避雨栽培條件下紅地球葡萄光合特性的研究

避雨栽培條件下紅地球葡萄光合特性的研究

光能是植物生長發(fā)育的主要能量來源，光合作用是植物生存的重要因素之一。葡萄的生長發(fā)育、果實品質和產量與光合作用息息相關,其光合能力也直接影響到果實的品質和產量。目前,有關葡萄光合作用的研究已有報道,但對南方設施栽培條件下歐亞種葡萄光合特性的研究報道尚少。本文在避雨栽培條件下對紅地球葡萄果實不同物候期的光合作用日變化規(guī)律、光合作用對光強及CO2的響應等方面進行了研究,旨在探明避雨栽培條件下紅地球葡萄的光合特性,為實際生產提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1供試葡萄品種試驗于2010年在湖南農業(yè)大學園藝園林學院葡萄教學實習基地進行。供試葡萄品種為歐亞種葡萄紅地球。于2007年定植,南北行向,V形籬架,株行距0.9m×2.5m。1.2葉片光合速率和光照強度對葉片養(yǎng)分含量和補償點part-pcr的響應在紅地球葡萄果實膨大期、轉色期和成熟期,選取生長發(fā)育良好、生長勢基本一致的葡萄5株,每株選擇同側節(jié)位中上部發(fā)育良好、無病蟲害、長勢中庸的結果枝功能葉3片,作為測定葉片。采用美國Li-cor公司生產的LI-6400便攜式光合作用測定儀進行凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、溫度、濕度等指標的測定。測定時間為晴天的8:00～18:00,每隔2h測一次。凈光合速率(Pn)日變化的測定:在葡萄膨大期、轉色期和成熟期,分別選擇一晴天,使用自然光源,于8:00～18:00每隔2h測定一次。每次對相同節(jié)位葉片進行測定,每株測3片葉,重復3次。凈光合速率(Pn)對光的響應曲線:使用LED紅藍光源,光照強度(PAR)分別設定為2000,1700,1400,1200,1000,800,600,400,200,150,100,80,50,20和0μmol/(m2·s)。根據(jù)PnPAR響應曲線的回歸方程求得光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)。凈光合速率(Pn)對CO2的響應曲線:使用LED紅藍光源,外接CO2注入系統(tǒng),PAR設定為1400μmol/(m2·s),CO2濃度分別設定為2000,1700,1400,1200,1000,800,600,500,400,300,200,150,100,80和50μmol/mol。根據(jù)PnCO2響應曲線的回歸方程求出CO2飽和點(CSP)和CO2補償點(CCP)。表觀量子效率(AQY):在0～200μmol/(m2·s)范圍內設定PAR梯度,測定凈光合速率(Pn),將凈光合速率(Pn)和光照強度(PAR)成對值進行直線回歸,斜率即為AQY。羧化效率(CE)的測定:CO2濃度在0～250μmol/mol范圍內,凈光合速率(Pn)與CO2濃度成對值的回歸方程斜率。2結果與分析2.1兩組par、lsp和aqy的對特征凈光合速率(Pn)對光的響應曲線反應了植物凈光合速率隨光強的變化而改變的規(guī)律。從圖1～3可以看出,紅地球葡萄不同物候期Pn-PAR的響應曲線都呈二次函數(shù)關系,當PAR在0～1000μmol/(m2·s)時,Pn隨著光強的增加而迅速增大;當PAR增大到1000μmol/(m2·s)時,Pn增加緩慢,并逐漸達到飽和;當PAR超過1500μmol/(m2·s)時,Pn逐漸下降。當凈光合速率與呼吸速率相等時,此時的PAR為其光補償點(LCP),紅地球葡萄三個時期LCP分別為60.76、24.64、39.87μmol/(m2·s),膨大期>轉色期>成熟期;當Pn達到最大時,此時的PAR為其光飽和點(LSP),紅地球葡萄三個時期LSP分別為1387.50、1335.71、1342.86μmol/(m2·s),膨大期>成熟期>轉色期;在弱光200μmol/(m2·s)以下,將Pn與PAR的成對值作線性回歸,得到其AQY分別為0.0443、0.0390、0.0329,膨大期>轉色期>成熟期;AQY是植物利用弱光能力強弱的一個指標。一般情況下,AQY在0.03～0.06之間。紅地球葡萄較高的光飽和點以及AQY,表現(xiàn)出較強的光合能力。2.2ccp、csp的變化CO2是植物進行光合作用的重要原料,其含量高低直接影響到光合作用能否高效進行。如圖4～6所示,紅地球葡萄不同物侯期的Pn-CO2響應曲線均呈二次函數(shù)關系。當CO2濃度低于1000μmol/mol時,Pn隨著CO2濃度的增加而迅速增大,之后增加變緩,當CO2濃度超過1400μmol/mol時,Pn逐漸下降。當光合速率與呼吸速率相等時,此時的CO2濃度為其CCP,紅地球葡萄三個時期CCP分別為57.23、66.76、44.56μmol/mol,轉色期>膨大期>成熟期;當Pn達到最大時,此時的CO2濃度為其CSP,紅地球葡萄三個時期CSP分別為1095.00、1230.00、1035.00μmol/mol,轉色期>膨大期>成熟期;在低CO2濃度(0～250μmol/mol)下,將Pn與CO2濃度成對值作線性回歸,得到羧化效率(CE),CE的大小反映了植物光合作用同化CO2的效率,紅地球不同物候期CE分別為0.0344、0.0468、0.0370,轉色期>成熟期>膨大期。2.3凈光合速率的季節(jié)動態(tài)如圖7所示,紅地球葡萄葉片在3個時期晴天Pn日變化趨勢基本相同,都有明顯的光合“午休”現(xiàn)象,都為雙峰曲線,峰值分別出現(xiàn)在上午10時和下午16時左右,兩峰之間還有一低谷,出現(xiàn)時間大約在中午14時左右。上午8時～10時,隨著光照強度的增加,葉片氣孔逐漸打開,10時左右凈光合速率達到一天當中的最大值。隨著光照強度的持續(xù)增大,部分氣孔關閉,到14時左右,出現(xiàn)一個午間谷值;14時后,隨著光照強度的下降,部分關閉的氣孔再次打開,凈光合速率再度升高,16時達到第二個峰值,但都比上午10時低;18時,光照強度達到一天當中的最低值,凈光合速率也為一天當中的最小值。3個時期最大凈光合速率分別為12.35、11.47和10.74μmol(CO2)·m-2·s-1,膨大期>轉色期>成熟期,這可能與成熟期氣孔導度最小有關;Pn日均值分別為7.53、6.98和6.23μmol(CO2)·m-2·s-1,膨大期>轉色期>成熟期。2.4紅葡萄生理生態(tài)因素的日變化2.4.1氣孔導度的日變化氣孔導度表示的是氣孔張開的程度。氣孔吸收CO2使植物進行光合作用,但張開后又不可避免地發(fā)生蒸騰作用,因此植物必須根據(jù)環(huán)境條件的變化來調節(jié)氣孔導度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2。紅地球葡萄葉片氣孔導度(Gs)的日變化規(guī)律如圖8所示,跟Pn日變化規(guī)律一樣,都是雙峰曲線,10時和16時是Gs的兩個高峰值。Gs日變化的變化規(guī)律與環(huán)境因子(光強、氣溫、大氣濕度等)息息相關。上午8時～10時左右,隨光強和氣溫逐步適宜,氣孔也逐漸打開,使得10時左右出現(xiàn)第一個峰值,并且是一天之中最大的值,此時的Pn也為一天當中的最高峰。中午14時左右出現(xiàn)一個低谷,這是因為午間的高溫強光使葉溫上升,蒸騰作用加強,葉片失水嚴重,而導致葉片水勢下降,脫落酸含量增加,使得氣孔關閉,Gs減少。紅地球葡萄三個時期Gs大小基本表現(xiàn)為膨大期>轉色期>成熟期。2.4.2葉片ci濃度的變化胞間CO2濃度(Ci)的日變化規(guī)律如圖9所示。上午8時和10時Ci變化不大,變動范圍大致在275～300μmol·mol-1,10時以后,Ci逐漸變小,12時、14時、16時Ci濃度在210～240μmol·mol-1之間浮動,16時Ci開始迅速上升,這可能是因為此時光照變弱,呼吸作用相對較強,使葉片胞間CO2濃度升高。全天Ci在210～300μmol·mol-1之間變化。中午葡萄出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象時,Pn、Gs降低,同時Ci也下降,因此,可以推斷出中午紅地球葉片出現(xiàn)的光合“午休”現(xiàn)象主要是受氣孔因素限制,起次要作用的是非氣孔因素。2.4.3不同物候期濕度日變化從圖10可知,大氣溫度日變化曲線為單峰形。膨大期和轉色期早上8時即達到33～34℃高溫,成熟期8時左右溫度也接近30℃;10時過后,避雨棚內溫度越來越高,16時左右,溫度仍保持在很高水平(40℃左右);18時左右,光強逐漸減弱,但設施內溫度并未大幅降低,還保持在35℃左右。相對來說,成熟期避雨棚內溫度稍低。紅地球葡萄不同物候期相對濕度日變化為先下降后上升的趨勢。一天中設施內空氣相對濕度變化范圍為40%～65%。早上8時空氣濕度最大,隨著時間遞增,空氣濕度逐漸變小;中午14時左右空氣濕度最小;14時過后空氣濕度有所增加。主要原因是上午溫度相對較低,水分蒸發(fā)速度較慢;中午溫度高,水分蒸發(fā)快;下午隨著溫度下降,空氣濕度緩慢回升。3光合最適溫度的確定果樹光合作用日變化主要有4種類形:中午降低形、平坦形、變動形和正規(guī)曲線形。本試驗結果表明,晴天條件下,紅地球葡萄葉片Pn日變化為雙峰曲線,光合“午休”現(xiàn)象明顯,這與前人對葡萄葉片光合特性的研究結果基本一致。最高峰出現(xiàn)在10時左右,次高峰值出現(xiàn)在16時左右。中午由于強光、高溫等原因導致大部分氣孔關閉,致使Pn明顯下降,而出現(xiàn)低谷;16時左右,光照、溫度較午間低,一部分氣孔再次打開,Pn增強。因此,強光、高溫、低濕、蒸騰速率高、氣孔關閉等生理生態(tài)因子可能是午間葉片出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象的原因。且紅地球葡萄出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象主要是受氣孔因素限制。紅地球葉片最大凈光合速率和AQY的基本變化趨勢都為膨大期>轉色期>成熟期。研究發(fā)現(xiàn),在一定范圍內,Pn與CO2濃度呈正相關,但過高濃度的CO2可使葡萄葉片氣孔阻力增大,Gs減少,從而導致Pn減小。果樹的光合作用受多種生理生態(tài)因子影響。研究表明,膨大期和轉色期8時～18時最低溫度都在33℃以上,最高溫度達到41℃,成熟期最低溫度在30℃以上,最高溫度也達到35℃;設施內空氣相對濕度最高為60%,最低相對濕度出現(xiàn)在中午,為45%;設施內CO2濃度也是在午間最低,一天當中大致在370～400μmol·mol-1之間變動;胞間CO2濃度日變化曲線為明顯的中午降低形,8時～10時與16時～18時的Ci相對