種植密度對(duì)穗型冬小麥干物質(zhì)和氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及其籽粒產(chǎn)量的影響

種植密度對(duì)穗型冬小麥干物質(zhì)和氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及其籽粒產(chǎn)量的影響

谷物和沉積物是小麥谷物的主要成分。這兩種含量決定了小麥谷物的產(chǎn)量和品質(zhì)特征。而小麥籽粒形成過(guò)程中,源(葉)同化物的生成、轉(zhuǎn)運(yùn)及向庫(kù)(籽粒)中的分配累積能力是制約其淀粉和蛋白質(zhì)積累的重要因素。其中,氮素從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒中的運(yùn)轉(zhuǎn)主要影響籽粒蛋白質(zhì)含量光合器官所產(chǎn)生的光合產(chǎn)物主要影響籽粒淀粉含量。許多研究表明,小麥籽粒積累的氮素主要來(lái)自前期營(yíng)養(yǎng)器官儲(chǔ)存氮素的再分配,即此期再分配的氮素占籽粒氮素總量的53.0%~80.5%。不同環(huán)境下小麥植株干物質(zhì)與氮素的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)差異明顯。土壤干旱和漬水明顯降低了小麥花前貯藏物質(zhì)和氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)以及花后同化物輸入籽粒的量,導(dǎo)致水分逆境下籽粒蛋白質(zhì)、淀粉產(chǎn)量和含量的差異。氮肥運(yùn)籌和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥干物質(zhì)生產(chǎn)與分配、植株氮積累量和產(chǎn)量有顯著的影響。迄今,有關(guān)不同種植密度對(duì)小麥產(chǎn)量等影響的研究較多,但不同種植密度條件下小麥干物質(zhì)和氮素的積累、運(yùn)轉(zhuǎn)以及對(duì)產(chǎn)量的影響報(bào)道較少。為此,本試驗(yàn)在大田條件下,選擇河南省具有代表性的兩種穗型冬小麥品種,研究了不同種植密度對(duì)其干物質(zhì)和氮素積累、運(yùn)轉(zhuǎn)以及對(duì)產(chǎn)量的影響,以期為通過(guò)栽培措施促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)積累,提高小麥產(chǎn)量提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1田間施肥及試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)進(jìn)行。土壤為潮土,前茬田菁掩底,土壤有機(jī)質(zhì)含量17.8g/kg,全氮0.99g/kg,堿解氮57.9mg/kg,速效磷67.5mg/kg,速效鉀204.8mg/kg,pH值為7.94。小麥播種前結(jié)合整地,每公頃施純N270kg,P2O5150kg,K2SO4150kg,其中50%的氮肥與磷、鉀肥一起掩底施入,其余50%氮肥于拔節(jié)期結(jié)合澆水追施。田間管理按高產(chǎn)麥田進(jìn)行。供試品種分別選用大穗型品種蘭考矮早八(A1)和多穗型品種豫麥49-198(A2)。依據(jù)兩種穗型小麥品種的分蘗成穗特點(diǎn)和實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)特點(diǎn),種植密度設(shè)置4個(gè)處理水平,其中,分蘗成穗率低的大穗型品種蘭考矮早八分別為300萬(wàn)株/hm2(C1)、375萬(wàn)株/hm2(C2)、450萬(wàn)株/hm2(C3)和525萬(wàn)株/hm2(C4),17.8cm等行距寬幅播種,播幅為10cm。分蘗成穗率高的多穗型品種豫麥49-198分別為75萬(wàn)株/hm2(B1)、150萬(wàn)株/hm2(B2)、225萬(wàn)株/hm2(B3)和300萬(wàn)株/hm2(B4),均按16.5cm×22.1cm寬窄行播種。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)排列,3次重復(fù),小區(qū)面積為2.9m×6m。于10月8日人工點(diǎn)播,三葉期定苗,開(kāi)花期選擇同日開(kāi)花、生長(zhǎng)一致的單莖掛牌標(biāo)記備用。1.2貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)分別在開(kāi)花期和成熟期取樣2次,每個(gè)處理各取10個(gè)單莖,按照葉、莖鞘、穗軸(含穎殼)、籽粒等器官分樣,105℃下殺青20min,80℃烘至恒質(zhì)量。采用稱(chēng)重法進(jìn)行測(cè)定。計(jì)算方法如下:營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量=開(kāi)花期干質(zhì)量-成熟期干質(zhì)量;營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率=(開(kāi)花期干質(zhì)量-成熟期干質(zhì)量)/開(kāi)花期干質(zhì)量;花后光合同化量(輸入籽粒部分,下同)=成熟期籽粒干質(zhì)量-營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量;對(duì)籽粒重的貢獻(xiàn)率=花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量(或花后同化量)/成熟期籽粒重。1.3試驗(yàn)測(cè)試量和測(cè)量方法采用KDN-04型蛋白質(zhì)測(cè)定儀按GB/T5511-1985方法測(cè)定各部位樣品全氮含量,籽粒蛋白質(zhì)含量按全氮量的5.7倍換算。計(jì)算方法如下開(kāi)花前貯藏氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量=開(kāi)花期全氮量-成熟期全氮量;開(kāi)花前貯藏氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率=(開(kāi)花期全氮量-成熟期全氮量)/開(kāi)花期全氮量;花后氮素積累量=成熟期籽粒全氮含量-開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量;對(duì)籽粒氮素貢獻(xiàn)率=開(kāi)花前貯藏氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量(或花后同化氮素量)/成熟期籽粒全氮量。1.4波長(zhǎng)和波長(zhǎng)采用何照范的雙波長(zhǎng)比色法。直鏈淀粉含量測(cè)定主波長(zhǎng)為620nm,參比波長(zhǎng)為430nm;支鏈淀粉含量測(cè)定主波長(zhǎng)為540nm,參比波長(zhǎng)為720nm;總淀粉含量由直鏈淀粉加支鏈淀粉含量求得。1.5數(shù)據(jù)分析和使用采用DPS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性測(cè)驗(yàn)。2結(jié)果與分析2.1花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)及對(duì)含糖率的影響由表1可以看出,大穗型品種蘭考矮早八葉片、莖鞘花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量以C2處理最高,穎殼+穗軸花前物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率以及營(yíng)養(yǎng)器官(葉片+莖鞘+穎殼+穗軸)的總運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率以最低密度的C1處理最高;豫麥49-198葉片和穎殼+穗軸花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率分別以B2和B3處理最高,但其莖鞘以及營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)總運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率以最低密度的B1處理最高。表明適宜的密度處理有利于提高冬小麥花前干物質(zhì)的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)。同時(shí),兩品種成熟期籽粒干質(zhì)量以及花前貯藏物質(zhì)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率也以較低密度水平的處理較高。但兩品種花后光合同化物輸入籽粒量以及花后同化物對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率卻與此表現(xiàn)不一致。蘭考矮早八花后光合同化物輸入籽粒量以最低密度處理下最高,最高密度處理下次之;對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率則以較高密度的C3,C4處理較高。豫麥49-198花后同化物輸入籽粒量以及對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率以中間密度水平的B3處理最高,其次為最低密度的B1處理。2.2密度對(duì)花前和花后氮素貢獻(xiàn)率的影響兩種穗型冬小麥品種不同種植密度條件下花前貯藏氮素運(yùn)轉(zhuǎn)和花后氮素積累的結(jié)果表現(xiàn)不一致(表2)。蘭考矮早八葉片、莖鞘花前貯藏氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率以及總運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率以中間密度的C2,C3處理較高,穎殼+穗軸則以最高密度的C4處理最高;成熟期單莖籽粒全氮量隨密度增加而逐漸降低;其花前貯藏氮素對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率以最高密度的C4處理最高,中間密度的C2處理次之,花后氮素積累量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率與之相反,以C4處理最低;但花后氮素積累量則以最低密度的C1處理最高。豫麥49-198葉片、莖鞘花前貯藏氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率以及總運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率以較低密度水平的B1,B2較高,B3處理最低,但其穎殼+穗軸花前貯藏氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率則以B3處理最高;與蘭考矮早八相似,豫麥49-198成熟期籽粒全氮含量隨密度增加呈降低趨勢(shì);花前貯藏氮素對(duì)籽粒氮素貢獻(xiàn)率以B2處理最高,B3處理最低。與之相反,其花后氮素積累量和其對(duì)籽粒氮素貢獻(xiàn)率均以B3處理最大,分別為10.05mg/單莖和36.85%。2.3密度對(duì)采集造成的淀粉和蛋白質(zhì)含量的影響由表3可看出,蘭考矮早八籽粒產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量以及蛋白質(zhì)產(chǎn)量均表現(xiàn)出相同的規(guī)律,即隨著密度增加呈先增加后下降趨勢(shì),且以較低密度的C2處理最高,并且C2,C3兩處理籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量的差異均達(dá)到0.05顯著水平。淀粉含量則隨密度增加逐漸降低,以最低密度的C1處理最高;蛋白質(zhì)含量隨密度增加表現(xiàn)出先下降后上升的變化趨勢(shì),且以C1密度處理最高,C2處理最低,淀粉和蛋白質(zhì)含量各處理間差異均未達(dá)到顯著水平。豫麥49-198籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量以及淀粉含量均隨密度增加呈先增高后降低的變化趨勢(shì),籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)、淀粉產(chǎn)量均以B2處理最高,B4處理最低,且兩處理籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)產(chǎn)量的差異達(dá)到顯著水平,淀粉產(chǎn)量的差異達(dá)到極顯著水平。豫麥49-198蛋白質(zhì)含量隨密度增加呈先降低后升高的變化趨勢(shì),以B4處理最高,B2處理最低,但各處理間未達(dá)到顯著差異。3不同密度對(duì)小麥干物質(zhì)積累的影響小麥植株?duì)I養(yǎng)器官所貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在灌漿后期運(yùn)轉(zhuǎn)到籽粒中,是決定籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的重要因素,而開(kāi)花至成熟期植株光合生產(chǎn)能力及吸氮能力的差異將進(jìn)一步導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的差異,在一些逆境條件下,這些物質(zhì)對(duì)于緩沖源供應(yīng)與庫(kù)需求之間的矛盾,維持較高的籽粒灌漿速率也有著重要的意義。高產(chǎn)栽培條件下,小麥營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)與籽粒產(chǎn)量也存在密切關(guān)系。本試驗(yàn)結(jié)果表明,小麥莖鞘花前貯藏干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、花前營(yíng)養(yǎng)器官總運(yùn)轉(zhuǎn)量與籽粒淀粉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(r=0.95*和r=0.90*)。而適宜的低密度處理能夠提高其營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)量,并提高其向籽粒的轉(zhuǎn)化率。在本試驗(yàn)條件下,兩種穗型冬小麥品種均以較低密度水平下葉片、莖鞘、穎殼+穗軸等營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率以及總運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率較高。這可能是兩品種在較低密度水平下光分布良好,有利于光合作用的進(jìn)行,從而提高了干物質(zhì)積累量。而如果種植過(guò)密,下層葉子受光照少,在光補(bǔ)償點(diǎn)以下變成了消費(fèi)器官,光合效率低,從而減少了干物質(zhì)積累量。本試驗(yàn)結(jié)果還表明,小麥植株花前貯藏物質(zhì)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率仍然以較低密度處理較高,而花后貯藏物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率則以較高密度處理表現(xiàn)較高,這可能是因?yàn)樾←滈_(kāi)花期以后植株葉片漸漸死亡,高密度處理此時(shí)保證了較高的葉面積指數(shù),有利于促進(jìn)光合物質(zhì)的生成,從而提高了干物質(zhì)積累量。本試驗(yàn)結(jié)果還表明,適宜的種植密度有利于冬小麥干物質(zhì)和氮素的積累,促進(jìn)其向籽粒轉(zhuǎn)化,最終提高籽粒蛋白質(zhì)含量。大穗型品種蘭考矮早八營(yíng)養(yǎng)器官花前總貯藏氮素量以中間密度水平的處理較高,可能因?yàn)榇嗣芏人较滦←溔后w適宜,植株光合能力得到有效發(fā)揮,光合產(chǎn)物充足,最終提高了小麥葉片同化能力,從而為N的吸收同化供給了更多的能量。豫麥49-198營(yíng)養(yǎng)器官花前總貯藏氮素量在B2密度水平下最高,與干物質(zhì)積累量的表現(xiàn)相一致。小麥干物質(zhì)和氮素的積累、運(yùn)轉(zhuǎn)通過(guò)影響其淀粉和蛋白質(zhì)含量而最終影響到小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。不同栽培措施條件下,小麥干物質(zhì)及氮素的積累效果不同。本試驗(yàn)表明,種植密度對(duì)兩種穗型冬小麥品種營(yíng)養(yǎng)器官及成熟期籽粒的干物質(zhì)和氮素積累量存在一定影響。大穗型品種蘭考矮早八