植物生物學(xué)營(yíng)養(yǎng)器官根

第二節(jié)根一、根和根系二、根的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu)三、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)四、根瘤和菌根五、根的功能六、根的變態(tài)一、根和根系主根、側(cè)根和不定根根系一株植物全部根的總稱。根系有直根系和須根系兩大類。根系在土壤中伸展的范圍及根量的多少，與植物種類和外界環(huán)境，如土壤的結(jié)構(gòu)、通氣狀況、水分的含量等有關(guān)。1.定根和直根系

種子植物的第一個(gè)根是種子內(nèi)的胚根突破種皮而形成的，稱為主根或直根。根產(chǎn)生的各級(jí)分支稱側(cè)根。從主根上生出的側(cè)根，可稱為一級(jí)側(cè)根（或支根），或次生根；一級(jí)側(cè)根上生出的側(cè)根，為二級(jí)側(cè)根或三生根，以此類推。主根和側(cè)根合稱為定根。由發(fā)達(dá)的主根和各級(jí)側(cè)根組成的根系為直根系。大多數(shù)的裸子植物和雙子葉植物的根系，屬直根系。2.不定根和須根系

由植物的莖、葉、老根等處形成的根叫不定根。

須根系主要是由莖基部產(chǎn)生的不定根組成的根系。它的主根生長(zhǎng)緩慢或停止生長(zhǎng)。一般的單子葉植物，如大麥、小麥、水稻、燕麥、蒜、蔥等，其根系均屬須根系。須根系入土較直根系淺。

農(nóng)業(yè)上常把胚根所形成的主根和胚軸上生出的不定根（如禾本科作物），統(tǒng)稱種子根，也稱初生根，而將莖基部節(jié)上的不定根也稱為次生根，與植物學(xué)上常用名詞有別，應(yīng)加注意。

根系在土壤中的生長(zhǎng)與分布

一般直根系入土較深，如大多數(shù)的木本植物，其主根深達(dá)10～20米，某些生長(zhǎng)在干旱沙漠的植物，如駱駝刺的根系可伸入土層達(dá)20米左右。單子植物的須根系則入土較淺，如禾本科植物的根系入土一般僅有20～30厘米。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，常利用控制水、肥及光照強(qiáng)度來(lái)調(diào)整作物的根系，以達(dá)到豐產(chǎn)的目的。根系在土壤中的分布狀態(tài)和發(fā)展程度直接關(guān)系著地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育。所有植物地上部分必需的水分和礦質(zhì)養(yǎng)料幾乎完全依賴根系供給。枝葉的發(fā)展和根系發(fā)展必須保持一定的平衡。事實(shí)上，植物根系的發(fā)展遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部分的發(fā)展，一般植物根系和土壤接觸的總面積，常超過(guò)莖葉面積的6-16倍。根的向水生長(zhǎng)根的向地生長(zhǎng)蠶豆根尖的伸長(zhǎng)根的發(fā)育

頂端分生組織種子萌發(fā)后，胚根的頂端分生組織中的細(xì)胞經(jīng)過(guò)分裂、生長(zhǎng)、分化，形成了主根。主根生長(zhǎng)時(shí)，頂端分生組織具有一定的組成，但這個(gè)組成，在不同類群的植物中是不同的。側(cè)根和不定根中頂端分生組織中細(xì)胞的排列與主根相似。

種子植物中，根的頂端分生組織，在結(jié)構(gòu)上有兩種主要類型：

第一種類型是成熟根中的各區(qū)，如維管柱、皮層和根冠，都可追溯到頂端分生組織中的各自獨(dú)立的三個(gè)細(xì)胞層，也就是說(shuō)，維管柱、皮層和根冠都有各自的原始細(xì)胞，而表皮卻是從皮層的最外層分化出來(lái)的，或者表皮和根冠的細(xì)胞有著共同的起源，也就是起源于同一群原始細(xì)胞。

第二種類型，是所有各區(qū)，或者至少是皮層和根冠，都是集中在一群橫向排列的細(xì)胞中，和第一種類型具三個(gè)原始細(xì)胞層不同，它們是具有共同的原始細(xì)胞，這種類型在系統(tǒng)發(fā)育上較為原始。什么是原始細(xì)胞？它們是組成分生組織中的某些細(xì)胞，通過(guò)分裂，不斷地產(chǎn)生一些細(xì)胞，加入到植物體中成為新的體細(xì)胞，同時(shí)又不斷地產(chǎn)生另一些細(xì)胞，仍保留在分生組織中。這些經(jīng)過(guò)不斷更新始終保留在分生組織中具分生能力的細(xì)胞，就稱為原始細(xì)胞。所以組成根的其他所有細(xì)胞都是由原始細(xì)胞產(chǎn)生的。

在根的頂端組織的研究中，包括根的正常發(fā)育、各種手術(shù)處理，以及DNA合成的標(biāo)記示蹤等各項(xiàng)研究，發(fā)現(xiàn)一個(gè)普遍存在的現(xiàn)象，即在根最遠(yuǎn)端的一群原始細(xì)胞（中柱原和皮層原的原始細(xì)胞）不常分裂，大小變化很小，合成核酸和蛋白質(zhì)的速率也很低，組成一個(gè)區(qū)域，稱為不活動(dòng)中心或稱靜止中心。不活動(dòng)中心并不包括根冠原始細(xì)胞。在根以后的生長(zhǎng)中，旺盛的有絲分裂活動(dòng)不是我們一般想像中在此中心進(jìn)行，而卻是在這中心以外的部分進(jìn)行。據(jù)觀察，玉米根冠原始細(xì)胞的細(xì)胞分裂速率是每12小時(shí)分裂一次，而它的不活動(dòng)中心是174小時(shí)分裂一次。大根－－不活動(dòng)中心大；小根－－不活動(dòng)中心小。受傷、去根冠、休眠恢復(fù)等情況：不活動(dòng)中心分裂加快。細(xì)胞分裂速率（h/次）玉米蠶豆白芥菜不活動(dòng)中心174292520根冠原始細(xì)胞124435不活動(dòng)中心近處維管柱283732不活動(dòng)中心遠(yuǎn)處維管柱292625二、根的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu)（一）根尖及其分區(qū)從根的頂端到著生根毛的部分，稱為根尖。根尖可分為根冠、生長(zhǎng)點(diǎn)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)。根冠包圍在生長(zhǎng)點(diǎn)的外面。水生植物的根多數(shù)不具根冠。生長(zhǎng)點(diǎn)屬分生組織，具分裂能力。生長(zhǎng)點(diǎn)以上為伸長(zhǎng)區(qū)，是根的延伸部位，長(zhǎng)約幾毫米。伸長(zhǎng)區(qū)以上為根毛區(qū)，此部密生根毛，數(shù)目很多，可增加根的吸收面積。根尖部分生長(zhǎng)極為旺盛。根的伸長(zhǎng)及發(fā)育，以及水分和無(wú)機(jī)鹽的吸收，都是在根尖里進(jìn)行的。根冠

位于根尖前端的一種保護(hù)結(jié)構(gòu)。形狀如冠，具有保護(hù)根尖生長(zhǎng)點(diǎn)不受土壤摩擦、損傷的作用。根冠由多層松散排列的薄壁細(xì)胞組成。當(dāng)根端向土壤深處生長(zhǎng)時(shí)，根冠的薄壁細(xì)胞不斷受到磨損和脫落，同時(shí)新的根冠細(xì)胞又不斷地從頂端分生組織產(chǎn)生，使其補(bǔ)充而仍舊保持原狀。另外，根冠外層細(xì)胞壁高度粘液化，往往可以減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織（根冠細(xì)胞內(nèi)含淀粉體），是感受重力的部位。

分生區(qū)位于根冠的內(nèi)側(cè)，全長(zhǎng)約1-2毫米。此區(qū)是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的主要地區(qū)，又稱生長(zhǎng)點(diǎn)。分生區(qū)產(chǎn)生的新細(xì)胞，一部分補(bǔ)充根冠因摩擦而脫落的細(xì)胞；而大部分經(jīng)過(guò)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化，逐漸形成根的各種組織。此區(qū)是根端的頂端分生組織，細(xì)胞具有頂端分生組織的特點(diǎn)。

生長(zhǎng)點(diǎn)的細(xì)胞一般排列緊密，細(xì)胞核大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，具很強(qiáng)的分裂能力，能不斷增生新細(xì)胞，使根、莖不斷伸長(zhǎng)。根的生長(zhǎng)點(diǎn)為根冠所覆蓋。莖的生長(zhǎng)點(diǎn)有葉原基和幼葉保護(hù)著，往往呈錐形，故又名“生長(zhǎng)錐”。種子植物根尖分生區(qū)的最前端為原分生組織的原始細(xì)胞，由原始細(xì)胞分化出分生區(qū)稍后部的原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織，再進(jìn)一步分化成初生的成熟組織。

原表皮是最外一層細(xì)胞，細(xì)胞為扁平的長(zhǎng)方形，將來(lái)分化為根的表皮；基本分生組織細(xì)胞較大，呈短圓筒形，將來(lái)進(jìn)一步分化成根的基本組織；原形成層位于中央，細(xì)胞為長(zhǎng)梭形，直徑較小，密集成束；將來(lái)分化成根的維管組織。

伸長(zhǎng)區(qū)由分生區(qū)向上發(fā)育，細(xì)胞分裂活動(dòng)愈來(lái)愈弱而開始伸長(zhǎng)和分化，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L(zhǎng)區(qū)。伸長(zhǎng)區(qū)的長(zhǎng)度通常為2一6毫米，外觀較為透明潔白，可與生長(zhǎng)點(diǎn)相區(qū)別。伸長(zhǎng)區(qū)基本上屬于初生分生組織，但向著根毛區(qū)方向分裂活動(dòng)愈來(lái)愈弱，細(xì)胞普遍伸長(zhǎng)，出現(xiàn)明顯液泡。細(xì)胞分化程度逐漸加深，靠近根毛區(qū)端原生韌皮部的篩管和原生木質(zhì)部的導(dǎo)管先后出現(xiàn)。由于伸長(zhǎng)區(qū)的細(xì)胞迅速同時(shí)伸長(zhǎng)就成為根尖深入土層的主要?jiǎng)恿Α?/p>

根毛區(qū)根毛區(qū)位于伸長(zhǎng)區(qū)之上，隨植物種類和環(huán)境條件不同，長(zhǎng)度從幾毫米到幾厘米。根毛區(qū)表面密生根毛，增大了根的面積，根毛區(qū)是根部吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的主要部分，所以又稱吸收區(qū)。根毛區(qū)內(nèi)部的細(xì)胞已停止伸長(zhǎng)，并多已分化成熟而成為各種成熟組織，故亦稱為成熟區(qū)。根毛區(qū)的表皮細(xì)胞向外突出形成根毛。隨著根毛的脫落，根尖的生長(zhǎng)，在新的部位又形成根毛，因此在根尖始終保持有一個(gè)根毛區(qū)，而原有的根毛區(qū)則成為根的成熟部分了。根毛是指根尖表皮細(xì)胞向外突出的毛狀物。數(shù)量很多，集生于根尖的一定區(qū)域，形成根毛區(qū)。根毛細(xì)胞的壁很薄，細(xì)胞質(zhì)緊貼細(xì)胞壁，中央是一個(gè)大液泡，細(xì)胞核隨根毛的增長(zhǎng)而逐漸移到它的末端。細(xì)胞壁含果膠質(zhì)，根毛上粘有很多土壤顆粒，是吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的主要部位。根毛長(zhǎng)約0.15～1厘米，在濕潤(rùn)環(huán)境中，數(shù)目很多，每平方毫米的表皮上，玉米約有420條，豌豆約有230條，這樣就擴(kuò)大了吸收面積。根毛的壽命很短，約1周左右即行萎蔫脫落。根毛還能分泌多種物質(zhì)（如酸類物質(zhì)），溶解土壤中不易溶化的養(yǎng)分。水生植物很少有根毛。

為幫助以后對(duì)有關(guān)結(jié)構(gòu)中細(xì)胞分裂方式的了解，現(xiàn)就常用的幾種細(xì)胞分裂簡(jiǎn)述如下，一個(gè)立體的細(xì)胞可以有兩兩相對(duì)的6個(gè)壁，即橫向壁、徑向壁和切向壁各兩個(gè)。橫向壁與生長(zhǎng)點(diǎn)的橫切面相平行徑向壁與該細(xì)胞所在部位的半徑相平行切向壁與該細(xì)胞所在部位的外周切線相平行細(xì)胞分裂時(shí)，新壁與母細(xì)胞橫向壁平行的，稱為橫分裂；與徑向壁平行的稱為徑向分裂；與切向壁平行的稱為切向分裂。橫分裂與徑向分裂的新壁都與該細(xì)胞所在部位的同例外周切線垂直，因此，又把它們稱為垂周分裂，切向分裂的新壁則與外周切線平行，所以又稱平周分裂。垂周分裂增加器官外層及內(nèi)部各層細(xì)胞數(shù)量，成為擴(kuò)大圓周面積和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的重要因素，平周分裂則增加器官半徑方向的細(xì)胞數(shù)量，或?yàn)槠鞴偌哟值闹匾蛩亍＃ǘ└某跎Y(jié)構(gòu)

根毛區(qū)內(nèi)的各種成熟組織，是由原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織細(xì)胞分裂、分化而來(lái)，屬于初生組織，它們共同組成的結(jié)構(gòu)，稱為初生結(jié)構(gòu)。初生生長(zhǎng)：直接由頂端分生組織的衍生細(xì)胞的增生和成熟而導(dǎo)致的植物生長(zhǎng)過(guò)程。初生組織：初生生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的各種成熟組織。初生結(jié)構(gòu)：植物初生生長(zhǎng)產(chǎn)生的成熟組織共同組成根的結(jié)構(gòu)。

根的初生結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)明顯地分為

表皮

皮層

維管柱（中柱）內(nèi)皮層以內(nèi)的部分，包括中柱鞘、初生維管組織，有的有髓。

表皮表皮包圍在成熟區(qū)的最外方，常由一層細(xì)胞組成，由原表皮發(fā)育而來(lái)，細(xì)胞的長(zhǎng)軸與根的縱軸平行。特點(diǎn)：近長(zhǎng)方柱形，排列整齊緊密，壁薄，角質(zhì)層薄，無(wú)氣孔，適與水和溶質(zhì)滲透通過(guò)。部分細(xì)胞的細(xì)胞壁還向外突出形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積，對(duì)幼根來(lái)說(shuō)，表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要，所以根表皮是一種薄壁的吸收組織。

皮層皮層位于表皮與維管柱之間,由多層薄壁組織細(xì)胞組成,由基本分生組織發(fā)育而來(lái)。細(xì)胞特點(diǎn)：細(xì)胞體積較大,排列疏松有明顯的細(xì)胞間隙。薄壁組織的細(xì)胞內(nèi)如貯存有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物就稱為貯藏組織；有的水生植物薄壁組織的胞間隙特別發(fā)達(dá)，形成氣腔或氣道特稱為通氣組織；上面提到的吸收組織也是一種薄壁組織。

有些植物的皮層最外一層或數(shù)層細(xì)胞形狀較小，排列緊密，稱為外皮層，當(dāng)根毛枯死表皮脫落時(shí)，外皮層細(xì)胞壁栓化起暫時(shí)保護(hù)作用。皮層最內(nèi)方的一層叫內(nèi)皮層，其細(xì)胞排列緊密，各細(xì)胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域，稱為凱氏帶。內(nèi)皮層的這種特殊結(jié)構(gòu)阻斷了皮層與中柱間通過(guò)的胞間隙。細(xì)胞壁等質(zhì)外體運(yùn)輸途徑，進(jìn)入中柱的溶質(zhì)只能通過(guò)原生質(zhì)體，使根的吸收有選擇性。通道細(xì)胞：在單子葉植物中，內(nèi)皮層進(jìn)一步發(fā)展，除外切向壁外，其余細(xì)胞壁均增厚。有些植物根內(nèi)皮層的的少數(shù)細(xì)胞,其壁不增厚，稱通道細(xì)胞。

中柱中柱又稱為維管柱，是皮層以內(nèi)的中軸部分，由原形成層分化而來(lái)，由中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞組成，少數(shù)植物還有髓。1.中柱鞘位于中柱最外層,外接內(nèi)皮層,通常由一層薄壁細(xì)胞組成,少數(shù)植物可有二層或多層細(xì)胞.根的中柱鞘有潛在的分裂性能,可產(chǎn)生側(cè)根.木栓形成層和維管形成層的一部分等。2.初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部位于根的中央主要由導(dǎo)管和管胞組成，橫切面呈輻射狀，有幾個(gè)輻射角就叫幾原型的木質(zhì)部，緊接中柱鞘內(nèi)側(cè)的細(xì)胞先分化成環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管組成原生木質(zhì)部。位于原生木質(zhì)部?jī)?nèi)側(cè)的細(xì)胞后分化成梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管組成的后生木質(zhì)部。初生木質(zhì)部這種分化方式稱為外始式。3.初生韌皮部初生韌皮部形成若干束分布于初生木質(zhì)部輻射角之間，其發(fā)育方式也是外始式。原生韌皮部常缺少伴胞，而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成，只有少數(shù)植物有韌皮纖維存在。木質(zhì)部、韌皮部由多種組織的細(xì)胞組成，是一種復(fù)合組織，但起作用的是篩管和導(dǎo)管這些長(zhǎng)管狀細(xì)胞，所以我們將它們稱為維管組織。4.薄壁組織薄壁組織分布于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間。在根次生生長(zhǎng)時(shí)發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數(shù)雙子葉植物中央由于后生木質(zhì)部沒(méi)有繼續(xù)向中心分化，而形成薄壁組成的髓。

禾本科植物根1表皮:是根最外的一層細(xì)胞，壽命較短，當(dāng)根毛枯死后，往往解體而脫落。2.皮層：禾本科植物的根，不能形成次生保護(hù)組織，皮層中靠近表皮的1至數(shù)層細(xì)胞為外皮層，在根發(fā)育后期，其細(xì)胞壁往往栓化并增厚；永久行使保護(hù)作用。

外皮層以內(nèi)為數(shù)層皮層薄壁組織；水稻或甘蔗較老根的皮層有明顯的氣腔是由幾列皮層的薄壁細(xì)胞互相分離，然后解體而成的腔道。在橫切面上，這些氣腔之間為離解了的皮層薄壁細(xì)胞及其殘余細(xì)胞壁所構(gòu)成的薄片隔開。根、莖、葉的氣腔互相貫通，形成良好的通氣組織。禾本科植物的內(nèi)皮層，在發(fā)育后期，其細(xì)胞壁常5面增厚，只有外切向壁仍是薄的。橫切面上，增厚的部分呈馬蹄形。

3．維管柱：小麥、水稻、玉米的維管柱鞘細(xì)胞均為一層，最初是薄壁細(xì)胞，后期細(xì)胞壁增厚并木質(zhì)化而成為厚壁組織。初生木質(zhì)部一般為多原型，初生水質(zhì)部和初生韌皮部間的薄壁細(xì)胞；不能轉(zhuǎn)變?yōu)榫S管形成層，所以不能形成次生結(jié)構(gòu)，這些薄壁細(xì)胞，后期壁通常增厚木化，變成厚壁組織；增強(qiáng)根的支持能力。維管柱的中央部分常有髓的存在，起初為薄壁細(xì)胞，但后期也可轉(zhuǎn)變?yōu)槟净暮癖诮M織。小麥的細(xì)小主根，其維管柱的中央，有時(shí)為一個(gè)或兩個(gè)大型的后生木質(zhì)部導(dǎo)管所占滿，但在較老的次生不定根中，維管柱的中央則發(fā)育成較大直徑的髓部。

禾本科植物的根同樣也可分為表皮、皮層和中柱三個(gè)部分，但與雙子葉植物的根相比有以下不同的特點(diǎn)：1.禾本科植物根只有初生結(jié)構(gòu)，沒(méi)有形成層和次生結(jié)構(gòu).2.禾本科植物根的外皮層，在根發(fā)育后期常形成栓化的厚壁組織，在表皮根毛枯萎后，替代表皮行保護(hù)作用。3.內(nèi)皮層常在徑向壁、橫向壁和內(nèi)切壁形成五面加厚。同時(shí)，正對(duì)著初生木質(zhì)部處的內(nèi)皮層細(xì)胞常常停留在凱氏帶階段,稱為通道細(xì)胞.4.維管柱(中柱)為多元型，通常初生木質(zhì)部束數(shù)為７束以上。髓、中柱鞘等在根發(fā)育后期常木化。（三）側(cè)根的發(fā)生

種子植物的側(cè)根，不論它們是發(fā)生在主根、側(cè)根或不定根上，通常總是起源于中柱鞘，而內(nèi)皮層可能以不同程度參加到新的根原基形成的過(guò)程中。

當(dāng)側(cè)根開始發(fā)生時(shí)，中柱鞘的某些細(xì)胞開始分裂。最初的幾次分裂是平周分裂，結(jié)果使細(xì)胞層數(shù)增加，因而新生的組織就產(chǎn)生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，這就使原有的突起繼續(xù)生長(zhǎng)，形成側(cè)根的根原基，這是側(cè)根最早的分化階段，以后根原基的分裂、生長(zhǎng)、逐漸分化出生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。由于側(cè)根不斷生長(zhǎng)所產(chǎn)生的機(jī)械壓力和根冠所分泌的物質(zhì)能溶解皮層和表皮細(xì)胞，這樣，就能使側(cè)根較順利無(wú)阻地依次穿越內(nèi)皮層、皮層和表皮，而露出母根以外，進(jìn)入土壤。由于側(cè)根起源于母根的中柱鞘，也就是發(fā)生于根的內(nèi)部組織，因此，它的起源被稱為內(nèi)起源。側(cè)根可以因生長(zhǎng)激素或其他生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的刺激而形成，也可因內(nèi)源的抑制物質(zhì)的抑制而使母根內(nèi)側(cè)根的分布和數(shù)量受到控制。

側(cè)根在母根上發(fā)生的位置，在同一種植物上常常是較穩(wěn)定的，這是由于側(cè)根的發(fā)生和母根的初生木質(zhì)部的類型，有著一定的關(guān)系，如初生木質(zhì)部為二原型的根上，側(cè)根發(fā)生在對(duì)著初生韌皮部或初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間。在三原型、四原型等的根上，側(cè)根是正對(duì)著初生木質(zhì)部發(fā)生的。在多原型的根上，側(cè)根是對(duì)著初生韌皮部的。由于側(cè)根的位置有一定，因而在母根的表面上，側(cè)根常較規(guī)則地縱列成行。側(cè)根在母根上從何處長(zhǎng)出？

在主根或不定根開始初生生長(zhǎng)不久,將產(chǎn)生側(cè)根,側(cè)根上又能依次再長(zhǎng)出各級(jí)側(cè)根。

側(cè)根的形成增加了根的吸收面積和根的支持作用。

三、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)維管形成層：初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的一種側(cè)生分生組織，由薄壁細(xì)胞反分化而來(lái)。木栓形成層：由中柱鞘等細(xì)胞恢復(fù)分生能力，形成的一種側(cè)生分生組織。次生生長(zhǎng)：由于維管形成層和木栓形成層的活動(dòng)，使植物根進(jìn)行加粗生長(zhǎng)和形成周皮的過(guò)程，稱為次生生長(zhǎng)。次生結(jié)構(gòu)：由次生生長(zhǎng)所產(chǎn)生的次生組織形成的結(jié)構(gòu)。包括次生維管組織和次生保護(hù)組織。`

大多數(shù)雙子葉植物的根在完成初生生長(zhǎng)之后，便開始了加粗生長(zhǎng)。加粗生長(zhǎng)是由次生組織——形成層和木栓形成層細(xì)胞經(jīng)分裂生長(zhǎng)分化的結(jié)果。次生分生組織位于根莖的側(cè)面，又叫側(cè)生分生組織，它形成的結(jié)構(gòu)就是次生結(jié)構(gòu)。次生生長(zhǎng)是裸子植物和大多數(shù)雙子葉植物根所特有的，因此，每年在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，形成層的活動(dòng)，必然產(chǎn)生新的次生維管組織，這樣，根也就一年一年地長(zhǎng)粗。這些就是形成層活動(dòng)的情況和結(jié)果。（一）維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)

根部形成層的產(chǎn)生是在初生韌皮部的內(nèi)方，即兩個(gè)初生木質(zhì)部脊之間的薄壁組織部分開始的。首先，這些部分的一些細(xì)胞開始平周分裂，成為形成層。最初的形成層是條狀。以后各條逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展，并向外推移，直到初生木質(zhì)部脊處，在該處和中柱鞘細(xì)胞相接。這時(shí)在這些部位的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力，產(chǎn)生細(xì)胞，參與形成層的形成。至此，條狀的形成層彼此相銜接，成為完整連續(xù)的形成層環(huán)。

形成層出現(xiàn)后，主要是進(jìn)行切向分裂。向內(nèi)分裂產(chǎn)生的細(xì)胞形成新的木質(zhì)部，加在初生木質(zhì)部的外方，稱為次生木質(zhì)部；向外分裂所生的細(xì)胞形成新的韌皮部，加在初生韌皮部的內(nèi)方，稱為次生韌皮部。次生木質(zhì)部和次生韌皮部，合稱次生維管組織，是次生結(jié)構(gòu)的主要部分。在具有次生生長(zhǎng)的根中，次生木質(zhì)部和次生韌皮部間始終存在著形成層。次生木質(zhì)部和次生韌皮部的組成，基本上和初生結(jié)構(gòu)中的相似，但次生韌皮部?jī)?nèi)，韌皮薄壁組織較發(fā)達(dá)，韌皮纖維的量較少。

整個(gè)形成層環(huán)由于不同位置的部分發(fā)生的時(shí)間先后不同，存在著不等速的細(xì)胞分裂活動(dòng)，以致最初呈凹凸不平的波狀。在根的橫切面上，它的形狀因根內(nèi)初生木質(zhì)部的類型而有差異，即二原型根中，形成層環(huán)成棱形，三原型中成三角形，四原型中成四角形，以此類推。以后由于原來(lái)?xiàng)l狀的部分較早形成，因此，切向分裂的活動(dòng)開始也早，所產(chǎn)生的組織量也較多，特別是內(nèi)方新組織（即次生木質(zhì)部）的增加較多，把形成層環(huán)向外較大地推移，結(jié)果整個(gè)形成層環(huán)從橫切面上看，成為較整齊的圓形，此后，形成層的分裂活動(dòng)也就按等速進(jìn)行，有規(guī)律地形成新的次生結(jié)構(gòu)，并將初生韌皮部推向外方。

在次生木質(zhì)部和次生韌皮部?jī)?nèi)，還有一些徑向排列的薄壁細(xì)胞群，分別稱為木射線和韌皮射線，總稱維管射線。維管射線是次生結(jié)構(gòu)中新產(chǎn)生的組織，它從形成層處向內(nèi)外貫穿次生木質(zhì)部和次生韌皮部，作為橫向運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)。次生木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分和無(wú)機(jī)鹽，可以經(jīng)維管射線運(yùn)至形成層和次生韌皮部。相似地，次生韌皮部中的有機(jī)養(yǎng)料，可以通過(guò)維管射線運(yùn)至形成層和次生木質(zhì)部。維管射線的形成，使根的維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)（導(dǎo)管、管胞、篩管、伴胞、纖維等）和徑向系統(tǒng)（射線）之分。3．次生結(jié)構(gòu)中以次生木質(zhì)部為主，而次生韌皮部所占比例較小，這是因?yàn)樾碌拇紊S管組織總是增加在舊韌皮部的內(nèi)方，老的韌皮部因受內(nèi)方的生長(zhǎng)而遭受壓力最大。越是在外方的韌皮部，受到的壓力越大，到相當(dāng)時(shí)候，老韌皮部就遭受破壞，喪失作用。尤其是初生韌皮部很早就被破壞，以后就依次輪到外層的次生韌皮部。木質(zhì)部的情況完全不同，形成層向內(nèi)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部數(shù)量較多，新的木質(zhì)部總是加在老木質(zhì)部的外方，因此老木質(zhì)部受到新組織的影響小。所以，初生木質(zhì)部也能在根的中央被保存下來(lái)，其他的次生木質(zhì)部是有增無(wú)已。因此，在粗大的樹根中，幾乎大部分是次生木質(zhì)部，而次生韌皮部?jī)H占極小的比例。根的形成層所形成的次生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，總的來(lái)說(shuō)，有以下特點(diǎn)：

1．次生維管組織內(nèi)，次生木質(zhì)部居內(nèi)，次生韌皮部居外，相對(duì)排列，與初生維管組織中初生木質(zhì)部與初生韌皮部二者的相間排列，完全不同。維管射線是新產(chǎn)生的組織，它的形成，使維管組織內(nèi)有軸向和徑向系統(tǒng)之分。

2．形成層每年向內(nèi)、外增生新的維管組織，特別是次生木質(zhì)部的增生，使根的直徑不斷地增大。因此，形成層也就隨著增大，位置不斷外移，這是必然的結(jié)果。所以形成層細(xì)胞的分裂，除主要進(jìn)行切向分裂外，還有徑向分裂，及其他方向的分裂，使形成層周徑擴(kuò)大，才能適應(yīng)內(nèi)部的增長(zhǎng)。（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)有次生生長(zhǎng)的根，由于每年增生新的次生維管組織，在外方的成熟組織，即表皮和皮層，因內(nèi)部組織的增加而受壓破壞和剝落。這時(shí)伴隨而發(fā)生的現(xiàn)象，是根的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，形成木栓形成層。木栓形成層是側(cè)生分生組織，它進(jìn)行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆蓋在根表面，起保護(hù)作用，向內(nèi)形成少量薄壁組織，即栓內(nèi)層。木栓形成層和它所形成的木栓和栓內(nèi)層總稱周皮，是根加粗后所形成的次生保護(hù)組織。木栓的出現(xiàn)，使它外方的各種組織因營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡。

最早的木栓形成層產(chǎn)生在中柱鞘部分，但它的作用到相當(dāng)時(shí)期就終止了。以后，新木栓形成層的發(fā)生就逐漸內(nèi)移，可深達(dá)次生韌皮部的外方，并繼續(xù)形成新的木栓，因此，根的外面始終有木栓覆蓋著。由形成層活動(dòng)而產(chǎn)生的次生維管組織，包含次生木質(zhì)部和次生韌皮部，再加木栓形成層的活動(dòng)而產(chǎn)生的周皮，統(tǒng)稱次生結(jié)構(gòu)。粗大的根，主要是次生結(jié)構(gòu)。因此，只有具形成層的大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根，才有這種次生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物根中組織分化的過(guò)程

四、根瘤與菌根

根瘤：馬鈴薯、花生、蠶豆等豆科植物的根上，常常生有各種形狀的瘤狀突起，稱為根瘤。根瘤的產(chǎn)生是由于土壤內(nèi)的根瘤菌，被