植物生物學(xué)營養(yǎng)器官根

第二節(jié)根一、根和根系二、根的初生生長和初生結(jié)構(gòu)三、根的次生生長和次生結(jié)構(gòu)四、根瘤和菌根五、根的功能六、根的變態(tài)一、根和根系主根、側(cè)根和不定根根系一株植物全部根的總稱。根系有直根系和須根系兩大類。根系在土壤中伸展的范圍及根量的多少，與植物種類和外界環(huán)境，如土壤的結(jié)構(gòu)、通氣狀況、水分的含量等有關(guān)。1.定根和直根系

種子植物的第一個根是種子內(nèi)的胚根突破種皮而形成的，稱為主根或直根。根產(chǎn)生的各級分支稱側(cè)根。從主根上生出的側(cè)根，可稱為一級側(cè)根（或支根），或次生根；一級側(cè)根上生出的側(cè)根，為二級側(cè)根或三生根，以此類推。主根和側(cè)根合稱為定根。由發(fā)達的主根和各級側(cè)根組成的根系為直根系。大多數(shù)的裸子植物和雙子葉植物的根系，屬直根系。2.不定根和須根系

由植物的莖、葉、老根等處形成的根叫不定根。

須根系主要是由莖基部產(chǎn)生的不定根組成的根系。它的主根生長緩慢或停止生長。一般的單子葉植物，如大麥、小麥、水稻、燕麥、蒜、蔥等，其根系均屬須根系。須根系入土較直根系淺。

農(nóng)業(yè)上常把胚根所形成的主根和胚軸上生出的不定根（如禾本科作物），統(tǒng)稱種子根，也稱初生根，而將莖基部節(jié)上的不定根也稱為次生根，與植物學(xué)上常用名詞有別，應(yīng)加注意。

根系在土壤中的生長與分布

一般直根系入土較深，如大多數(shù)的木本植物，其主根深達10～20米，某些生長在干旱沙漠的植物，如駱駝刺的根系可伸入土層達20米左右。單子植物的須根系則入土較淺，如禾本科植物的根系入土一般僅有20～30厘米。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，常利用控制水、肥及光照強度來調(diào)整作物的根系，以達到豐產(chǎn)的目的。根系在土壤中的分布狀態(tài)和發(fā)展程度直接關(guān)系著地上部分的生長發(fā)育。所有植物地上部分必需的水分和礦質(zhì)養(yǎng)料幾乎完全依賴根系供給。枝葉的發(fā)展和根系發(fā)展必須保持一定的平衡。事實上，植物根系的發(fā)展遠遠大于地上部分的發(fā)展，一般植物根系和土壤接觸的總面積，常超過莖葉面積的6-16倍。根的向水生長根的向地生長蠶豆根尖的伸長根的發(fā)育

頂端分生組織種子萌發(fā)后，胚根的頂端分生組織中的細胞經(jīng)過分裂、生長、分化，形成了主根。主根生長時，頂端分生組織具有一定的組成，但這個組成，在不同類群的植物中是不同的。側(cè)根和不定根中頂端分生組織中細胞的排列與主根相似。

種子植物中，根的頂端分生組織，在結(jié)構(gòu)上有兩種主要類型：

第一種類型是成熟根中的各區(qū)，如維管柱、皮層和根冠，都可追溯到頂端分生組織中的各自獨立的三個細胞層，也就是說，維管柱、皮層和根冠都有各自的原始細胞，而表皮卻是從皮層的最外層分化出來的，或者表皮和根冠的細胞有著共同的起源，也就是起源于同一群原始細胞。

第二種類型，是所有各區(qū)，或者至少是皮層和根冠，都是集中在一群橫向排列的細胞中，和第一種類型具三個原始細胞層不同，它們是具有共同的原始細胞，這種類型在系統(tǒng)發(fā)育上較為原始。什么是原始細胞？它們是組成分生組織中的某些細胞，通過分裂，不斷地產(chǎn)生一些細胞，加入到植物體中成為新的體細胞，同時又不斷地產(chǎn)生另一些細胞，仍保留在分生組織中。這些經(jīng)過不斷更新始終保留在分生組織中具分生能力的細胞，就稱為原始細胞。所以組成根的其他所有細胞都是由原始細胞產(chǎn)生的。

在根的頂端組織的研究中，包括根的正常發(fā)育、各種手術(shù)處理，以及DNA合成的標記示蹤等各項研究，發(fā)現(xiàn)一個普遍存在的現(xiàn)象，即在根最遠端的一群原始細胞（中柱原和皮層原的原始細胞）不常分裂，大小變化很小，合成核酸和蛋白質(zhì)的速率也很低，組成一個區(qū)域，稱為不活動中心或稱靜止中心。不活動中心并不包括根冠原始細胞。在根以后的生長中，旺盛的有絲分裂活動不是我們一般想像中在此中心進行，而卻是在這中心以外的部分進行。據(jù)觀察，玉米根冠原始細胞的細胞分裂速率是每12小時分裂一次，而它的不活動中心是174小時分裂一次。大根－－不活動中心大；小根－－不活動中心小。受傷、去根冠、休眠恢復(fù)等情況：不活動中心分裂加快。細胞分裂速率（h/次）玉米蠶豆白芥菜不活動中心174292520根冠原始細胞124435不活動中心近處維管柱283732不活動中心遠處維管柱292625二、根的初生生長和初生結(jié)構(gòu)（一）根尖及其分區(qū)從根的頂端到著生根毛的部分，稱為根尖。根尖可分為根冠、生長點、伸長區(qū)和根毛區(qū)。根冠包圍在生長點的外面。水生植物的根多數(shù)不具根冠。生長點屬分生組織，具分裂能力。生長點以上為伸長區(qū)，是根的延伸部位，長約幾毫米。伸長區(qū)以上為根毛區(qū)，此部密生根毛，數(shù)目很多，可增加根的吸收面積。根尖部分生長極為旺盛。根的伸長及發(fā)育，以及水分和無機鹽的吸收，都是在根尖里進行的。根冠

位于根尖前端的一種保護結(jié)構(gòu)。形狀如冠，具有保護根尖生長點不受土壤摩擦、損傷的作用。根冠由多層松散排列的薄壁細胞組成。當(dāng)根端向土壤深處生長時，根冠的薄壁細胞不斷受到磨損和脫落，同時新的根冠細胞又不斷地從頂端分生組織產(chǎn)生，使其補充而仍舊保持原狀。另外，根冠外層細胞壁高度粘液化，往往可以減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織（根冠細胞內(nèi)含淀粉體），是感受重力的部位。

分生區(qū)位于根冠的內(nèi)側(cè)，全長約1-2毫米。此區(qū)是分裂產(chǎn)生新細胞的主要地區(qū)，又稱生長點。分生區(qū)產(chǎn)生的新細胞，一部分補充根冠因摩擦而脫落的細胞；而大部分經(jīng)過細胞的生長和分化，逐漸形成根的各種組織。此區(qū)是根端的頂端分生組織，細胞具有頂端分生組織的特點。

生長點的細胞一般排列緊密，細胞核大，細胞質(zhì)濃厚，具很強的分裂能力，能不斷增生新細胞，使根、莖不斷伸長。根的生長點為根冠所覆蓋。莖的生長點有葉原基和幼葉保護著，往往呈錐形，故又名“生長錐”。種子植物根尖分生區(qū)的最前端為原分生組織的原始細胞，由原始細胞分化出分生區(qū)稍后部的原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織，再進一步分化成初生的成熟組織。

原表皮是最外一層細胞，細胞為扁平的長方形，將來分化為根的表皮；基本分生組織細胞較大，呈短圓筒形，將來進一步分化成根的基本組織；原形成層位于中央，細胞為長梭形，直徑較小，密集成束；將來分化成根的維管組織。

伸長區(qū)由分生區(qū)向上發(fā)育，細胞分裂活動愈來愈弱而開始伸長和分化，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L區(qū)。伸長區(qū)的長度通常為2一6毫米，外觀較為透明潔白，可與生長點相區(qū)別。伸長區(qū)基本上屬于初生分生組織，但向著根毛區(qū)方向分裂活動愈來愈弱，細胞普遍伸長，出現(xiàn)明顯液泡。細胞分化程度逐漸加深，靠近根毛區(qū)端原生韌皮部的篩管和原生木質(zhì)部的導(dǎo)管先后出現(xiàn)。由于伸長區(qū)的細胞迅速同時伸長就成為根尖深入土層的主要動力。

根毛區(qū)根毛區(qū)位于伸長區(qū)之上，隨植物種類和環(huán)境條件不同，長度從幾毫米到幾厘米。根毛區(qū)表面密生根毛，增大了根的面積，根毛區(qū)是根部吸收水分和無機鹽的主要部分，所以又稱吸收區(qū)。根毛區(qū)內(nèi)部的細胞已停止伸長，并多已分化成熟而成為各種成熟組織，故亦稱為成熟區(qū)。根毛區(qū)的表皮細胞向外突出形成根毛。隨著根毛的脫落，根尖的生長，在新的部位又形成根毛，因此在根尖始終保持有一個根毛區(qū)，而原有的根毛區(qū)則成為根的成熟部分了。根毛是指根尖表皮細胞向外突出的毛狀物。數(shù)量很多，集生于根尖的一定區(qū)域，形成根毛區(qū)。根毛細胞的壁很薄，細胞質(zhì)緊貼細胞壁，中央是一個大液泡，細胞核隨根毛的增長而逐漸移到它的末端。細胞壁含果膠質(zhì)，根毛上粘有很多土壤顆粒，是吸收水分和無機鹽的主要部位。根毛長約0.15～1厘米，在濕潤環(huán)境中，數(shù)目很多，每平方毫米的表皮上，玉米約有420條，豌豆約有230條，這樣就擴大了吸收面積。根毛的壽命很短，約1周左右即行萎蔫脫落。根毛還能分泌多種物質(zhì)（如酸類物質(zhì)），溶解土壤中不易溶化的養(yǎng)分。水生植物很少有根毛。

為幫助以后對有關(guān)結(jié)構(gòu)中細胞分裂方式的了解，現(xiàn)就常用的幾種細胞分裂簡述如下，一個立體的細胞可以有兩兩相對的6個壁，即橫向壁、徑向壁和切向壁各兩個。橫向壁與生長點的橫切面相平行徑向壁與該細胞所在部位的半徑相平行切向壁與該細胞所在部位的外周切線相平行細胞分裂時，新壁與母細胞橫向壁平行的，稱為橫分裂；與徑向壁平行的稱為徑向分裂；與切向壁平行的稱為切向分裂。橫分裂與徑向分裂的新壁都與該細胞所在部位的同例外周切線垂直，因此，又把它們稱為垂周分裂，切向分裂的新壁則與外周切線平行，所以又稱平周分裂。垂周分裂增加器官外層及內(nèi)部各層細胞數(shù)量，成為擴大圓周面積和伸長生長的重要因素，平周分裂則增加器官半徑方向的細胞數(shù)量，或為器官加粗的重要因素。（二）根的初生結(jié)構(gòu)

根毛區(qū)內(nèi)的各種成熟組織，是由原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織細胞分裂、分化而來，屬于初生組織，它們共同組成的結(jié)構(gòu)，稱為初生結(jié)構(gòu)。初生生長：直接由頂端分生組織的衍生細胞的增生和成熟而導(dǎo)致的植物生長過程。初生組織：初生生長過程中產(chǎn)生的各種成熟組織。初生結(jié)構(gòu)：植物初生生長產(chǎn)生的成熟組織共同組成根的結(jié)構(gòu)。

根的初生結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)明顯地分為

表皮

皮層

維管柱（中柱）內(nèi)皮層以內(nèi)的部分，包括中柱鞘、初生維管組織，有的有髓。

表皮表皮包圍在成熟區(qū)的最外方，常由一層細胞組成，由原表皮發(fā)育而來，細胞的長軸與根的縱軸平行。特點：近長方柱形，排列整齊緊密，壁薄，角質(zhì)層薄，無氣孔，適與水和溶質(zhì)滲透通過。部分細胞的細胞壁還向外突出形成根毛，以擴大吸收面積，對幼根來說，表皮的吸收作用顯然比保護作用更重要，所以根表皮是一種薄壁的吸收組織。

皮層皮層位于表皮與維管柱之間,由多層薄壁組織細胞組成,由基本分生組織發(fā)育而來。細胞特點：細胞體積較大,排列疏松有明顯的細胞間隙。薄壁組織的細胞內(nèi)如貯存有淀粉等營養(yǎng)物就稱為貯藏組織；有的水生植物薄壁組織的胞間隙特別發(fā)達，形成氣腔或氣道特稱為通氣組織；上面提到的吸收組織也是一種薄壁組織。

有些植物的皮層最外一層或數(shù)層細胞形狀較小，排列緊密，稱為外皮層，當(dāng)根毛枯死表皮脫落時，外皮層細胞壁栓化起暫時保護作用。皮層最內(nèi)方的一層叫內(nèi)皮層，其細胞排列緊密，各細胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域，稱為凱氏帶。內(nèi)皮層的這種特殊結(jié)構(gòu)阻斷了皮層與中柱間通過的胞間隙。細胞壁等質(zhì)外體運輸途徑，進入中柱的溶質(zhì)只能通過原生質(zhì)體，使根的吸收有選擇性。通道細胞：在單子葉植物中，內(nèi)皮層進一步發(fā)展，除外切向壁外，其余細胞壁均增厚。有些植物根內(nèi)皮層的的少數(shù)細胞,其壁不增厚，稱通道細胞。

中柱中柱又稱為維管柱，是皮層以內(nèi)的中軸部分，由原形成層分化而來，由中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細胞組成，少數(shù)植物還有髓。1.中柱鞘位于中柱最外層,外接內(nèi)皮層,通常由一層薄壁細胞組成,少數(shù)植物可有二層或多層細胞.根的中柱鞘有潛在的分裂性能,可產(chǎn)生側(cè)根.木栓形成層和維管形成層的一部分等。2.初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部位于根的中央主要由導(dǎo)管和管胞組成，橫切面呈輻射狀，有幾個輻射角就叫幾原型的木質(zhì)部，緊接中柱鞘內(nèi)側(cè)的細胞先分化成環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管組成原生木質(zhì)部。位于原生木質(zhì)部內(nèi)側(cè)的細胞后分化成梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管組成的后生木質(zhì)部。初生木質(zhì)部這種分化方式稱為外始式。3.初生韌皮部初生韌皮部形成若干束分布于初生木質(zhì)部輻射角之間，其發(fā)育方式也是外始式。原生韌皮部常缺少伴胞，而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成，只有少數(shù)植物有韌皮纖維存在。木質(zhì)部、韌皮部由多種組織的細胞組成，是一種復(fù)合組織，但起作用的是篩管和導(dǎo)管這些長管狀細胞，所以我們將它們稱為維管組織。4.薄壁組織薄壁組織分布于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間。在根次生生長時發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數(shù)雙子葉植物中央由于后生木質(zhì)部沒有繼續(xù)向中心分化，而形成薄壁組成的髓。

禾本科植物根1表皮:是根最外的一層細胞，壽命較短，當(dāng)根毛枯死后，往往解體而脫落。2.皮層：禾本科植物的根，不能形成次生保護組織，皮層中靠近表皮的1至數(shù)層細胞為外皮層，在根發(fā)育后期，其細胞壁往往栓化并增厚；永久行使保護作用。

外皮層以內(nèi)為數(shù)層皮層薄壁組織；水稻或甘蔗較老根的皮層有明顯的氣腔是由幾列皮層的薄壁細胞互相分離，然后解體而成的腔道。在橫切面上，這些氣腔之間為離解了的皮層薄壁細胞及其殘余細胞壁所構(gòu)成的薄片隔開。根、莖、葉的氣腔互相貫通，形成良好的通氣組織。禾本科植物的內(nèi)皮層，在發(fā)育后期，其細胞壁常5面增厚，只有外切向壁仍是薄的。橫切面上，增厚的部分呈馬蹄形。

3．維管柱：小麥、水稻、玉米的維管柱鞘細胞均為一層，最初是薄壁細胞，后期細胞壁增厚并木質(zhì)化而成為厚壁組織。初生木質(zhì)部一般為多原型，初生水質(zhì)部和初生韌皮部間的薄壁細胞；不能轉(zhuǎn)變?yōu)榫S管形成層，所以不能形成次生結(jié)構(gòu)，這些薄壁細胞，后期壁通常增厚木化，變成厚壁組織；增強根的支持能力。維管柱的中央部分常有髓的存在，起初為薄壁細胞，但后期也可轉(zhuǎn)變?yōu)槟净暮癖诮M織。小麥的細小主根，其維管柱的中央，有時為一個或兩個大型的后生木質(zhì)部導(dǎo)管所占滿，但在較老的次生不定根中，維管柱的中央則發(fā)育成較大直徑的髓部。

禾本科植物的根同樣也可分為表皮、皮層和中柱三個部分，但與雙子葉植物的根相比有以下不同的特點：1.禾本科植物根只有初生結(jié)構(gòu)，沒有形成層和次生結(jié)構(gòu).2.禾本科植物根的外皮層，在根發(fā)育后期常形成栓化的厚壁組織，在表皮根毛枯萎后，替代表皮行保護作用。3.內(nèi)皮層常在徑向壁、橫向壁和內(nèi)切壁形成五面加厚。同時，正對著初生木質(zhì)部處的內(nèi)皮層細胞常常停留在凱氏帶階段,稱為通道細胞.4.維管柱(中柱)為多元型，通常初生木質(zhì)部束數(shù)為７束以上。髓、中柱鞘等在根發(fā)育后期常木化。（三）側(cè)根的發(fā)生

種子植物的側(cè)根，不論它們是發(fā)生在主根、側(cè)根或不定根上，通?？偸瞧鹪从谥兄剩鴥?nèi)皮層可能以不同程度參加到新的根原基形成的過程中。

當(dāng)側(cè)根開始發(fā)生時，中柱鞘的某些細胞開始分裂。最初的幾次分裂是平周分裂，結(jié)果使細胞層數(shù)增加，因而新生的組織就產(chǎn)生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，這就使原有的突起繼續(xù)生長，形成側(cè)根的根原基，這是側(cè)根最早的分化階段，以后根原基的分裂、生長、逐漸分化出生長點和根冠。由于側(cè)根不斷生長所產(chǎn)生的機械壓力和根冠所分泌的物質(zhì)能溶解皮層和表皮細胞，這樣，就能使側(cè)根較順利無阻地依次穿越內(nèi)皮層、皮層和表皮，而露出母根以外，進入土壤。由于側(cè)根起源于母根的中柱鞘，也就是發(fā)生于根的內(nèi)部組織，因此，它的起源被稱為內(nèi)起源。側(cè)根可以因生長激素或其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的刺激而形成，也可因內(nèi)源的抑制物質(zhì)的抑制而使母根內(nèi)側(cè)根的分布和數(shù)量受到控制。

側(cè)根在母根上發(fā)生的位置，在同一種植物上常常是較穩(wěn)定的，這是由于側(cè)根的發(fā)生和母根的初生木質(zhì)部的類型，有著一定的關(guān)系，如初生木質(zhì)部為二原型的根上，側(cè)根發(fā)生在對著初生韌皮部或初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間。在三原型、四原型等的根上，側(cè)根是正對著初生木質(zhì)部發(fā)生的。在多原型的根上，側(cè)根是對著初生韌皮部的。由于側(cè)根的位置有一定，因而在母根的表面上，側(cè)根常較規(guī)則地縱列成行。側(cè)根在母根上從何處長出？

在主根或不定根開始初生生長不久,將產(chǎn)生側(cè)根,側(cè)根上又能依次再長出各級側(cè)根。

側(cè)根的形成增加了根的吸收面積和根的支持作用。

三、根的次生生長和次生結(jié)構(gòu)維管形成層：初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的一種側(cè)生分生組織，由薄壁細胞反分化而來。木栓形成層：由中柱鞘等細胞恢復(fù)分生能力，形成的一種側(cè)生分生組織。次生生長：由于維管形成層和木栓形成層的活動，使植物根進行加粗生長和形成周皮的過程，稱為次生生長。次生結(jié)構(gòu)：由次生生長所產(chǎn)生的次生組織形成的結(jié)構(gòu)。包括次生維管組織和次生保護組織。`

大多數(shù)雙子葉植物的根在完成初生生長之后，便開始了加粗生長。加粗生長是由次生組織——形成層和木栓形成層細胞經(jīng)分裂生長分化的結(jié)果。次生分生組織位于根莖的側(cè)面，又叫側(cè)生分生組織，它形成的結(jié)構(gòu)就是次生結(jié)構(gòu)。次生生長是裸子植物和大多數(shù)雙子葉植物根所特有的，因此，每年在生長季節(jié)內(nèi)，形成層的活動，必然產(chǎn)生新的次生維管組織，這樣，根也就一年一年地長粗。這些就是形成層活動的情況和結(jié)果。（一）維管形成層的發(fā)生和它的活動

根部形成層的產(chǎn)生是在初生韌皮部的內(nèi)方，即兩個初生木質(zhì)部脊之間的薄壁組織部分開始的。首先，這些部分的一些細胞開始平周分裂，成為形成層。最初的形成層是條狀。以后各條逐漸向左右兩側(cè)擴展，并向外推移，直到初生木質(zhì)部脊處，在該處和中柱鞘細胞相接。這時在這些部位的中柱鞘細胞恢復(fù)分生能力，產(chǎn)生細胞，參與形成層的形成。至此，條狀的形成層彼此相銜接，成為完整連續(xù)的形成層環(huán)。

形成層出現(xiàn)后，主要是進行切向分裂。向內(nèi)分裂產(chǎn)生的細胞形成新的木質(zhì)部，加在初生木質(zhì)部的外方，稱為次生木質(zhì)部；向外分裂所生的細胞形成新的韌皮部，加在初生韌皮部的內(nèi)方，稱為次生韌皮部。次生木質(zhì)部和次生韌皮部，合稱次生維管組織，是次生結(jié)構(gòu)的主要部分。在具有次生生長的根中，次生木質(zhì)部和次生韌皮部間始終存在著形成層。次生木質(zhì)部和次生韌皮部的組成，基本上和初生結(jié)構(gòu)中的相似，但次生韌皮部內(nèi)，韌皮薄壁組織較發(fā)達，韌皮纖維的量較少。

整個形成層環(huán)由于不同位置的部分發(fā)生的時間先后不同，存在著不等速的細胞分裂活動，以致最初呈凹凸不平的波狀。在根的橫切面上，它的形狀因根內(nèi)初生木質(zhì)部的類型而有差異，即二原型根中，形成層環(huán)成棱形，三原型中成三角形，四原型中成四角形，以此類推。以后由于原來條狀的部分較早形成，因此，切向分裂的活動開始也早，所產(chǎn)生的組織量也較多，特別是內(nèi)方新組織（即次生木質(zhì)部）的增加較多，把形成層環(huán)向外較大地推移，結(jié)果整個形成層環(huán)從橫切面上看，成為較整齊的圓形，此后，形成層的分裂活動也就按等速進行，有規(guī)律地形成新的次生結(jié)構(gòu)，并將初生韌皮部推向外方。

在次生木質(zhì)部和次生韌皮部內(nèi)，還有一些徑向排列的薄壁細胞群，分別稱為木射線和韌皮射線，總稱維管射線。維管射線是次生結(jié)構(gòu)中新產(chǎn)生的組織，它從形成層處向內(nèi)外貫穿次生木質(zhì)部和次生韌皮部，作為橫向運輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)。次生木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分和無機鹽，可以經(jīng)維管射線運至形成層和次生韌皮部。相似地，次生韌皮部中的有機養(yǎng)料，可以通過維管射線運至形成層和次生木質(zhì)部。維管射線的形成，使根的維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)（導(dǎo)管、管胞、篩管、伴胞、纖維等）和徑向系統(tǒng)（射線）之分。3．次生結(jié)構(gòu)中以次生木質(zhì)部為主，而次生韌皮部所占比例較小，這是因為新的次生維管組織總是增加在舊韌皮部的內(nèi)方，老的韌皮部因受內(nèi)方的生長而遭受壓力最大。越是在外方的韌皮部，受到的壓力越大，到相當(dāng)時候，老韌皮部就遭受破壞，喪失作用。尤其是初生韌皮部很早就被破壞，以后就依次輪到外層的次生韌皮部。木質(zhì)部的情況完全不同，形成層向內(nèi)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部數(shù)量較多，新的木質(zhì)部總是加在老木質(zhì)部的外方，因此老木質(zhì)部受到新組織的影響小。所以，初生木質(zhì)部也能在根的中央被保存下來，其他的次生木質(zhì)部是有增無已。因此，在粗大的樹根中，幾乎大部分是次生木質(zhì)部，而次生韌皮部僅占極小的比例。根的形成層所形成的次生結(jié)構(gòu)的特點，總的來說，有以下特點：

1．次生維管組織內(nèi)，次生木質(zhì)部居內(nèi)，次生韌皮部居外，相對排列，與初生維管組織中初生木質(zhì)部與初生韌皮部二者的相間排列，完全不同。維管射線是新產(chǎn)生的組織，它的形成，使維管組織內(nèi)有軸向和徑向系統(tǒng)之分。

2．形成層每年向內(nèi)、外增生新的維管組織，特別是次生木質(zhì)部的增生，使根的直徑不斷地增大。因此，形成層也就隨著增大，位置不斷外移，這是必然的結(jié)果。所以形成層細胞的分裂，除主要進行切向分裂外，還有徑向分裂，及其他方向的分裂，使形成層周徑擴大，才能適應(yīng)內(nèi)部的增長。（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動有次生生長的根，由于每年增生新的次生維管組織，在外方的成熟組織，即表皮和皮層，因內(nèi)部組織的增加而受壓破壞和剝落。這時伴隨而發(fā)生的現(xiàn)象，是根的中柱鞘細胞恢復(fù)分裂能力，形成木栓形成層。木栓形成層是側(cè)生分生組織，它進行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆蓋在根表面，起保護作用，向內(nèi)形成少量薄壁組織，即栓內(nèi)層。木栓形成層和它所形成的木栓和栓內(nèi)層總稱周皮，是根加粗后所形成的次生保護組織。木栓的出現(xiàn)，使它外方的各種組織因營養(yǎng)斷絕而死亡。

最早的木栓形成層產(chǎn)生在中柱鞘部分，但它的作用到相當(dāng)時期就終止了。以后，新木栓形成層的發(fā)生就逐漸內(nèi)移，可深達次生韌皮部的外方，并繼續(xù)形成新的木栓，因此，根的外面始終有木栓覆蓋著。由形成層活動而產(chǎn)生的次生維管組織，包含次生木質(zhì)部和次生韌皮部，再加木栓形成層的活動而產(chǎn)生的周皮，統(tǒng)稱次生結(jié)構(gòu)。粗大的根，主要是次生結(jié)構(gòu)。因此，只有具形成層的大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根，才有這種次生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物根中組織分化的過程

四、根瘤與菌根

根瘤：馬鈴薯、花生、蠶豆等豆科植物的根上，常常生有各種形狀的瘤狀突起，稱為根瘤。根瘤的產(chǎn)生是由于土壤內(nèi)的根瘤菌，被