雜交中稻再生力與頭季稻農(nóng)藝性狀的相關(guān)性及通徑分析

雜交中稻再生力與頭季稻農(nóng)藝性狀的相關(guān)性及通徑分析

水稻的再生力通常有兩種理論。其中之一是水稻在收獲后的水稻植株中產(chǎn)生再生苗的能力，主要研究再生苗的數(shù)量與頭季水稻形態(tài)的關(guān)系。其次，以再生水稻的生產(chǎn)能力（即再生水稻的產(chǎn)量為再生力）為再生力，研究的重點(diǎn)是再生水稻產(chǎn)量或產(chǎn)量組成的因素與頭季水稻特性的關(guān)系。不言而喻,這是既有嚴(yán)格區(qū)別又有密切聯(lián)系的兩個概念,本研究傾向于前者。研究表明,水稻再生力特性受遺傳、環(huán)境、栽培措施等多種因素的影響,這就給強(qiáng)再生力品種選育增加了難度,因而育成再生稻專用品種甚少,大田生產(chǎn)品種多從推廣的中稻良種中篩選。強(qiáng)再生力品種的選育方法尚處于不斷完善之中,到目前為止,主要采用以下兩條途徑,一是根據(jù)再生力的配合力和遺傳力較強(qiáng)的研究結(jié)果,選用強(qiáng)再生力親本進(jìn)行組配,從其后代中選擇強(qiáng)再生力常規(guī)品種或雜交稻組合;二是針對再生力與頭季稻相關(guān)密切的性狀進(jìn)行選擇,這方面盡管有些研究報(bào)道,但取得一致的結(jié)論甚少,如頭季稻生育期、有效穗數(shù)、穗著粒數(shù)等主要性狀與再生力的關(guān)系,結(jié)論就各不相同,甚至相反,同時(shí)缺乏各種性狀對再生力影響的相對重要性比較,更無多年相關(guān)性緊密且相關(guān)方向一致的結(jié)果。為此,特進(jìn)行本研究。1試驗(yàn)設(shè)計(jì)和試驗(yàn)設(shè)計(jì)以秈型三系不育系(P1)與恢復(fù)系(P2)的不完全雙列雜交方式組配獲得雜交中稻組合,3次試驗(yàn)選用的不育系及恢復(fù)系如下。1996年P(guān)1為D91A、G46A、絲苗A、Ⅱ-32A、優(yōu)ⅠA、金23A、K17A、早顯A、汕A和K19A,P2為瀘恢57、瀘恢926、明恢77、明恢63、D209、桂99、密陽46、CDR22、多系1、90838和6078,組合數(shù)110個;1999年P(guān)1為渝45A、渝182A、渝257A、渝259A、渝7623A、渝7621A、渝262A、渝270A、汕A和輻76A,P2為明恢63、瀘恢926、渝恢10、綿恢801、W-5、99大粒和99-7,組合數(shù)70個;2001年P(guān)1為Q337A、渝45A、渝182A、輻76A、G46A、金23A和D62A,P2為R182、蜀恢527、多系1、130、99-7、6078和93017,組合數(shù)49個。田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)3次,小區(qū)面積2m2,每區(qū)種植3行,每行12穴,穴植單株,以中間行的中間10穴供調(diào)查、取樣和收產(chǎn)。3次試驗(yàn)的主要栽培管理基本一致。3月5日播芽谷,地膜保溫育秧,5葉期移栽,規(guī)格為18穴/m2。本田頭季稻施純氮150kg/hm2,N∶P2O5∶K2O=1∶0.6∶1.1,采用“前促中穩(wěn)后?！笔┓史?再生稻未施肥,其他管理同大田高產(chǎn)栽培。頭季稻成熟度達(dá)95%時(shí)收獲實(shí)產(chǎn),留樁高度隨組合的株高而異,以保全倒2芽為準(zhǔn)。考察能反映頭季稻主要特征特性的性狀,最高分蘗數(shù)即分蘗力(苗/株,x1)、有效穗數(shù)(穗/穴,x2)、株高(cm,x3)、劍葉長度(cm,x4。1996年未調(diào)查)、穗著粒數(shù)(粒/穗,x5)、穗實(shí)粒重(g/穗,x6。統(tǒng)一含水量為13.8%)、成熟期莖鞘干重(g/莖,x7)、成熟期(換算成全生育期,天,x8),頭季稻收后15d調(diào)查最高再生苗數(shù)(即再生力,苗/莖,y),以有效(穗)母莖的3次重復(fù)平均值示之。2結(jié)果與分析2.1頭季稻性狀間相關(guān)分析頭季稻的分蘗力、有效穗數(shù)、株高、劍葉長度、穗著粒數(shù)、穗實(shí)粒重、莖鞘干重和成熟期8個性狀分別與再生力的相關(guān)分析結(jié)果(表1)表明,3次試驗(yàn)中,相關(guān)系數(shù)方向相同的有莖鞘干重、有效穗數(shù)和劍葉長度(只有2次試驗(yàn)結(jié)果),但這3個性狀的相關(guān)系數(shù)差異較大,3次均達(dá)到極顯著正相關(guān)的只有莖鞘干重(x7),3次均呈不顯著負(fù)相關(guān)的為有效穗數(shù)(x2),劍葉長度兩次試驗(yàn)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。其余性狀有的相關(guān)不顯著,有的相關(guān)方向不一致。從表1還看出,頭季稻性狀間存在較普遍的相關(guān)關(guān)系,相關(guān)性顯著且方向一致的有分蘗力與有效穗數(shù),株高與劍葉長度、穗實(shí)粒重及成熟期,穗著粒數(shù)與穗實(shí)粒重3年均呈顯著正相關(guān);分蘗力與穗實(shí)粒重,有效穗數(shù)與穗著粒數(shù)、穗實(shí)粒重及莖鞘干重均呈顯著負(fù)相關(guān)。由此可見,還不能根據(jù)上述單相關(guān)系數(shù)來判斷各性狀對再生力直接作用的大小。2.2次與間接作用的比較經(jīng)多元逐步回歸分析,剔除頭季稻對再生力無顯著影響的性狀后,3次試驗(yàn)均保留5個與再生力存在極顯著線性關(guān)系的性狀,其結(jié)果的關(guān)系式分別為線性方程均達(dá)極顯著水平,表明有必要對這些性狀與再生力進(jìn)行通徑分析。由通徑分析結(jié)果(表2)可見,第一,莖鞘干重和有效穗數(shù)對再生力的直接效應(yīng)不僅在3次試驗(yàn)中方向一致,而且絕對值最高(或較高),均遠(yuǎn)大于間接作用;第二,劍葉長度、穗著粒數(shù)、穗實(shí)粒重、成熟期等性狀對再生力的直接效應(yīng)雖在一次試驗(yàn)中表現(xiàn)最大或較大,但試驗(yàn)之間重演性較差,表明易受偶然因素的影響;第三,分蘗力、株高、穗著粒數(shù)3個性狀均有一次試驗(yàn)的間接作用大于直接作用,主要是它們在該次試驗(yàn)中分別通過有效穗數(shù)、莖鞘干重及成熟期、穗實(shí)粒重的間接作用較大所致。選出的上述性狀與再生力的偏相關(guān)系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(表3)看出,莖鞘干重的偏相關(guān)系數(shù)和t檢驗(yàn)值,1996年和2001年最大、1999年較大,表明它是決定雜交組合再生力強(qiáng)弱的關(guān)鍵因子。據(jù)此可將莖鞘干重作為判斷雜交中稻組合再生力的重要指標(biāo)。另外,在表1中與再生力相關(guān)不顯著的性狀,其偏相關(guān)系數(shù)卻表現(xiàn)顯著的有分蘗力、有效穗數(shù)、株高、穗著粒數(shù)4個性狀,但只有有效穗數(shù)在3次試驗(yàn)中表現(xiàn)一致,其他性狀在試驗(yàn)之間有較大差異,說明有效穗數(shù)與再生力存在真實(shí)一致的相關(guān)關(guān)系,是影響再生力的重要因素。2.3再生苗數(shù)的確定頭季稻莖鞘干重與再生力的回歸關(guān)系見表4,回歸模型經(jīng)顯著性測驗(yàn),3次試驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平,表明兩者存在真實(shí)的回歸關(guān)系,即再生力隨莖鞘干重的增加而增強(qiáng)?；貧w系數(shù)間的差異經(jīng)t測驗(yàn)均不顯著,據(jù)此可認(rèn)為頭季稻成熟期單莖莖鞘干重每增加1g,單莖再生苗數(shù)增加的單位數(shù)在3次試驗(yàn)中是一致的,其共同值為3個回歸系數(shù)的加權(quán)平均值0.4997(苗)。將3次試驗(yàn)結(jié)果綜合進(jìn)行回歸分析,y?=1.2167+0.1245x(t0.10=1.64<t=1.71<t0.05=1.96)y^=1.2167+0.1245x(t0.10=1.64<t=1.71<t0.05=1.96)試?yán)迷摶貧w方程預(yù)測莖鞘干重(x)為2時(shí),95%可信度的再生苗數(shù)置信區(qū)間。首先估算標(biāo)準(zhǔn)誤sy,x=0.4145,并計(jì)算相應(yīng)的sy?,x=0.4167sy^,x=0.4167。因y?=1.4657y^=1.4657,故95%可信度的再生苗數(shù)置信區(qū)間為y?=1.4657±1.96×0.4167=1.4657±0.8167y^=1.4657±1.96×0.4167=1.4657±0.8167。即L1=1.4657-0.8167=0.65(苗),L2=1.4657+0.8167=2.28(苗),在此區(qū)間的雜交組合數(shù)=229×0.95=218(個),與實(shí)測結(jié)果基本吻合。表明綜合3次試驗(yàn)結(jié)果的回歸方程具較強(qiáng)的預(yù)測功能。3討論3.1頭季稻抗逆性生物性狀對再生力的影響本研究表明,頭季稻分蘗力、有效穗數(shù)、株高、劍葉長度、穗著粒數(shù)、穗實(shí)粒重、莖鞘干重、成熟期等8個性狀與再生力的相關(guān)關(guān)系,在性狀之間和試驗(yàn)之間均存在較大的差異,產(chǎn)生這些差異的主要原因大致有以下幾個方面。(1)頭季稻性狀在再生芽(成活并萌發(fā)的休眠芽)萌發(fā)生長過程中所起的生理生態(tài)作用不同。隨頭季稻性狀自身的發(fā)展并加大在組合間的差距,一類性狀對再生芽萌發(fā)生長起促進(jìn)作用,①莖鞘干重愈重,以莖鞘為主的營養(yǎng)器官遺留的碳水化合物(一般為12%,其中約51%可被再利用)愈多,在稻樁中的碳水化合物(總糖、可溶性糖等)含量也愈高,再生發(fā)苗數(shù)也愈多,且頭季稻后期營養(yǎng)器官碳水化合物含量與再生苗數(shù)呈高度正相關(guān)。因此,莖鞘干重是頭季稻諸多性狀中惟一能穩(wěn)定地影響再生力的性狀。②分蘗力增強(qiáng),除通過有效穗數(shù)對再生力的間接影響加大外,直接正效應(yīng)也會更強(qiáng)(見表2),但這是否是頭季稻分蘗特性在再生蘗上的延續(xù)還有待進(jìn)一步研究。另一類性狀對再生芽萌發(fā)生長起負(fù)作用,①有效穗數(shù)增多,一是因有效穗數(shù)與莖鞘干重呈極顯著負(fù)相關(guān)(表1)而使莖稈變細(xì),重量減輕,遺留的養(yǎng)分相應(yīng)減少;二是葉面積指數(shù)增加到一定水平后會導(dǎo)致群體生態(tài)環(huán)境變劣,即通透性降低,莖稈密集擁擠,病蟲害加重。兩方面負(fù)效應(yīng)累加使其成為影響再生力的重要性狀。②株高增加,倒伏的可能性加大,再生力下降,倒伏指數(shù)與再生蘗萌發(fā)率呈顯著負(fù)相關(guān)。③劍葉長度延長,葉身必加寬,其下2、3葉也延長加寬,后期葉面積指數(shù)上升,群體內(nèi)部郁蔽,致使葉面積指數(shù)與再生力呈顯著負(fù)相關(guān)(見3.3)。④穗著粒數(shù)愈多,穗實(shí)粒重愈重,遺留給再生芽的養(yǎng)分就相應(yīng)愈少。⑤成熟期在適期以后愈遲,收獲期愈晚,秋后溫度逐漸降低,對再生芽的萌發(fā)生長也越來越不利,再生苗數(shù)隨溫度降低而減少,兩者呈顯著正相關(guān)。(2)性狀間的相互影響。如分蘗力與有效穗數(shù),二者之間的單相關(guān)系數(shù)3次試驗(yàn)均為極顯著正相關(guān),說明有效穗數(shù)與再生力的負(fù)相關(guān)中混雜有分蘗力的正效應(yīng),使得有效穗數(shù)與再生力的單相關(guān)系數(shù)虛假地偏小而不顯著,當(dāng)消除分蘗力的正效應(yīng)后,其偏相關(guān)系數(shù)在3次試驗(yàn)中均達(dá)到了極顯著水平。(3)試驗(yàn)所用的材料、組合搭配及環(huán)境條件等因素不同,導(dǎo)致同一性狀與再生力的相關(guān)關(guān)系在不同試驗(yàn)出現(xiàn)差異。與本研究結(jié)果相比,以往的報(bào)道中,有的相同,有的在相關(guān)程度上有差異,有的甚至相反。由此可見,在參閱、應(yīng)用頭季稻性狀與再生力的相關(guān)資料時(shí),盡可能參考多年、多次試驗(yàn)結(jié)果基本一致的結(jié)論。3.2對再生稻產(chǎn)量的貢獻(xiàn)據(jù)觀察,再生力愈強(qiáng)的組合,其再生稻有效穗數(shù)亦愈多,盡管二者采用的單位不同,但仍呈高度正相關(guān),3次試驗(yàn)的相關(guān)系數(shù)分別為0.608**、0.905**和0.846**。而在構(gòu)成再生稻產(chǎn)量的穗、粒、重3因素中,有效穗數(shù)起著主導(dǎo)作用,即有效穗數(shù)對再生稻產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大,兩者呈極顯著正相關(guān),表明再生力必然對再生稻產(chǎn)量起主導(dǎo)作用,這一點(diǎn)被兩者的相關(guān)系數(shù)(0.633**、0.967**和0.856**)所佐證。說明選用強(qiáng)再生力品種(組合)易獲得再生稻高產(chǎn)。這不僅為再生稻高產(chǎn)品種選育提供了理論依據(jù),而且在無條件確保再生稻安全抽穗揚(yáng)花的地方,也可從事再生稻高產(chǎn)品種的選育工作。實(shí)踐表明,強(qiáng)再生力品種選育的難點(diǎn)在于要兼顧生產(chǎn)者的第一要求——頭季稻高產(chǎn)。不過,再生力與頭季稻單株產(chǎn)量相關(guān)分析(相關(guān)系數(shù)分別為0.129、-0.114和-0.303*)表明兩者沒有必然聯(lián)系,也就是說,只要育種材料選用得當(dāng),選育頭季稻高產(chǎn)又兼具強(qiáng)再生力的組合是有可能的。3.3農(nóng)藝性狀與再生力關(guān)系作者在栽培試驗(yàn)中注意到,頭季稻的播期、栽插密度、穴用秧量、氮肥施量、灌水方式等多種農(nóng)藝措施均會對頭季稻農(nóng)藝性狀和再生力產(chǎn)生較大的影響,并隨這些農(nóng)藝措施的水平及組合方式發(fā)生變化,農(nóng)藝性狀與再生力的關(guān)系出現(xiàn)了類似不同雜交稻組合