叢枝菌根真菌與植物的互惠共生

叢枝菌根真菌與植物的互惠共生

集體昆蟲是一個(gè)與植物根系密切相關(guān)的互利共贏的共生綜合體。大約80%的植物都可以看到草的共枝菌根結(jié)構(gòu)。形成草根菌根的真菌稱為草根菌。寄主植物通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)自身制造的20%光合碳水化合物給叢枝菌根以促進(jìn)其生長(zhǎng)和發(fā)育,另一方面叢枝菌根通過(guò)根外發(fā)達(dá)菌絲及其他作用機(jī)制給植物提供礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分,促進(jìn)植物生長(zhǎng),增強(qiáng)對(duì)土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,特別是難溶性磷,達(dá)到互惠互利共生。自然界存在大量的病原真菌和細(xì)菌,但它們一般都較難侵染植物,因?yàn)檫@種植物可能不是它的適宜寄主,或者植物本身具備很強(qiáng)的抗性,或者植物被叢枝菌根侵染,產(chǎn)生了位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)和增強(qiáng)抗性物質(zhì)代謝。菌根化植物較非菌根化植物具有一個(gè)明顯的優(yōu)勢(shì),即擁有一些特殊的個(gè)體渠道來(lái)抵抗逆境。叢枝菌根與園藝植物抗病性研究起步稍晚,始于1968年Safir對(duì)洋蔥根系紅腐病接種Glomusmosseae的研究。以后才逐步認(rèn)識(shí)、研究叢枝菌根與各種園藝植物土傳真菌病害和線蟲病害的關(guān)系,并探討了相關(guān)的作用機(jī)理。1集體疾病和細(xì)菌根的細(xì)菌可以改善植物抗病和抗蟲現(xiàn)象1.1接種菌根真菌土壤中存在各種線蟲,嚴(yán)重危害植物的生存,接種叢枝菌根真菌明顯抑制線蟲在寄主植物上的侵染。Pinochet等對(duì)櫻桃李29C實(shí)生苗進(jìn)行線蟲Pratylenchusvutnus和叢枝菌根真菌的互作效應(yīng),結(jié)果表明接種菌根真菌對(duì)線蟲危害的櫻桃李每克根系線蟲數(shù)量沒(méi)有影響,接種線蟲顯著降低菌根侵染率,接種G.intraradices通過(guò)增加植物營(yíng)養(yǎng)吸收和促進(jìn)生長(zhǎng)來(lái)增強(qiáng)櫻桃李的抗線蟲能力。李海燕等的試驗(yàn)表明,接種菌根真菌能不同程度地抑制南方根結(jié)線蟲(Meloidogyneincognita)的發(fā)生發(fā)展,降低根圍土壤中二齡幼蟲數(shù)量、卵塊直徑、平均每克卵塊的卵量及平均每克葡萄根系上的數(shù)量,且先接種菌根真菌后接種南方根結(jié)線蟲的防效比兩者同時(shí)接種更好。對(duì)于已感染線蟲的植物再接種叢枝菌根真菌,則沒(méi)有明顯的防治效果。叢枝菌根真菌不僅在接種菌根的線蟲中可以看到,在未接種的線蟲中也可見。對(duì)定殖于大豆胞囊的真菌進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),一些胞囊內(nèi)含有叢枝菌根真菌的厚垣孢子和菌絲,不同的胞囊的叢枝菌根真菌不同,被叢枝菌根定殖的胞囊中一般是沒(méi)有卵,說(shuō)明大豆胞囊線蟲和卵不是叢枝菌根真菌的主要寄主或者完全寄主。這些結(jié)果充分說(shuō)明,叢枝菌根真菌能提高植物的抗蟲能力,但是這種效果只居于寄主植物未感染線蟲之前。1.2棉棉菌根真菌對(duì)枯渙病的影響自1968年Safir首先對(duì)洋蔥土傳病害進(jìn)行研究以來(lái),人們已經(jīng)在柑桔、桃、草莓、大豆、西瓜等園藝作物進(jìn)行研究。李敏等在大田條件下對(duì)西瓜枯萎病進(jìn)行接種菌根真菌試驗(yàn),結(jié)果表明供試的叢枝菌根真菌都顯著地降低西瓜枯萎病地發(fā)病率、病情指數(shù)和死株率。胡正嘉等對(duì)棉花枯萎病進(jìn)行菌根接種研究,結(jié)果是G.mosseae減輕棉花枯萎病的發(fā)生,病情指數(shù)較對(duì)照降低20%左右,達(dá)到顯著水平。棉花枯萎病菌(Fusariumvasinfetum)不影響G.mosseae和G.intraradices對(duì)棉花根系的菌根侵染。另有試驗(yàn)表明,菌根化茄子感染枯萎病后始花期推遲,發(fā)病時(shí)間延遲等。不同的菌根真菌對(duì)土傳真菌的作用表現(xiàn)很大的差異。如G.intraradicesd對(duì)棉花枯萎病的發(fā)生無(wú)任何影響,而G.mosseae則減輕枯萎病的發(fā)生。這可能是在“菌根真菌-植物病原菌-植物”的三元嵌合體中,由于3者的相互作用、相互抑制的關(guān)系,每一個(gè)三元嵌合體的組合都有其特異性。因此在尋找防治某一種土傳病害真菌的有效叢枝菌根真菌時(shí),必須考慮對(duì)每一個(gè)三元嵌合體進(jìn)行單獨(dú)的比較試驗(yàn),不能因?yàn)榫婢鷽](méi)有專一性而忽略該點(diǎn)。2集體細(xì)菌和根菌可以提高植物抗病的可能性2.1叢枝菌根真菌的表型病原菌侵染植物根系進(jìn)入植物內(nèi)部首先必須通過(guò)細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞中。當(dāng)菌根真菌侵染植物表皮細(xì)胞后,可以發(fā)現(xiàn)圍繞菌絲的寄主細(xì)胞胞質(zhì)膜附近胞壁物質(zhì)發(fā)生連續(xù)的積累,內(nèi)皮層代謝旺盛,靠近菌絲的細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)明顯增殖。細(xì)胞壁的變化還體現(xiàn)在細(xì)胞壁富含羥基脯氨酸的糖蛋白的變化。當(dāng)病原菌侵染菌根植物時(shí),這些定位于叢枝周圍的特殊糖蛋白立即啟動(dòng)快速防御反應(yīng),使細(xì)胞壁的強(qiáng)度加大,且將細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素包裹起來(lái),避免病原菌的分解,產(chǎn)生機(jī)械屏障作用,從而提高對(duì)病原菌的防衛(wèi)作用,使菌根化細(xì)胞進(jìn)行正常的生理生化代謝。除了叢枝菌根真菌的結(jié)構(gòu)存在影響寄主植物胞壁的結(jié)構(gòu)外,叢枝菌根真菌的細(xì)胞壁本身也有一些物質(zhì)的存在起抑制病原菌的作用。初步證據(jù)證明,一些叢枝菌根真菌(Glomus屬)的細(xì)胞壁至少存在β-1,3-葡聚糖。在Gigaspora或者Scutellospora中則不存在。β-1,3-葡聚糖被定位在根生菌絲和芽管的內(nèi)壁,在孢子的細(xì)胞壁也存在。β-1,3-葡聚糖為細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)成分,其在菌根真菌內(nèi)的存在至少可以說(shuō)明菌根真菌抵抗病原菌有一定屏障作用。2.2根系保鮮素的誘導(dǎo)植保素(Phytoalexins)是植物受病原菌侵染產(chǎn)生的一類低分子量抗病原菌的化合物,其產(chǎn)生的速度和累積的量與植物抗病性有關(guān),主要包括酚類植保素(綠原酸、香豆素等)、異黃酮類植保素(豌豆素、菜豆素、大豆素等)和萜類植保素等。一般植保素僅僅是局限在受侵染細(xì)胞周圍積累,起屏障隔離作用,防止病原菌進(jìn)一步的擴(kuò)散。Hanne等認(rèn)為,G.intraradices可以誘導(dǎo)根系植保素的防御反應(yīng),一旦菌根侵染了根系組織則誘導(dǎo)植保素的這種反應(yīng)。接種菌根真菌的苜蓿萌芽后14d和18d,其根系苯丙氨酸銨基裂解酶mRNA的相對(duì)量高出對(duì)照2倍,苯基苯乙烯酮異構(gòu)酶mRNA的相對(duì)水平在萌芽后14d和17d較對(duì)照增加6倍。因此,叢枝菌根真菌能通過(guò)誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生植保素,提高植物抗病性。2.3類黃酮的菌根菌根發(fā)育的幾個(gè)步驟可用來(lái)解析與酚類化合物相關(guān):(1)菌根真菌與根的初接觸觸發(fā)非特異性的防衛(wèi)機(jī)制;(2)特異地活性抑制植物生長(zhǎng)素的合成;(3)叢枝菌根叢枝老化時(shí),由于叢枝的裂解導(dǎo)致植物生長(zhǎng)素的觸發(fā)和真菌細(xì)胞壁成分的釋放。Hanne等對(duì)苜蓿接種菌根真菌發(fā)現(xiàn),類黃酮在苜蓿接種菌根的早期就大量積累,主要是植物根際叢枝菌根真菌的存在導(dǎo)致。最近的一項(xiàng)研究表明,菌根與非菌根化的棕櫚在感染了Fusariumoxysporum之后酚類化合物在定性上沒(méi)有顯著不同;但是,菌根化植株體內(nèi)羥基肉桂酸的衍生物大量積累,從而提高了菌根化棕櫚抗Fusariumoxysporum的能力。木質(zhì)素是酚類化合物的聚合物,苯丙氨酸解氨酶(PAL)是其形成的關(guān)鍵酶,PAL的活性可以作為植物抗病性的一個(gè)生理指標(biāo)。接種菌根的苜蓿在早期就表現(xiàn)出PAL活性的增強(qiáng),其強(qiáng)度與菌根侵染一致。當(dāng)PAL活性達(dá)到最大后才降低到非菌根化植株的水平。此外,接種G.monosporus、G.deserticola、G.clarum和菌根混合物處理誘導(dǎo)棕櫚多酚氧化酶活性增強(qiáng),從而抑制巴尤德(bayouddisease)病害的發(fā)生。2.4叢枝菌根真菌acc氧化酶活性測(cè)定乙烯的釋放影響植物的衰老和抗病性的強(qiáng)度。在低磷條件(0.5mmol/LNaH2PO4)下菌根化馬鈴薯無(wú)論ACC存在與否其ACC氧化酶活性都較對(duì)照降低,被叢枝菌根真菌感染的位點(diǎn)其ACC氧化酶活性受到抑制,而且,對(duì)感染的根段進(jìn)行提取,在過(guò)濾物中含有乙烯產(chǎn)生的抑制劑,可能是與酚類化合物有關(guān),尚待鑒定。2.5植物酶防衛(wèi)幾丁質(zhì)酶是能夠水解許多病原菌細(xì)胞壁主要成分之一的幾丁質(zhì)的酶,此酶在高等植物中普遍存在。在植物感病后,酶的活性迅速增加,對(duì)病原菌的幾丁質(zhì)進(jìn)行水解破壞,故可起到防衛(wèi)作用。接種菌根真菌的苜蓿在發(fā)芽后的第13d和16d較非菌根化植株體內(nèi)幾丁質(zhì)酶表現(xiàn)出很高的活性,在第19d幾丁質(zhì)酶活性降低到低于非菌根化植株直到試驗(yàn)結(jié)束。2.6冠心病相關(guān)蛋白當(dāng)病原微生物侵染植物時(shí),在寄主的被接觸部位或者是新生長(zhǎng)部位會(huì)形成一種或多種蛋白質(zhì),它是在專一病理?xiàng)l件下誘導(dǎo)合成的,故命名為病程相關(guān)蛋白(PRs)。Liu等在菌根化棉花體內(nèi)獲得這種病程相關(guān)蛋白,其量多于棉花黃萎病菌誘導(dǎo)產(chǎn)生的量。2.7叢枝菌根真菌與病原菌生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系叢枝菌根真菌侵染植物根系是從根冠向上4cm以內(nèi)的任何部位侵入皮層細(xì)胞,然后定殖和擴(kuò)展。病原菌如棉花枯萎病病菌(Verticilliumdahliae)在距離根冠0.5~2.0cm區(qū)域侵入和定殖的最多。在一定的條件下叢枝菌根真菌和病原菌相互在侵染區(qū)域抑制對(duì)方的侵染。對(duì)叢枝菌根真菌和病原菌不同順序、時(shí)間和部位的接種處理得到的結(jié)果是叢枝菌根真菌與病原菌對(duì)根系侵染位點(diǎn)具有競(jìng)爭(zhēng)作用。在苗床上,G.fasciculatum接種顯著限制了病原真菌Pythiumaphanidermatum在沉香根系組織中的發(fā)展,這正是由于叢枝菌根真菌先侵染根系位點(diǎn)所致。叢枝菌根真菌的競(jìng)爭(zhēng)作用還表現(xiàn)在根結(jié)線蟲上。葡萄接種南方根結(jié)線蟲增加了G.versiforme和Gigasporamargarita的根內(nèi)泡囊和入侵點(diǎn)數(shù)量.先接種叢枝菌根真菌后接種南方根結(jié)線蟲的處理具有較強(qiáng)的提高葡萄植株的生長(zhǎng)發(fā)育,增強(qiáng)光合作用能力及抑制線蟲繁殖體數(shù)量的作用,而同時(shí)接種叢枝菌根真菌和南方根結(jié)線蟲的處理在這幾方面表現(xiàn)較差,這些表明叢枝菌根真菌在根系上侵染擴(kuò)展的部位與南方根結(jié)線蟲等內(nèi)寄生線蟲占據(jù)的部位相同,存在空間的競(jìng)爭(zhēng)。此外兩者也可能存在養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)。3叢枝菌根真菌與病原菌互抑的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生