細(xì)胞生理3 細(xì)胞的跨膜電變化 完整版

細(xì)胞的基本功能第一節(jié)細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第三節(jié)細(xì)胞的跨膜電變化第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能第二節(jié)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能細(xì)胞的跨膜電變化人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動(dòng)時(shí)都存在電活動(dòng)，這種電活動(dòng)稱(chēng)為生物電現(xiàn)象（bioelectricity）。細(xì)胞生物電現(xiàn)象是普遍存在的（心電圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等）。一、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象靜息電位：細(xì)胞處于相對(duì)安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的恒定電位差。動(dòng)作電位：細(xì)胞活動(dòng)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的變化的電位波動(dòng)。（一）靜息電位(restingpotential，RP)

1.概念：細(xì)胞處于相對(duì)安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的電位差。2.實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：3.證明RP的實(shí)驗(yàn)：（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無(wú)電位改變，證明膜外無(wú)電位差。（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無(wú)電位改變，證明膜內(nèi)無(wú)電位差。

4.與RP相關(guān)的概念：

靜息電位:細(xì)胞處于相對(duì)安靜狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的電位差。膜電位:因電位差存在于膜的兩側(cè)所以又稱(chēng)為膜電位（membranepotential）。習(xí)慣叫法:因膜內(nèi)電位低于膜外，習(xí)慣上RP指的是膜內(nèi)負(fù)電位。RP值:哺乳動(dòng)物的神經(jīng)、骨骼肌和心肌細(xì)胞為-70～-90mV，紅細(xì)胞約為-10mV左右。RP值描述:RP↑→膜內(nèi)負(fù)電位↑(-70→-90mV)=超極化

RP↓→膜內(nèi)負(fù)電位↓(-70→-50mV)=去極化（二）動(dòng)作電位(actionpotentialAP)

1.概念：可興奮細(xì)胞受到刺激，細(xì)胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫的、可逆的,并可向周?chē)鷶U(kuò)布的電位波動(dòng)稱(chēng)為動(dòng)作電位。2.AP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：去極化上升支下降支3.動(dòng)作電位的圖形刺激局部電位閾電位去極化零電位反極化（超射）復(fù)極化（負(fù)、正）后電位4.動(dòng)作電位的特征：①是非衰減式傳導(dǎo)的電位。②具有“全或無(wú)”的現(xiàn)象：即同一細(xì)胞上的AP大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。

5.動(dòng)作電位的意義：

AP的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。

6.與AP相關(guān)的概念:極化:以膜為界，外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。去極化:膜內(nèi)外電位差向小于RP值的方向變化的過(guò)程。超極化:膜內(nèi)外電位差向大于RP值的方向變化的過(guò)程。復(fù)極化:去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過(guò)程。后電位：鋒電位下降支最后恢復(fù)到RP水平以前，一種時(shí)間較長(zhǎng)、波動(dòng)較小的電位變化過(guò)程。包括：負(fù)后電位=去極化后電位，

正后電位=超去極化后電位。局部電位:低于閾電位的去極化電位。閾電位:引發(fā)AP的臨界膜電位數(shù)值。反極化:細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的極性反轉(zhuǎn)過(guò)程。二、生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制（一）化學(xué)現(xiàn)象

要在膜兩側(cè)形成電位差，必須具備兩個(gè)條件：①膜兩側(cè)的離子分布不均，存在濃度差；②對(duì)離子有選擇性通透的膜。膜兩側(cè)[K+]差是促使K+擴(kuò)散的動(dòng)力，但隨著K+的不斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大的電位差是K+繼續(xù)擴(kuò)散的阻力，當(dāng)動(dòng)力和阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，K+的凈擴(kuò)散通量為零→膜兩側(cè)的平衡電位。通透膜選擇性通透膜(1)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻

[Na+]i＜[Na+]o≈1∶10,[K+]i＞[K+]o≈30∶1[Cl-]i＜[Cl-]o≈1∶14,[A-]i＞[A-]o≈4∶1（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制1.靜息電位的產(chǎn)生條件主要離子分布：膜內(nèi)：膜外：

靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布及膜對(duì)離子通透性(2)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性

通透性：K+＞Cl-＞Na+＞A-2.RP產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說(shuō):∵靜息狀態(tài)下①細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均；②細(xì)胞膜對(duì)離子的通透具有選擇性:K+＞Cl-＞Na+＞A-∴[K＋]i順濃度差向膜外擴(kuò)散[A-]i不能向膜外擴(kuò)散[K+]i↓、[A-]i↑→膜內(nèi)電位↓(負(fù)電場(chǎng))[K+]o↑→膜外電位↑(正電場(chǎng))膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài)當(dāng)擴(kuò)散動(dòng)力與阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)=RP結(jié)論:RP的產(chǎn)生主要是K＋向膜外擴(kuò)散的結(jié)果。

∴RP=K+的平衡電位證明：①Nernst公式的計(jì)算：

EK=60log[K+]O/[K+]i(mV)同理可算出ENa,因K+的通透性大于Na+近100倍,EK的權(quán)重明顯大于ENa,故RP是權(quán)重后的EK和ENa的代數(shù)和,非常接近于EK。②Hodgkin和Katz的實(shí)驗(yàn)：

軸突管內(nèi)置換等張NaCl,RP消失（即[K+]i↓→RP↓）。③人工改變[K+]O/[K+]i：

在槍賊巨大神經(jīng)纖維測(cè)得RP值為-77mV,與Nernst公式的計(jì)算值（-87mV）基本符合。影響靜息電位水平的因素：1、細(xì)胞外K+濃度：K+升高，K平衡電位減小，靜息電位減小2、細(xì)胞膜對(duì)K+和Na+的通透性：K+通透性增高，靜息電位增大Na+通透性增高，靜息電位減小3、鈉泵的活動(dòng)：增強(qiáng)產(chǎn)生超極化1.AP產(chǎn)生的基本條件:①膜內(nèi)外存在[Na+]差:[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1；②膜在受到閾刺激而興奮時(shí)，對(duì)離子的通透性增加：

即電壓門(mén)控性Na+、K+通道激活而開(kāi)放。（三）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制2.AP的產(chǎn)生機(jī)制:AP上升支AP下降支當(dāng)細(xì)胞受到刺激細(xì)胞膜上少量Na+通道激活而開(kāi)放Na+順濃度差少量?jī)?nèi)流→膜內(nèi)外電位差↓當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時(shí)→Na＋通道大量開(kāi)放Na+順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引→再生式內(nèi)流∵[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支）Na+通道關(guān)→Na+內(nèi)流停+同時(shí)K+通道激活而開(kāi)放K＋順濃度差和膜內(nèi)正電位的斥力→K＋迅速外流膜內(nèi)電位迅速下降，恢復(fù)到RP水平（AP下降支）Na+泵出、K+泵回，∴離子恢復(fù)到興奮前水平→后電位結(jié)論：①AP的上升支由Na＋內(nèi)流形成，下降支是K＋外流形成的，后電位是Na＋－K＋泵活動(dòng)引起的。

②AP的產(chǎn)生是不消耗能量的，AP的恢復(fù)是消耗能量的（Na＋－K＋泵的活動(dòng)）。③AP=Na＋的平衡電位。證明：①Nernst公式的計(jì)算

AP達(dá)到的超射值（正電位值）相當(dāng)于計(jì)算所得的ENa值。②應(yīng)用Na＋通道特異性阻斷劑河豚毒后，內(nèi)向電流全部消失（AP消失）。

1.刺激：

①在細(xì)胞膜內(nèi)施加負(fù)相電流（或膜外施加正相電流）刺激時(shí)，會(huì)引起超極化，不會(huì)引發(fā)AP；相反，會(huì)引起去極化，引發(fā)AP；②刺激分：閾刺激、閾上刺激、閾下刺激前二者能使膜電位去極化達(dá)到閾電位引發(fā)AP；后者只能引起低于閾電位的去極化（即局部電位）不會(huì)引發(fā)AP。2.閾電位：是激活電壓門(mén)控性Na+通道的臨界值。即閾電位先引發(fā)一定數(shù)量的Na+通道開(kāi)放，Na+迅速大量?jī)?nèi)流后，再引發(fā)更多數(shù)量的Na+通道開(kāi)放，爆發(fā)AP。因此，當(dāng)膜電位達(dá)到閾電位后，導(dǎo)致Na+通道開(kāi)放與Na+內(nèi)流之間出現(xiàn)再生性循環(huán)。幾點(diǎn)說(shuō)明：影響動(dòng)作電位的因素：1、細(xì)胞外Na+濃度：Na+升高，濃度差增大，動(dòng)作電位幅度增大2、靜息電位大?。耗?nèi)外電位差越大，Na+內(nèi)流越多，動(dòng)作電位幅度越大3、鈉泵的活動(dòng)：增強(qiáng)產(chǎn)生超極化，Na+內(nèi)流增加，動(dòng)作電位幅度增大電壓鉗(Voltageclamp)與膜片鉗(Patchclamp)技術(shù)電壓鉗技術(shù)：人工的將膜電位設(shè)定在某個(gè)水平，此時(shí)由于膜通透性的改變產(chǎn)生膜電流，向細(xì)胞內(nèi)注入與跨膜擴(kuò)散的離子電流大小相等方向相反的電流，由此可記錄到相當(dāng)于離子電流的反向電流，測(cè)定在不同膜電位水平的離子電流，從而了解膜通道的電導(dǎo)及功能活動(dòng)。膜片鉗技術(shù)在一小片膜上記錄單個(gè)離子通道活動(dòng)形成的電流方法：用微電極尖端把只含1-3個(gè)離子通道的一小片膜通過(guò)負(fù)壓吸引并高阻抗封接，通過(guò)膜片鉗放大器測(cè)量并記錄單通道電流。由記錄到的單通道電流可見(jiàn)通道呈現(xiàn)開(kāi)放或關(guān)閉狀態(tài)，開(kāi)放時(shí)可形成PA(10-12A)級(jí)電流,通過(guò)對(duì)幾十~百次開(kāi)閉過(guò)程的觀察，統(tǒng)計(jì)通道平均開(kāi)放關(guān)閉時(shí)間、通道電導(dǎo)。三、細(xì)胞興奮后興奮性的變化（一)有關(guān)概念興奮性：活組織或細(xì)胞對(duì)外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力；或活組織或細(xì)胞對(duì)外界刺激產(chǎn)生AP的能力。

反應(yīng)：可興奮性組織對(duì)刺激的應(yīng)答表現(xiàn)。刺激：能引起細(xì)胞或組織發(fā)生反應(yīng)的所有內(nèi)、外環(huán)境的變化。抑制：組織受刺激后由活動(dòng)→靜息或由活動(dòng)強(qiáng)→弱的過(guò)程。興奮：組織受刺激后由靜息→活動(dòng)或由活動(dòng)弱→強(qiáng)的過(guò)程。（二)細(xì)胞興奮后興奮性的變化

絕對(duì)不應(yīng)期：無(wú)論多強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。相對(duì)不應(yīng)期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮期間。超常期：小于原先的刺激強(qiáng)度便能再次興奮的期間。低常期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮的期間。

組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系

分期

興奮性與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系

機(jī)制絕對(duì)不應(yīng)期降至零鋒電位

鈉通道失活相對(duì)不應(yīng)期漸恢復(fù)負(fù)后電位前期

鈉通道部分恢復(fù)超常期＞正常負(fù)后電位后期

鈉通道大部恢復(fù)低常期＜正常正后電位

膜內(nèi)電位呈超極化

四、局部興奮概念：閾下刺激引起的低于閾電位的去極化（即局部電位），稱(chēng)局部反應(yīng)或局部興奮。特點(diǎn)：①不具有“全或無(wú)”現(xiàn)象。其幅值可隨刺激強(qiáng)度的增加而增大。②電緊張方式擴(kuò)布。其幅值隨著傳播距離的增加而減小。③具有總和效應(yīng)：時(shí)間性和空間性總和。。

時(shí)間性總和空間性總和五、興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)（一）傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正