珠江三角洲3種森林類型優(yōu)勢(shì)喬木葉片c、n、p化學(xué)計(jì)量特征

珠江三角洲3種森林類型優(yōu)勢(shì)喬木葉片c、n、p化學(xué)計(jì)量特征

生態(tài)化學(xué)計(jì)量通常指水體的元素組成，主要強(qiáng)調(diào)主要活性物質(zhì)（c、n和p）的關(guān)系（西門等人，1996）。目前,化學(xué)計(jì)量學(xué)作為一種新的生態(tài)學(xué)研究工具已經(jīng)被應(yīng)用于從分子到種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等各個(gè)層次(Zhangetal.,2003;曾德慧和陳廣生,2005)。碳、氮和磷元素對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育以及行為都起著非常重要的作用,氮磷比(N:P)不僅是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo),也可以作為對(duì)生產(chǎn)力起限制性作用的營(yíng)養(yǎng)元素的指示劑(Aerts&Chapin,2000;Güsewell&Koerselman,2002;Güsewell,2004);碳氮比(C:N)和碳磷比(C:P)實(shí)際上表述了碳(生物量)與養(yǎng)分的比值關(guān)系,可以簡(jiǎn)單地理解為單位養(yǎng)分的生產(chǎn)力,即養(yǎng)分利用效率(Vitouseck,1982)。1.2.1針葉樹種的c、n、p含量19個(gè)個(gè)體葉片3元素間比值變異也較大,C:N在21.22–70.74之間,C:P在227.14–844.64之間,N:P在5.26–20.91之間。針葉樹種由于其高C含量和低N、P含量導(dǎo)致其C:N、C:P明顯高于大多數(shù)闊葉樹種,而N:P與闊葉樹種相差不大。C:N與C:P間也呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.39,p<0.01)(圖1B)。2.2種類型喬木層葉片p、n、n動(dòng)態(tài)及含量順序按各森林類型優(yōu)勢(shì)喬木葉片生物量加權(quán)平均得到各森林群落的平均值,結(jié)果發(fā)現(xiàn),針葉林喬木葉片C含量最大,平均為(517.85±35.96)mg·g–1,其次是針闊混交林((509.47±19.38)mg·g–1),常綠闊葉林最小((481.59±18.35)mg·g–1);針葉林喬木葉片N含量((12.20±5.65)mg·g–1)也是最大,其次是常綠闊葉林((11.50±4.24)mg·g–1),針闊混交林((10.51±5.22)mg·g–1)最小;而3種類型喬木葉片P含量順序與C含量完全相反,為常綠闊葉林((1.31±0.48)mg·g–1)>針闊混交林((0.96±0.61)mg·g–1)>針葉林((0.77±0.40)mg·g–1)。說(shuō)明針葉林喬木葉片具有較高的C、N儲(chǔ)存能力,而常綠闊葉林具有較強(qiáng)的P儲(chǔ)存能力。針闊混交林喬木層葉片C:N(51.35±13.65)最大,針葉林(47.40±15.85)其次,常綠闊葉林(45.59±14.70)最小;各森林類型喬木層葉片C:P和N:P大小順序相同,均為針葉林((727.47±231.52)、(15.71±3.76))>針闊混交林((553.01±152.32)、(10.93±1.89))>常綠闊葉林((412.19±200.91)、(9.46±4.28)),這主要是因?yàn)獒樔~林喬木葉片低P含量造成的(表1)。3關(guān)于土壤p、n、p含量的研究,我國(guó)三大喬木葉片生長(zhǎng)狀況,有其一般的樹種生長(zhǎng)過(guò)程,其符合以下幾種19個(gè)個(gè)體中,除尖葉杜英、楓香和黃牛木外,其他喬木葉片C含量均大于Elser等(2000)研究的全球492種陸生植物葉片C平均含量((464±32.1)mg·g–1);除尖葉杜英外,也明顯大于我國(guó)黃土高原植被葉片C平均含量((438±43)mg·g–1)(鄭淑霞和上官周平,2006),這表明珠江三角洲各喬木葉片有機(jī)化合物含量普遍較高。在3種森林類型中,針葉林和針闊混交林喬木葉片中C含量較大,說(shuō)明其具有較高的C儲(chǔ)量能力,這與相關(guān)研究(馬欽彥等,2002)結(jié)論相同。19個(gè)喬木葉片N、P含量均在中國(guó)東部南北樣帶植物葉片N、P含量范圍內(nèi)(分別為2.17–52.61mg·g–1和0.10–10.27mg·g–1)(任書杰等,2007)。除銀姬小蠟、樂(lè)昌含笑(針闊混交林內(nèi))和海南紅豆外,其他個(gè)體葉片N含量均小于全國(guó)平均水平((20.2±8.4)mg·g–1)(Hanetal.,2005),更小于全球平均水平((20.6±12.2)mg·g–1)(Elseretal.,2000),這可能與本區(qū)域降雨量較高有關(guān),使得移動(dòng)性很強(qiáng)的有效態(tài)氮發(fā)生淋溶,陳步峰等(2004)對(duì)本區(qū)域主要森林類型冠層淋溶的研究發(fā)現(xiàn),NO3–的淋溶系數(shù)高達(dá)2.3。此外,大多數(shù)喬木個(gè)體葉片P含量也小于全國(guó)平均水平((1.46±0.99)mg·g–1)和全球平均水平((1.99±1.49)mg·g–1),Aerts和Chapin(2000)、Hedin等(2004)認(rèn)為葉片P含量與土壤P含量密切相關(guān),而中國(guó)土壤P含量普遍低于全球平均水平的2.8mg·g–1(任書杰等,2007),本研究區(qū)域土壤P含量?jī)H為0.34–1.04mg·g–1(駱土壽等,2004),更是明顯小于全球水平。所研究個(gè)體中,葉片N、P間存在良好的線性相關(guān)所以其N:P的變異性要小于N、P含量本身的變異性即N:P具有相對(duì)的穩(wěn)定性,這反映了不同森林類型植物葉片N、P含量的相對(duì)一致性,這是植物最基本的特性之一。此外,發(fā)現(xiàn)大多數(shù)闊葉樹種葉片N、P含量明顯大于針葉樹種濕地松和馬尾松,這與Han等(2005)對(duì)我國(guó)258種闊葉樹種、27種針葉樹種的研究結(jié)果相同。但在群落水平上,針葉林N平均含量卻最大,這主要得益于林下伴生喬木樹種葉片的高N含量,這與樊后保等(2004)的研究結(jié)果相同,同時(shí)也說(shuō)明物種通過(guò)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分化而更好地共存。植物葉片的C:N和C:P意味著植物吸收營(yíng)養(yǎng)所能同化C的能力,在一定程度上反映了植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率,因而具有重要的生態(tài)學(xué)意義(黃建軍和王希華,2003)。3種森林類型喬木葉片的C:N和C:P均明顯地大于全球水平的22.5和232(Elseretal.2000),也大于我國(guó)黃土高原的21.2和312,說(shuō)明珠江三角洲森林植被的營(yíng)養(yǎng)利用效率非常高。針闊混交林與針葉林喬木葉片具有較高的C:N主要得益于優(yōu)勢(shì)針葉樹種馬尾松和濕地松,一方面可認(rèn)為是針葉樹的一種營(yíng)養(yǎng)利用策略,因?yàn)獒樔~樹種經(jīng)常聚集在演替前期N匱乏的土壤中,或者一直遭受火災(zāi)或其他干擾的土壤中(Aerts,1996);另一方面,針葉樹種葉片含有豐富的C次生化合物,如樹脂、單寧酸和蠟等,這些化合物能在樹種衰老過(guò)程中有效地抑制N的回收(McGroddyetal.,2004)。Han等(2005)基于中國(guó)753個(gè)物種的數(shù)據(jù)得到葉片平均N:P為14.4,大于全球平均水平13.8(Reich&Oleksyn,2004),而在本文的19個(gè)研究個(gè)體中,多數(shù)個(gè)體小于全國(guó)水平和全球水平(分別為個(gè)體總數(shù)的84.21%、73.68%)。在本試驗(yàn)中,僅有針葉林喬木葉片平均N:P大于全國(guó)水平和全球水平,而常綠闊葉林和針闊混交林小于全球水平和全國(guó)水平,這可能與兩種森林類型的營(yíng)林施肥有關(guān)。植物葉片或生物量中N:P可作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況和植物的生長(zhǎng)速率的重要指標(biāo)。當(dāng)前多數(shù)研究大都采用Wassen等(1995)、Koerselman和Meuleman(1996)的濕地生態(tài)系統(tǒng)N:P閾值,但陸地生態(tài)系統(tǒng)與濕地生態(tài)系統(tǒng)存在較大的差異,因此本文采用Güsewell等(2002)研究陸地植物的閾值:N:P<10時(shí),增加氮肥可以增加植被的生物量,N:P>20,增加磷肥可以增加植被的生物量,在兩者之間時(shí),施肥對(duì)生物量的效果與N:P關(guān)系不明顯。根據(jù)這一標(biāo)準(zhǔn),所研究喬木中只有少數(shù)常綠闊葉樹種(米老排、火力楠和黧蒴錐等)處于缺N狀態(tài);3種森林類型中只有常綠闊葉林表現(xiàn)出略微缺N的狀態(tài),這可為研究區(qū)域森林的撫育管理提供科學(xué)指導(dǎo)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)自首次被明確地作為生態(tài)系統(tǒng)研究的一個(gè)補(bǔ)充理論以來(lái)(Reiners,1986),已經(jīng)在種群動(dòng)態(tài)(Urabeetal.,2002;Andersenetal.,2004)、森林演替(Wardleetal.,2004;閻恩榮等,2008)和碳循環(huán)(Lermanetal.,2000)等多個(gè)方面得到了應(yīng)用,雖然我國(guó)在這方面的研究起步較晚,但也在東部南北樣帶(任書杰等,2007)、草地生態(tài)系統(tǒng)(Heetal.,2006,2008)及全國(guó)水平的陸地生態(tài)系統(tǒng)(Hanetal.,2005)做了大尺度的研究。McGroddy等(2004)通過(guò)總結(jié)世界范圍內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)的葉片和凋落物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征發(fā)現(xiàn),不同生物群(溫帶闊葉林、溫帶針葉林和熱帶森林)具有不同的C:N:P,但有關(guān)同一區(qū)域不同森林類型間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究還未曾報(bào)道。珠江三角洲地區(qū)屬我國(guó)南亞熱帶區(qū)域,海洋性季風(fēng)氣候,光、熱資源充足,雨量充沛,是森林植被極易繁衍的區(qū)域;本文選擇了珠江三角洲森林生態(tài)站監(jiān)測(cè)區(qū)3種典型森林類型(常綠闊葉林、針闊混交林和針葉林)為研究對(duì)象,探索了同一區(qū)域不同森林類型喬木葉片C、N、P的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征,以及N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)在本區(qū)域中的生態(tài)指示作用,以期為本區(qū)域森林植被管理和保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。1材料和方法1.1針闊混交林試驗(yàn)監(jiān)測(cè)區(qū)林分郁閉度試驗(yàn)區(qū)設(shè)在珠江三角洲森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的3個(gè)監(jiān)測(cè)區(qū),森林類型分別為常綠闊葉林、針闊混交林和針葉林群落。常綠闊葉林試驗(yàn)監(jiān)測(cè)區(qū)位于順德區(qū)龍江鎮(zhèn)錦屏山(113°13′33″E,22°49′17″N),主要樹種有米老排(Mytilarialaosensis)、樂(lè)昌含笑(Micheliachapensis)、紅椎(Castanopsishystrix)、火力楠(Micheliamacclurel)、黧蒴錐(Castanopsisfissa)、海南紅豆(Ormosiapinnata)、紅膠木(Tristaniaconferta)、尖葉杜英(Elaeocarpusapiculatus)、荷木(Schimasuperb)和楓香(Liquidambarformosana)等,林分郁閉度達(dá)到0.78,區(qū)域年平均溫度21.9℃,年平均降雨量為1626.8mm。針闊混交林試驗(yàn)監(jiān)測(cè)區(qū)位于中山市長(zhǎng)江鎮(zhèn)(113°26′01″E,22°29′19″N),上層林分為濕地松(Pinuselliottii),下層闊葉樹種主要有紅膠木、楝葉吳茱萸(Evodiaglabrifolia)、黧蒴錐和樂(lè)昌含笑等,林分郁閉度0.76,區(qū)域年平均氣溫為21.8℃,年平均降雨量1631.0mm。針葉林試驗(yàn)監(jiān)測(cè)區(qū)位于順德區(qū)大良鎮(zhèn)(113°16′53″E,22°48′42″N),主要優(yōu)勢(shì)樹種為馬尾松(Pinusmassoniana),下層為伴生樹種為黃牛木(Cratoxylumligustrinum)、銀姬小蠟(Ligustrumsinense‘variegatum’)和潺槁木姜子(Litseaglutinosa)等,林分郁閉度達(dá)到0.81,區(qū)域年平均氣溫21.9℃,年平均降雨量為1627.3mm。1.2測(cè)試方法1.2.2葉片c含量測(cè)定依據(jù)各森林類型各樹種生長(zhǎng)要素統(tǒng)計(jì)各選擇的5株采樣平均木,在其冠層?xùn)|南西北4個(gè)方位和上中下不同部位采摘完整葉片,將采摘葉片混合后采用四分法取樣,帶回實(shí)驗(yàn)室處理,放入烘箱80℃恒溫下干燥48h,恒重后稱干重,然后粉碎、過(guò)篩、裝袋以備化學(xué)分析。葉片C含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定;N、P含量分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗比色法(鄭淑霞和上官周平,2006)測(cè)定。1.2.3學(xué)計(jì)量學(xué)指標(biāo)的加權(quán)統(tǒng)計(jì)根據(jù)優(yōu)勢(shì)種在群落中的生物量比重計(jì)算群落各化學(xué)計(jì)量學(xué)指標(biāo)的加權(quán)平均值。為方便與國(guó)內(nèi)外參考文獻(xiàn)比較,各養(yǎng)分含量均用干重表示。線性相關(guān)分析通過(guò)統(tǒng)計(jì)軟件SPSS10.0完成。2試驗(yàn)結(jié)果2.13葉片養(yǎng)分含量3種森林類型中采集到的16個(gè)樹種19個(gè)個(gè)體(表1)中,葉片C含量分布范圍為434–537mg·g–1,除尖葉杜英外,其他樹種葉片C含量均在450mg·g–1以上;葉片N、P含量變異相對(duì)較大,葉片N含量分布區(qū)間為6.8–23.0mg·g–1,葉片P含量為0.56–2.10mg·g