昭覺林蛙的食性與性格結(jié)構(gòu)

昭覺林蛙的食性與性格結(jié)構(gòu)

動(dòng)物的二元異形性可以由性選擇，也可以由非性選擇，或者由兩種組合的選擇壓力引起的。性選擇壓力是一種直接與雌體增加子代輸出或雄體增加交配次數(shù)的繁殖利益有關(guān)的自然選擇壓力,因而是導(dǎo)致不少動(dòng)物兩性異形的重要原因。非性選擇原因也能導(dǎo)致兩性異形,這些原因主要包括棲息環(huán)境、生活史、兩性壽命或死亡率的差異和兩性食性的分離,以及性成熟個(gè)體分配物質(zhì)和能量的兩性差異等。兩棲類在形態(tài)、棲息地和生活史上具有豐富的多樣性,第二性征現(xiàn)象在許多種類中廣泛存在,且呈現(xiàn)極大的多樣性。昭覺林蛙Ranachaochiaoensis形態(tài)研究已有報(bào)道,但均未涉及兩性異形內(nèi)容。通過兩性形態(tài)差異與食性分離的比較,探討兩性異形和食性在個(gè)體發(fā)育過程中的變化雖有報(bào)道,但多集中在爬行類,而兩棲類的同類研究鮮有涉及。這項(xiàng)工作旨在通過比較昭覺林蛙兩性個(gè)體間形態(tài)特征差異和周年食性的關(guān)系,尋找導(dǎo)致兩性異形進(jìn)化的選擇壓力。1研究方法和數(shù)據(jù)來源測量于1998年5月至2003年10月采自昆明市白龍寺東北郊林區(qū)、林緣草地及農(nóng)田等生境的昭覺林蛙標(biāo)本151只(♀81,♂70),解剖428只(♀202,♂184,亞成體42只),標(biāo)本均用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為50g·kg-1的甲醛溶液浸泡。經(jīng)解剖證實(shí),昭覺林蛙體長大于40mm的個(gè)體性腺才發(fā)育成熟,而體長小于40mm的個(gè)體尚處于生長發(fā)育階段,未參加繁殖,雌雄個(gè)體消耗的物質(zhì)和能量大體相同,在體型上沒有明顯區(qū)別。所以,兩性異形研究標(biāo)本均選擇體長大于40mm的個(gè)體。形態(tài)特征的描述和計(jì)量參照楊大同和費(fèi)梁的方法,用游標(biāo)卡尺測量數(shù)據(jù),精確到0.1mm。食性分析采用剖胃法,取得胃容物用電子天平稱量,精確到0.01g。用放大鏡和XTB-1型解剖鏡分析鑒定,鑒定到目級(jí)水平,并統(tǒng)計(jì)數(shù)量。胃內(nèi)食物鑒定主要參照蔡邦華系統(tǒng),并與西南林學(xué)院昆蟲標(biāo)本室已鑒定的昆蟲標(biāo)本進(jìn)行對(duì)比核實(shí)。食物量百分比計(jì)算公式為:K=ni/Ni(K為食物量百分比,ni為該類食物在胃內(nèi)的數(shù)量,Ni為各類食物在胃內(nèi)的總數(shù)量)。攝食率計(jì)算公式為:攝食率=實(shí)胃數(shù)/總胃數(shù)。采用SPSS11.0統(tǒng)計(jì)分析軟件包對(duì)數(shù)據(jù)作統(tǒng)計(jì)處理。先將二級(jí)參數(shù)非獨(dú)立性變量(前臂寬/前臂長)作反正弦函數(shù)轉(zhuǎn)換為角度型變量,然后采用單樣本的KolmogorovSmirnovZ-檢驗(yàn)分析各個(gè)數(shù)字型變量的正態(tài)性。經(jīng)檢驗(yàn),所有變量數(shù)據(jù)均為正態(tài)分布,符合參數(shù)統(tǒng)計(jì)分析的條件。再用t檢驗(yàn)、方差分析和一元線性回歸處理相應(yīng)數(shù)據(jù)。以體長為協(xié)變量,用協(xié)方差分析比較局部形態(tài)特征的兩性差異。應(yīng)用非參數(shù)Wilcoxon檢驗(yàn)分析昭覺林蛙不同性別的食性差異。描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(范圍)表示。顯著性水平設(shè)置為α=0.05;極顯著性水平設(shè)置為α=0.01。2結(jié)果與分析2.1克氏原螯蝦的食物對(duì)解剖的428只昭覺林蛙胃內(nèi)容物分析,其中空胃43只。解剖結(jié)果表明,昭覺林蛙基本以動(dòng)物性食物為主,其組成分別為節(jié)肢動(dòng)物門、軟體動(dòng)物門、環(huán)節(jié)動(dòng)物門、腔腸動(dòng)物門和脊索動(dòng)物門等5門。其中以節(jié)肢動(dòng)物門的昆蟲綱占絕大部分,分別為雌雄性食物量百分比的79.20%和80.52%。雄體的平均攝食率(91.09%)大于雌體(88.94%)。雄體的主要食物為鞘翅目Coleoptera昆蟲(26.80%),其次為鱗翅目Lepidoptera昆蟲(22.75%)。雌體的主要食物為鞘翅目昆蟲(26.24%),其次為膜翅目Hymenoptera昆蟲(16.89%)(表1)。Wilcoxon檢驗(yàn)結(jié)果表明,昭覺林蛙雌雄個(gè)體間食性存在一定差異,但差異不顯著(W=1.074,n=62,P>0.05)。2.2第44利益間蚤的形態(tài)雄性昭覺林蛙背褶黑色素沉積十分明顯,形成清晰的倒“V”形斑,甚至幾塊彼此分離的背褶相互連接,形成一黑色網(wǎng)狀紋。雌體背部的倒“V”形斑不明顯。后肢長,脛跗關(guān)節(jié)達(dá)鼻孔吻部或稍過。脛長為體長的62.2%。前肢無蹼。后肢具趾間蹼,雄性個(gè)體的蹼較雌性的發(fā)達(dá)。雄性第3~4趾間的蹼連于第3趾端下緣到第4趾的第3關(guān)節(jié)下瘤附近,蹼緣缺刻最深處超過兩趾第2關(guān)節(jié)下瘤之連線。第4~5趾之間的蹼從第4趾第3關(guān)節(jié)下瘤上緣處到第5趾端。雌性第3~4趾之間的蹼連于第3趾第2關(guān)節(jié)下瘤上緣約1/2處到第4趾的第2關(guān)節(jié)上瘤前緣處,遠(yuǎn)未達(dá)第3關(guān)節(jié)下瘤。蹼緣缺刻最深處達(dá)第3~4趾間的第2關(guān)節(jié)下瘤連線,或者與之相切,這樣第4趾看起來顯得細(xì)長。第4~5趾之間的蹼從第4趾第2、3關(guān)節(jié)下瘤之間到第5趾端下緣,有的雌性的蹼完全在第5趾端之下。雄性前肢第1指基部內(nèi)側(cè)具婚墊,灰色,極發(fā)達(dá),且分團(tuán),其上著生密集細(xì)白角質(zhì)刺。雌性第1指基部無婚墊,顯得較細(xì)長,幾與第3指等長。雄蛙不具聲囊,野外觀察亦未發(fā)現(xiàn)其有鳴叫特性。2.3不同青少年時(shí)深各自為大的速度差異用t檢驗(yàn)檢測昭覺林蛙兩性體長無顯著差異,但前臂寬/前臂長存在極顯著差異。以體長為協(xié)變量的協(xié)方差分析表明,雌雄在頭寬、吻長、眼徑、手長、脛長、鼓膜直徑、前臂長、前臂寬、后肢全長和足長存在顯著差異(表2)。3討論3.1昭覺林蛙生物學(xué)特征捕食者潛在的食物成分結(jié)構(gòu)與其自身形態(tài)結(jié)構(gòu)是相適應(yīng)的。無尾兩棲類不同年齡階段的食性差異是保證不同發(fā)育階段個(gè)體對(duì)營養(yǎng)的不同需求。自然選擇假設(shè)認(rèn)為性選擇以外的原因可能導(dǎo)致兩性異形,如兩性個(gè)體利用不同的資源,兩性壽命或死亡率的差異和兩性食性的分離等。昭覺林蛙雄性個(gè)體的全年平均攝食率(91.09%)大于雌體(88.94%),主要食物都為鞘翅目昆蟲,這與蛙的活動(dòng)能力和食物的可得性有關(guān)。與捕食相關(guān)的幾個(gè)形態(tài)特征,如頭寬、吻長、眼徑和后肢全長等在兩性中存在顯著性差異(表2)。但Wilcoxon檢驗(yàn)表明,雌雄昭覺林蛙的食性差異不顯著(W=1.074,n=62,P>0.05)(表1)。這表明食性不是影響兩性異形分化的原因,與捕食相關(guān)的形態(tài)特征的兩性異形多少與強(qiáng)化兩性繁殖成功率(雌性增加繁殖輸出,雄性增加交配機(jī)會(huì))的選擇壓力有關(guān)。3.2抱無的繁殖能力兩棲動(dòng)物的兩性異形主要有以下3種類型:①雌性成體大于雄性成體;②雄性成體大于雌性成體;③雌雄成年個(gè)體間無顯著差異。第1種類型較為普遍,在589種無尾兩棲類動(dòng)物中,90%的物種雌性體長大于雄性,雌性個(gè)體大有利于相應(yīng)增大腹腔懷卵容量,以便在繁殖期提高繁殖輸出;第2種和第3種類型則有利于雄體爭奪配偶,提高繁殖成功率。成年雌雄個(gè)體大小無顯著差異。繁殖時(shí),雌雄個(gè)體均要消耗大量物質(zhì)和能量,但消耗方式不相同。雌蛙形成卵時(shí)要消耗大量儲(chǔ)備物質(zhì),為使投入有較高回報(bào),保證較高的受精率是雌蛙選擇雄蛙的前提,而選擇較大的雄蛙可以提高受精率。雄蛙用于形成生殖細(xì)胞(精子)的能量比雌蛙少得多,其更多的能量投入主要用于雄-雄間的爭斗和對(duì)雌蛙的追逐。較大的雄蛙在爭斗中有明顯優(yōu)勢,往往獲得較多的交配機(jī)會(huì),且常會(huì)與個(gè)體較大的雌蛙抱對(duì)。因此,雌性選擇和雄性選擇分別起著不同的作用。抱握結(jié)構(gòu)是保證交配成功,促使雄蛙第二性征進(jìn)化,推動(dòng)雄性兩性異形分化的主要?jiǎng)恿?。求偶時(shí)雄蛙不僅要通過鳴叫、示威等與對(duì)手競爭,還必須有效地抱握雌蛙,不讓其跑掉或被其他雄蛙奪走?；閴|、健壯的前臂,胸腹部的黏腺和刺團(tuán)等是雄蛙加強(qiáng)抱握能力的主要結(jié)構(gòu),以此提高繁殖成功率。靜水生活的兩棲類動(dòng)物一般具有婚墊和聲囊等第二性征。昭覺林蛙屬于在靜水環(huán)境中繁殖的種類,由于沒有水流沖擊影響交配活動(dòng),其腹面皮膚光滑,未產(chǎn)生強(qiáng)化其抱握能力和演化出更強(qiáng)有力的腺體和刺團(tuán)等特殊抱握結(jié)構(gòu)。但昭覺林蛙第一指基部具有發(fā)達(dá)的婚墊,表面具細(xì)密角質(zhì)刺,以此加大擁抱摩擦,增強(qiáng)擁抱能力。其雄體手長、前臂寬、前臂長明顯較雌蛙粗壯,此特點(diǎn)與婚墊的主要適應(yīng)意義在于加強(qiáng)對(duì)雌蛙的擁抱能力,鞏固擁抱著的雌蛙。這類兩性異形特征主要系性選擇壓力的結(jié)果。無尾兩棲類的鳴聲至少具有兩類功能:招攬配偶和警告對(duì)手。鳴聲與敏銳的聽覺相互配合,既可以較早發(fā)現(xiàn)危害,也有助于較早發(fā)現(xiàn)配偶。昭覺林蛙兩性均沒有聲囊,在繁殖季節(jié)不能以鳴叫聲吸引異性。補(bǔ)償性變化表現(xiàn)為,前臂的兩性異形和雄蛙背面的警示圖案。昭覺林蛙雌雄個(gè)體前臂的兩性異形明顯,不僅體現(xiàn)在雄性粗壯的前臂更有利于抱對(duì),而且雄性背面具有顯眼的倒“V”形斑紋。推測其具有較好的視力,主要作用在于雄-雄個(gè)體間的警示作用,避免為了獲得與雌蛙繁殖的機(jī)會(huì)而相互直接戰(zhàn)斗。因此這些形態(tài)差異與性選擇壓力有關(guān)。對(duì)昭覺林蛙的食性分析提供了視力好的間接證據(jù),因?yàn)檎延X林蛙取食的昆蟲屬個(gè)體較小,活動(dòng)能力較強(qiáng)的種類。昭覺林蛙兩性前肢的指間無蹼,后肢的趾間具蹼且雌雄兩性間出現(xiàn)分化。蹼的發(fā)達(dá)程度及后肢的長短一般與該種的生活習(xí)性有密切的關(guān)系。昭覺林蛙以陸棲為主,生活在林緣和草叢等棲境。與其生活環(huán)境相適應(yīng),它們不僅具有游泳能力,增長了