)?/p>

basipetally向基地;由頂部向基部發(fā)展地P237植物的向重力性信號感受及傳導的過程

(圖10-15)圖10-15向重力性的機制(1)根由垂直改為水平后，柱細胞中淀粉體隨重力方向沉降，即重力感受；(2)淀粉體的沉降觸及內質網(wǎng)，產生壓力，使Ca2+從內質網(wǎng)釋放到細胞底部（Ca2+可作為IAA庫，吸引IAA到細胞下側，可使組織對IAA敏感，增加細胞對IAA的反應強度）；(3)Ca2+在胞質內與CaM結合(根冠中存在較高濃度的CaM)；(4)Ca2+CaM復合體激活細胞下側的質膜ATPase，鈣泵和生長素泵；(5)細胞下側積累過多的鈣和IAA，由于植物不同部分對IAA的敏感程度不一，根細胞對IAA的敏感性最強，根細胞下側高濃度的IAA抑制根下側生長，而根上側IAA的濃度較少，生長正常，根上側生長較快，下側生長慢，根向下彎曲生長，表現(xiàn)為正向重力性。Fig.10-15圖10-15向重力性的機制(2)莖橫放或者倒伏時，平衡石沉降到細胞下側，下側積累較多的IAA生長素、GA赤霉素和Eth乙烯，莖對IAA反應的敏感性小于根，抑制根細胞生長的相同濃度的IAA，反而促進莖的生長，莖下側生長快，節(jié)間向上彎曲生長。（三）向化性定義：某些化學物質在植物周圍分布不均勻引起的定向生長。根向肥料較多的土壤生長向肥性。根向土壤中較濕的地方生長向水性二、感性運動（nasticmovement）植物受無定向的外界刺激引起的運動。原因：生長器官的上下兩側或上下面生長不等生長性運動：不可逆的細胞伸長，如偏上性運動。緊張性運動：葉枕膨壓變化可逆性變化，如感夜運動（一）偏上性（epinasty）和偏下性（hyponasty）偏上性：器官向下彎曲生長的特性，如花瓣、葉片

IAA和Eth可引起番茄葉片的偏上性生長偏下性：器官向上彎曲生長的特性，如花瓣、葉片

GA處理可引起偏下性生長原因：從葉片運到葉柄上下兩側的IAA數(shù)量不同，生長不均勻。（二）感夜性（nactinasty）感夜性：植物體局部，尤葉和花，接受光的刺激（或光/暗變化）而作出一系列的反應。原因：白天，葉片合成較多的IAA，運到葉柄下半側，K＋和Cl－運輸?shù)絀AA濃度高處，細胞水勢下降，葉枕吸水，葉片高挺；夜晚，IAA運輸量減少，進行相反反應，葉片下垂。植物對光和暗有反應，是因為光周期作用，這種晝夜有內在節(jié)奏的變化由生理鐘控制。（三）感熱性（thermonasty）感熱性：植物由溫度變化引起反應的生長或感性運動。對溫度