寄生性昆蟲(chóng)對(duì)植物揮發(fā)物的影響

寄生性昆蟲(chóng)對(duì)植物揮發(fā)物的影響

隨著化學(xué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展，植物昆蟲(chóng)亞硝酸酯的信息化合物的研究越來(lái)越受到重視。其中，對(duì)天敵昆蟲(chóng)行為的研究是一個(gè)重點(diǎn)之一，旨在通過(guò)對(duì)天敵昆蟲(chóng)行為的監(jiān)管來(lái)增加對(duì)害蟲(chóng)的控制。天敵昆蟲(chóng)中的寄生蜂在尋找寄主過(guò)程中通常綜合利用嗅覺(jué)、視覺(jué)和味覺(jué)來(lái)感受各種與寄主相聯(lián)系的信息而定位寄主,其中嗅覺(jué)起著主要作用。寄生蜂在對(duì)寄主的棲境定位行為中受到多種因素的影響,其中寄主植物揮發(fā)物起著非常重要的作用。植物揮發(fā)物,是指一類(lèi)源于植物釋放的揮發(fā)性次生物質(zhì),一般揮發(fā)性較強(qiáng)、易被寄生蜂所探測(cè),主要包括烴類(lèi)、醇、醛、酮、酯、有機(jī)酸和萜烯類(lèi)化合物。每種植物都含有各自的揮發(fā)物,并以一定的比例組成該種植物的化學(xué)指紋圖。植物揮發(fā)物在植物-植食性昆蟲(chóng)-天敵昆蟲(chóng)三營(yíng)養(yǎng)級(jí)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵作用,尤其對(duì)于植食性昆蟲(chóng)選擇寄主植物和天敵昆蟲(chóng)尋找寄主棲境非常重要。寄生蜂是農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中害蟲(chóng)生物控制的重要力量,其種類(lèi)多、數(shù)量大,約占寄生性天敵昆蟲(chóng)總數(shù)的80%。寄生蜂能否成功找到其合適寄主是其控制害蟲(chóng)、繁衍種群的首要條件。然而,釋放到田間的寄生蜂在目標(biāo)田間滯留時(shí)間有限,對(duì)寄主的搜尋效果不太理想,寄生率低,影響了應(yīng)有的防治效果。寄生蜂要成功寄生于寄主,必須經(jīng)過(guò)3個(gè)階段:(1)寄主棲境定位;(2)寄主定位;(3)寄主接受。每一階段都與信息化合物有著密切聯(lián)系,植物揮發(fā)物在前兩個(gè)階段中起著重要作用。了解植物揮發(fā)物對(duì)寄生蜂尋找寄主行為的影響,可為實(shí)際應(yīng)用信息化學(xué)物質(zhì)以提高寄生蜂的控害潛能提供理論依據(jù)。1健康植物和植物的頭發(fā)1.1植物的衍生產(chǎn)物植物在自然狀態(tài)下釋放的揮發(fā)物,一般認(rèn)為是一些分子量小于250、沸點(diǎn)小于340℃、從植物地上部分散發(fā)的有機(jī)化合物。在自然狀態(tài)下,每種植物釋放的揮發(fā)物一般不超過(guò)30種。按照揮發(fā)物的性質(zhì)可將其分為2類(lèi):(1)特異性氣味組分,由具有親緣關(guān)系的植物所產(chǎn)生,它們都是植物次生代謝物裂解的產(chǎn)物,例如十字花科植物的異硫氰酸烯丙酯由芥子油在黑芥子苷酶的作用下水解形成;(2)一般性氣味組分,在植物中廣泛分布,其特異性是通過(guò)各組分的特定比例來(lái)達(dá)到的,通常指含有6個(gè)碳原子的直鏈醇、醛和酯類(lèi)化合物、不飽和脂肪酸和萜類(lèi)化合物等。植物揮發(fā)物組分易發(fā)生變化,即植物是一個(gè)動(dòng)態(tài)環(huán)境,植物的年齡、生理狀態(tài)、空間分布、季節(jié)性、土壤和光照等的變化都會(huì)影響植物氣味的組成,其它生物如昆蟲(chóng)和微生物等也可以改變植物的生理狀態(tài),從而影響揮發(fā)物的釋放。另外,植物揮發(fā)物的濃度還因種內(nèi)個(gè)體間的變化而存在差異,如基因型變異、非生物環(huán)境的變化或植物資源的密集程度等。1.2不同寄主植物的免疫活性在自然狀態(tài)下,寄主植物不斷向周?chē)h(huán)境空氣中釋放揮發(fā)物。寄生蜂在其寄主棲境搜索過(guò)程中,常常利用寄主植物完整植株釋放的揮發(fā)物來(lái)定位寄主所在棲境,進(jìn)而提高其對(duì)寄主的寄生率。很多行為生測(cè)試驗(yàn)也已經(jīng)表明,某些寄生蜂可利用其寄主植物的完整植株釋放的揮發(fā)物對(duì)寄主潛在的棲境進(jìn)行定位(表)。而且,寄主植物的種類(lèi)、品種和生長(zhǎng)階段對(duì)寄生蜂的選擇行為也存在著一定的影響。研究表明,同一種寄生蜂對(duì)不同寄主植物表現(xiàn)出不同的趨性反應(yīng)。例如,螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii的寄主植物高粱對(duì)其有引誘作用,而另一種寄主植物木豆卻對(duì)其產(chǎn)生趨避作用;中紅側(cè)溝繭蜂Microplitismediator(Haliday)對(duì)幾種寄主植物提取物的嗅覺(jué)反應(yīng)中,對(duì)棉花的反應(yīng)最強(qiáng),其次是番茄和煙草,最差的是辣椒;半閉彎尾姬蜂DiadegmasemiclausumHellen對(duì)3種十字花科蔬菜和1種非十字花科植物的健康植株均表現(xiàn)出顯著選擇性,并且對(duì)這幾種植物的選擇性存在差異。同種植物的不同品種對(duì)寄生蜂的行為也有一定影響。Paul等發(fā)現(xiàn),不同種類(lèi)的番茄植株在同一生長(zhǎng)階段所釋放的揮發(fā)物對(duì)螟黃赤眼蜂表現(xiàn)出不同程度的吸引力。寄生蜂對(duì)同種寄主植物不同部位或不同生長(zhǎng)階段的反應(yīng)也不同。嗅覺(jué)試驗(yàn)結(jié)果表明,螟黃赤眼蜂對(duì)木豆植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)階段的揮發(fā)物沒(méi)有反應(yīng),而生殖生長(zhǎng)階段的揮發(fā)物對(duì)該蜂卻有趨避作用。螟黃赤眼蜂對(duì)番茄開(kāi)花階段植株的正己烷提煉物比生長(zhǎng)階段時(shí)的提煉物表現(xiàn)出更強(qiáng)的反應(yīng)。寄生蜂對(duì)不同植物揮發(fā)物表現(xiàn)出的不同偏好性,可能與寄生蜂對(duì)某種特定的植物源氣味(揮發(fā)性化合物的組分、比例、濃度)的內(nèi)在特異性有關(guān),這也是天敵昆蟲(chóng)與植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。雖然植物揮發(fā)物釋放量大,在遠(yuǎn)距離仍易被檢測(cè)到,但是其暗示適合寄主存在的可信性比較差。試驗(yàn)證明,寄生蜂對(duì)其健康寄主植物的揮發(fā)物并沒(méi)有嗅覺(jué)反應(yīng)。在選擇性試驗(yàn)中,盲蝽長(zhǎng)緣纓小蜂AnaphesioleGirault的雌蜂不能被其健康植物的氣味所吸引;健康植株在煙蚜繭蜂AphidiusgifuensisAshmead長(zhǎng)距離搜索中并不起作用。所以,在田間可適當(dāng)增加蔬菜種類(lèi)的豐富度,以提高此區(qū)域的寄生蜂群體。2受昆蟲(chóng)誘導(dǎo)的植物蒸發(fā)2.1植物揮發(fā)物檢測(cè)蟲(chóng)害誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物揮發(fā)物(herbivore-inducedplantvolatiles,簡(jiǎn)稱(chēng)HIPVs),一般研究中通常是指植食性昆蟲(chóng)取食誘導(dǎo)的揮發(fā)物,其所釋放的化合物無(wú)論在種類(lèi)還是在含量上都會(huì)發(fā)生明顯的變化。也有試驗(yàn)表明健康和蟲(chóng)害植株的主要揮發(fā)物成分相同,只是各組分的含量不同。當(dāng)植物受到植食性昆蟲(chóng)為害后,其優(yōu)勢(shì)寄生蜂就會(huì)被吸引來(lái)間接保護(hù)植物,說(shuō)明植物釋放的HIPVs具有較強(qiáng)的指示性,能被植食性昆蟲(chóng)的寄生蜂發(fā)覺(jué)、接受和反應(yīng)。植食性昆蟲(chóng)對(duì)植物的為害,除了像機(jī)械損傷一樣會(huì)導(dǎo)致植物被動(dòng)釋放綠葉性氣味、植物中一些儲(chǔ)藏的揮發(fā)物組分、以及由儲(chǔ)藏的揮發(fā)物前體轉(zhuǎn)變而來(lái)的揮發(fā)物組分,還能促進(jìn)植物主動(dòng)合成并釋放一些新的揮發(fā)物。其主要成分是萜烯類(lèi)化合物,此外還包括除綠葉性氣味之外的醛、醇、酮、酯、吲哚和一些呋喃衍生物。在大多數(shù)蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中,萜類(lèi)化合物的種類(lèi)和相對(duì)含量比健康植株揮發(fā)物均有明顯提高。綠葉性氣味的相對(duì)含量變化不明顯,但種類(lèi)數(shù)多有增加。其它化學(xué)物質(zhì)的變化趨勢(shì)在不同植物間無(wú)規(guī)律可循。總體而言,萜烯類(lèi)化合物可做為寄生蜂引誘劑篩選的主要物質(zhì)。也有研究發(fā)現(xiàn),植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中萜類(lèi)化合物的釋放量并非增加。Blaakmeer等發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)植株被大菜粉蝶PierisbrassicaeL.取食后,揮發(fā)物中萜類(lèi)化合物的相對(duì)含量和種類(lèi)均有下降,這可能與植物或植食性昆蟲(chóng)的種類(lèi)有關(guān)。因此,HIPVs的種類(lèi)和數(shù)量因植食性昆蟲(chóng)的種類(lèi)、蟲(chóng)齡、生理狀態(tài)、密度,以及植物的種類(lèi)、品種、生長(zhǎng)期、被害部位等而異。蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物的釋放具有以下特征:(1)主動(dòng)釋放和被動(dòng)釋放相結(jié)合:植食性昆蟲(chóng)取食為害植物,一方面造成機(jī)械損傷導(dǎo)致植物被動(dòng)釋放揮發(fā)物,另一方面植物還主動(dòng)合成、釋放新的化合物;(2)普遍性和特異性:植食性昆蟲(chóng)取食為害后,誘導(dǎo)植物產(chǎn)生揮發(fā)物具有普遍性,但不同植物被同種昆蟲(chóng)取食或同種植物被不同昆蟲(chóng)取食所釋放的揮發(fā)物存在差異;(3)晝夜節(jié)律性:白天釋放量高、晚上釋放量低的釋放節(jié)律,剛好與害蟲(chóng)天敵的活動(dòng)規(guī)律相吻合;(4)系統(tǒng)性:植物某一部位遭受植食性昆蟲(chóng)取食為害時(shí),不僅局部能產(chǎn)生HIPVs,而且還能誘導(dǎo)整個(gè)植株系統(tǒng)性地釋放類(lèi)似的揮發(fā)物;(5)群體性:當(dāng)某一植株遭受植食性昆蟲(chóng)為害時(shí),能釋放告警其鄰近同種個(gè)體的揮發(fā)物,從而使這些個(gè)體也釋放HIPVs。也正因?yàn)镠IPVs具有這些特征,所以其在害蟲(chóng)生物防治中的作用不可忽視,更值得人們進(jìn)行理論上的深入研究和生產(chǎn)上的實(shí)際應(yīng)用。2.2基于吸引物的誘變劑對(duì)寄生蜂的誘發(fā)作用植物在遭受植食性昆蟲(chóng)攻擊后,其釋放的揮發(fā)物作為互利素對(duì)天敵具有導(dǎo)向作用,對(duì)其它植食性昆蟲(chóng)亦產(chǎn)生引誘或排斥作用。HIPVs由于是植物與植食性昆蟲(chóng)相互作用的結(jié)果,從而將植物揮發(fā)物的高檢測(cè)性和暗示寄主存在的高可信性結(jié)合起來(lái),它對(duì)寄生蜂的招引作用是肯定的。大量試驗(yàn)證明,昆蟲(chóng)取食為害后的寄主植物對(duì)寄生蜂的引誘作用明顯增強(qiáng)(表)。寄生蜂對(duì)HIPVs的行為反應(yīng)受為害植物或植食性昆蟲(chóng)種類(lèi)的影響。同種植食性昆蟲(chóng)在不同植物上取食誘導(dǎo)的HIPVs對(duì)寄生蜂的吸引力強(qiáng)弱不同。例如,柄翅小蜂GonatocerusashmeadiGirault對(duì)植食性昆蟲(chóng)為害的檸檬樹(shù)、葡萄藤、紅葉石楠的選擇性顯著高于健康植株,但對(duì)為害的紫薇的選擇卻與健康植株差異不顯著;集聚盤(pán)絨繭蜂CotesiacongregataSay對(duì)在煙草上為害的煙草天蛾ManducasextaL.的寄生率顯著高于角胡麻上的。不同植食性昆蟲(chóng)為害同種植物的揮發(fā)物對(duì)寄生蜂的引誘作用不同。例如,螟黃足盤(pán)絨繭蜂Cotesiaflavipes(Cameron)對(duì)海灰翅夜蛾Spodopteralittoralis(Boisduval)、歐洲玉米螟Ostrinianubilalis(Hübner)和玉米縊管蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)取食為害的玉米植株表現(xiàn)出不同程度的嗅覺(jué)反應(yīng)。劉勇等風(fēng)洞試驗(yàn)表明,與健康植株相比,燕麥蚜繭蜂AphidiusavenaeHaliday對(duì)麥長(zhǎng)管蚜Sitobionavenae(Fabricius)和禾谷縊管蚜RhopalosiphumpadiL.兩種蚜蟲(chóng)的取食為害植株反應(yīng)較強(qiáng),而且對(duì)麥長(zhǎng)管蚜為害植株的選擇性顯著高于禾谷縊管蚜為害的植株。不同的寄主植物受到不同植食性昆蟲(chóng)的為害,產(chǎn)生不同成分和比例的揮發(fā)物來(lái)吸引不同的寄生蜂,這就需要進(jìn)行大量的試驗(yàn)來(lái)系統(tǒng)研究寄生蜂的行為調(diào)控。HIPVs對(duì)寄生蜂的招引作用在自然界中普遍存在,因此,在生產(chǎn)實(shí)踐中HIPVs必將成為未來(lái)害蟲(chóng)生物防治的重要應(yīng)用對(duì)象。此外,一些研究已分離并鑒定出HIPVs中對(duì)寄生蜂有引誘作用的化合物。例如,植物揮發(fā)物中的化合物(E)-茉莉酮已被認(rèn)為是蚜蟲(chóng)控制的一種潛能的植物信號(hào),可誘導(dǎo)植物的防御機(jī)制,通過(guò)吸引寄生蜂和捕食者來(lái)阻止蚜蟲(chóng)的為害。(E)-3-己烯醇和3-辛酮的混合物對(duì)麗蚜小蜂EncarsiaformosaGahan有較好的吸引作用,(E)-3-己烯醇對(duì)離潛蠅繭蜂OpiusdissitusMuesebeck也有顯著引誘作用。乙酸葉醇酯和6-甲基-5-庚烯-2-酮在特定濃度下對(duì)隱蚜繭蜂AphidiusfunebrisMackauer有引誘作用,(E)-β-法呢烯在棲境氣味中所含的比例對(duì)姬小蜂ChrysonotomyiaruforumKrausse的寄主定位中起關(guān)鍵作用。水楊酸甲酯作為重要的植物互利素也被廣泛研究,而且在田間對(duì)天敵也有很好的引誘作用。隨著對(duì)HIPVs組分研究的深入,更多引誘寄生蜂的活性物質(zhì)將被發(fā)現(xiàn),這些化合物有待我們進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用。3植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵在過(guò)去對(duì)寄生蜂行為的大量研究中,主要集中在植食性昆蟲(chóng)取食植物后釋放HIPVs來(lái)招引寄生蜂,而關(guān)于昆蟲(chóng)產(chǎn)卵后植物反應(yīng)的研究卻很少。植食性昆蟲(chóng)在植物上產(chǎn)卵并不像取食那樣對(duì)植物造成較大的損傷,因而植物做出的反應(yīng)也不同,植物對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)卵的防御可以防止其蟲(chóng)卵孵化后取食植株,是防御蟲(chóng)害的最初階段。對(duì)于植食性昆蟲(chóng)的卵期寄生蜂,昆蟲(chóng)取食植物時(shí)釋放的揮發(fā)物并不一定提供吸引該類(lèi)寄生蜂的必要信息。但一些植食性昆蟲(chóng)在植物上產(chǎn)卵卻可以誘導(dǎo)植株產(chǎn)生吸引相應(yīng)寄生蜂的揮發(fā)物,這在少數(shù)植食性昆蟲(chóng)的卵期寄生蜂的行為試驗(yàn)中已經(jīng)得到證實(shí)(表)。植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵誘導(dǎo)的揮發(fā)物的主要成分也是萜烯類(lèi)。楊元等通過(guò)TCT/GC-MS對(duì)桑枝揮發(fā)物進(jìn)行了分析鑒定,結(jié)果表明桑天牛Aprionagermari(Hope)產(chǎn)卵后桑枝揮發(fā)物的主要成分為萜烯類(lèi)物質(zhì),比健康植株中的含量顯著增加,而且揮發(fā)物的數(shù)量和大多數(shù)揮發(fā)物的釋放速率也高于咬食的桑枝。研究認(rèn)為植食性昆蟲(chóng)的輸卵管分泌物在誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的釋放中起著重要作用,而且植食性昆蟲(chóng)在產(chǎn)卵前對(duì)植株造成了一定的損傷。植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵同樣可以誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的系統(tǒng)釋放。桑天牛產(chǎn)卵為害桑樹(shù)苗上的健康枝條對(duì)桑天牛卵長(zhǎng)尾嚙小蜂AprostocetusprolixusLaSalleetHuang的引誘力顯著高于健康植株的桑枝。桑枝揮發(fā)物的這種釋放機(jī)制在歐洲赤松上同樣存在。植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵不僅可以誘導(dǎo)植物釋放引誘寄生蜂的揮發(fā)物,還可以改變?nèi)~片表面的化學(xué)物質(zhì),為寄生蜂提供可靠的信息。Fatouros等接觸反應(yīng)試驗(yàn)表明,大菜粉蝶在芽甘藍(lán)上產(chǎn)卵72h后,其產(chǎn)卵植株上未被產(chǎn)卵的葉片對(duì)甘藍(lán)夜蛾赤眼蜂TrichogrammabrassicaeBezdenko的雌蜂有明顯的滯留作用,這種滯留作用并非甘藍(lán)夜蛾在產(chǎn)卵中留下的鱗片或其它化合物所造成的,而是由于甘藍(lán)夜蛾產(chǎn)卵后誘導(dǎo)葉片表層化學(xué)物質(zhì)發(fā)生變化所至。產(chǎn)卵誘導(dǎo)的葉表層化合物對(duì)于其它卵期寄生蜂,如盔奧嚙小蜂Oomyzusgallerucae(Fonscolombe)和紅金姬小蜂ChrysonotomyiaruforumKrausse也被證明有誘導(dǎo)作用。植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵后植株對(duì)寄生蜂的吸引力強(qiáng)弱同樣受寄主植物和寄生蜂種類(lèi)的影響。例如,螟黃赤眼蜂對(duì)高粱上棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera(Hübner)卵的寄生率高于木豆,廣赤眼蜂TrichogrammaevanescensWestwood對(duì)5種不同產(chǎn)地的葡萄品種上的葡萄花翅小卷蛾LobesiabotranaDenisetSchiffermüller卵表現(xiàn)出不同程度的偏好。表明植物組織在寄生蜂的寄主尋找中起著一定作用。但李繼泉等證明,桑天牛卵長(zhǎng)尾嚙小蜂對(duì)產(chǎn)卵桑枝、產(chǎn)卵蘋(píng)果枝和產(chǎn)卵楊樹(shù)枝之間的選擇性無(wú)顯著差異。植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵引起植物對(duì)寄生蜂的吸引作用僅在個(gè)別三營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系中存在,這可能是特定寄主植物種類(lèi)、植食性昆蟲(chóng)種類(lèi)和寄生蜂種類(lèi)相互作用的結(jié)果,也可能是植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵方式在其中起著關(guān)鍵作用,這還需要對(duì)更多三營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行更為深入的探討。4植物揮發(fā)物的影響及對(duì)策通過(guò)研究植物揮發(fā)物對(duì)寄生蜂的行為調(diào)控機(jī)理以及對(duì)其有效組分進(jìn)行分析,對(duì)于進(jìn)一步揭示寄生蜂寄主棲境定位和寄主定位與植物的相互關(guān)系,探索寄生蜂的廣泛應(yīng)用均具有十分重要的意義。如通過(guò)人為施用引誘劑來(lái)提高寄生蜂在目標(biāo)田