第二章 原核微生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及功能

第二章原核微生物的

形態(tài)、結(jié)構(gòu)及功能谷氨酸棒桿菌白喉棒桿菌分枝桿菌所包括類群：細(xì)菌域：細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體、衣原體古菌域：如產(chǎn)甲烷菌、嗜熱嗜酸菌、極端嗜鹽菌原核微生物：指一大類細(xì)胞核無核膜包裹，只存在稱作核區(qū)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物。本章主要內(nèi)容第一節(jié)細(xì)菌的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能第二節(jié)放線菌的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能第三節(jié)其他原核微生物第一節(jié)細(xì)菌細(xì)菌是單細(xì)胞原核微生物，個(gè)體微小，形態(tài)簡單，以二等分裂方式繁殖。在自然界中，細(xì)菌分布最廣、數(shù)量最多，包括真細(xì)菌和古生菌兩大類。本節(jié)主要內(nèi)容細(xì)菌的形態(tài)和大小細(xì)菌的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)菌的繁殖細(xì)菌的培養(yǎng)特征一、細(xì)菌的形態(tài)和大?。ㄒ唬┘?xì)菌的個(gè)體形態(tài)三種基本形態(tài):球狀、桿狀和螺旋狀；各種細(xì)菌通常保持其各自特定的形態(tài)，可作為分類和鑒定的依據(jù)。根據(jù)分裂的方向和分裂后新細(xì)胞的排列不同，可將其分為：1、球菌（Coccus）：

單菌體呈球狀或橢圓形。單球菌雙球菌鏈球菌四聯(lián)球菌八疊球菌葡萄球菌鏈球菌雙球菌四聯(lián)球菌葡萄球菌1）根據(jù)桿菌的個(gè)體差異可分為：長桿菌短桿菌球桿菌分枝桿菌梭狀桿菌棒狀桿菌球桿菌2、桿菌（Bacillus）：細(xì)胞呈桿狀或圓柱狀，菌體一般平直，也有稍彎曲者。2）根據(jù)分裂后菌體的排列方式分為：單桿菌、雙桿菌、鏈桿菌。白喉棒桿菌谷氨酸棒桿菌分枝桿菌短桿菌3、螺旋菌（Spirilla）：螺旋菌弧菌螺旋體菌體彎曲或呈螺旋狀。根據(jù)彎曲的程度分為：弧菌(vibrio)、螺菌(spirillum)、螺旋體(spirochaeta)柄細(xì)菌、腎形菌、臂微菌、網(wǎng)格硫細(xì)菌、貝日阿托氏菌(絲狀)、具有子實(shí)體的粘細(xì)菌、三角形、方形等特殊形態(tài)的細(xì)菌。4、細(xì)菌的特殊形態(tài)

5、影響細(xì)菌形態(tài)的因素培養(yǎng)時(shí)間、培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基成分、濃度、pH值等環(huán)境條件對細(xì)菌形態(tài)都有明顯的影響。一般處于幼齡階段和生長條件適宜時(shí)，細(xì)菌形態(tài)正常、整齊，表現(xiàn)出特定的形態(tài)。在較老的培養(yǎng)物中，或不正常的條件下，細(xì)胞常出現(xiàn)不正常形態(tài)，尤其是桿菌，有的細(xì)胞膨大，有的出現(xiàn)梨形，有的產(chǎn)生分枝，有時(shí)菌體顯著伸長以至呈絲狀等異常形態(tài)。若將它們轉(zhuǎn)移到新鮮培養(yǎng)基中或適宜的培養(yǎng)條件下又可恢復(fù)原來的形態(tài)。（二）細(xì)菌的大小1、細(xì)菌大小的計(jì)量單位：微米2、表示方法球菌：直徑，0.2～1.25μm4、影響大小的因素：環(huán)境因素、營養(yǎng)條件、菌齡。例：一般幼齡菌比老齡菌大。3、大小測定：利用光學(xué)顯微鏡和測微尺螺旋菌：寬度×長度，其長度以其兩端點(diǎn)之間的距離記，0.3～1.0μm×50μm桿菌：寬度×長度，0.2～1.25μm×0.3～8.0μm二、細(xì)菌的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)菌的結(jié)構(gòu)包括：特殊結(jié)構(gòu)：鞭毛、菌毛、莢膜、芽孢基本結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、原核（核物質(zhì)）細(xì)菌染色法死菌活菌：用美蘭或TTC等作活菌染色正染色負(fù)染色：簡單染色鑒別染色革蘭氏染色法抗酸染色法芽孢染色法莢膜染色法等革蘭氏染色法（GramStain）革蘭氏染色法是細(xì)菌細(xì)胞的復(fù)合染色法，由丹麥醫(yī)生HansChristianGram于1884年創(chuàng)立。①基本步驟：

涂片固定——結(jié)晶紫初染1min——碘液媒染1min——95%乙醇脫色0.5min——番紅復(fù)染2～3min

②結(jié)果：革蘭氏陽性菌（G+）——紫色；

革蘭氏陰性菌（G-）——紅色。

③意義：將所有的細(xì)菌分成G+、G-兩大類。因此它是分類、鑒定菌種的重要指標(biāo)。革蘭氏陽性革蘭氏陰性G+Staphylococcuscells.G-E.colicells細(xì)菌的基本結(jié)構(gòu)（一）細(xì)胞壁（Cellwall）定義：是位于細(xì)胞最外一層厚實(shí)、堅(jiān)韌的外被，主要成分為肽聚糖。功能：①固定細(xì)胞外形和提高機(jī)械強(qiáng)度；②為細(xì)胞的生長、分裂和鞭毛運(yùn)動所必需；③阻攔大分子有害物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞；④賦予細(xì)菌特定的抗原性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。特點(diǎn)：厚度大（20～80nm），化學(xué)組分簡單，一般只含90%肽聚糖(peptidoglycan)和10%磷壁酸（teichoicacid）。1、革蘭氏陽性（G+）菌的細(xì)胞壁(1)肽聚糖25～40層，由肽與聚糖兩部分組成三維立體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，交聯(lián)度高，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)堅(jiān)韌致密。肽聚糖單體組成單位：

雙糖單位：N-乙酰葡萄糖胺（NAG），N-乙酰胞壁酸（NAM），二者以β-1,4糖苷鍵相連，呈長鏈的骨架狀。

四肽側(cè)鏈：由四個(gè)氨基酸分子連接而成，如L-Ala，D-Glu，L-1ys，D-Ala，并連接在NAM上；

肽橋：如金黃色葡萄球菌由5個(gè)甘氨酸組成。革蘭氏陽性菌肽聚糖立體結(jié)構(gòu)革蘭氏陽性細(xì)菌肽聚糖單體溶菌酶和青霉素的作用青霉素作用點(diǎn)溶菌酶作用點(diǎn)N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸青霉素與轉(zhuǎn)肽酶結(jié)合，而使該酶失活，抑制了側(cè)鏈末端的丙氨酸與五肽橋的連接，破壞了細(xì)菌細(xì)胞壁的完整性（即抑制肽聚糖的合成）。因此，Penicillium僅對正在生長著的細(xì)菌。溶菌酶可切斷NAM和NAG之間的-1，4糖苷鍵，引起細(xì)菌裂解。革蘭氏陽性菌肽聚糖在溶菌酶和青霉素的作用下，會遭到破壞，從而使細(xì)胞壁發(fā)生破裂。磷壁酸（teichoicacid）：革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁上特有的化學(xué)成分，是多聚甘油磷酸和多聚核醇磷酸的衍生物，屬一種酸性多糖。按照在細(xì)胞壁上的結(jié)合部位分為壁磷壁酸和膜磷壁酸。（2）磷壁酸磷壁酸功能：A：因帶有負(fù)中荷，可以附環(huán)境中的Mg2+等陽離子，提高這些離子的濃度，以提高細(xì)胞膜上一些合成酶的活力；B：增強(qiáng)某些G+致病菌與其宿主間粘連C：賦予G+細(xì)菌以特異的表面抗原；D：作為某些噬菌體的特異性吸附受體；特點(diǎn)：G-菌細(xì)胞壁較薄，10～15nm，化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)較G+復(fù)雜。分為內(nèi)壁層和外壁層。2、革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁（1）肽聚糖層——內(nèi)壁層與G+差別——無肽橋，L-Lys被二氨基庚二酸（DAP）取代，并直接與相鄰的四肽側(cè)鏈的D－Ala連接，交聯(lián)度低（僅25%），網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)比較疏松，不如G+堅(jiān)韌緊密。

（2）外膜（外壁層）(outermembrane)

位于革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁外層，由脂多糖、磷脂和蛋白質(zhì)組成。脂多糖的功能：脂多糖由類脂A、核心多糖和O-特異性多糖三部分組成。B：具有吸Mg2+、Ca2+等離子以提高它們在細(xì)胞表面的濃度；C：決定了G-細(xì)菌細(xì)胞表面抗原的多樣性；E：具有控制某些物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的部分選擇性屏障功能。D：是許多噬菌體在細(xì)菌細(xì)胞表面的吸附受體。A：類脂A是G-細(xì)菌致病物質(zhì)的基礎(chǔ)；外膜蛋白質(zhì)

包括：脂蛋白和孔蛋白。脂蛋白（lipoprotein）是一種通過共價(jià)鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內(nèi)壁層上的蛋白，分子量約為7200?？椎鞍祝╬orins）是由三個(gè)相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過孔的開、閉，可對進(jìn)入外膜層的物質(zhì)進(jìn)行選擇。（3）周質(zhì)空間（periplasmicspace）又稱壁膜間隙，指位于G-細(xì)菌外膜層和細(xì)胞膜之間的狹窄間隙。其內(nèi)含有多種蛋白質(zhì)，是進(jìn)出細(xì)胞物質(zhì)的重要中轉(zhuǎn)站和反應(yīng)場所。

一般認(rèn)為革蘭氏陽性菌無周質(zhì)空間。革蘭氏陽性、陰性細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)膜式圖革蘭氏染色的機(jī)理機(jī)理：目前認(rèn)為革蘭氏染色是基于細(xì)菌細(xì)胞壁在化學(xué)組分和結(jié)構(gòu)上的不同。經(jīng)過初染和媒染后，在細(xì)菌的細(xì)胞膜或細(xì)胞質(zhì)上染上了結(jié)晶紫-碘的大分子復(fù)合物。G+細(xì)菌由于細(xì)胞壁較厚、肽聚糖含量較高、肽聚糖結(jié)構(gòu)較緊密，故用95%乙醇脫色時(shí)，肽聚糖網(wǎng)孔會因脫水反而明顯收縮，加上G+細(xì)菌的細(xì)胞壁基本上不含脂類，乙醇處理時(shí)不能在壁上溶出縫隙。因此，結(jié)晶紫-碘的復(fù)合物仍被牢牢阻留在細(xì)胞壁以內(nèi)，使菌體呈現(xiàn)紫色。反之，G-細(xì)菌的細(xì)胞壁較薄，肽聚糖含量較低，其結(jié)構(gòu)疏松，用乙醇處理時(shí)，肽聚糖網(wǎng)孔不易收縮。同時(shí)，由于G-細(xì)菌的細(xì)胞壁脂類含量較高，當(dāng)乙醇將脂類溶解后，細(xì)胞壁上就會出現(xiàn)較大縫隙而使透性增大，所以結(jié)晶紫-碘的復(fù)合物就會被溶出細(xì)胞壁。這時(shí)再用番紅等紅色染液進(jìn)行復(fù)染，就可使G-細(xì)菌的細(xì)胞呈現(xiàn)復(fù)染的紅色，而G+細(xì)菌則仍呈紫色。3、古生菌的細(xì)胞壁古生菌：又稱古細(xì)菌或古菌，是一個(gè)在進(jìn)化途徑上很早就與真細(xì)菌和真核生物相互獨(dú)立的生物類群，主要包括一些獨(dú)特生態(tài)類型的原核生物，如產(chǎn)甲烷菌及大多數(shù)嗜極菌，包括極端嗜鹽菌、嗜熱菌和熱原體屬等。古生菌細(xì)胞壁成分的多樣性：假肽聚糖、糖蛋白、蛋白質(zhì)、獨(dú)特多糖等等。真細(xì)菌革蘭氏陽性菌的肽聚糖古細(xì)菌甲烷桿菌屬中的假肽聚糖N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸N-乙酰葡糖胺4、缺壁細(xì)菌(二)細(xì)胞膜（Cellmembrane）2、組成：占細(xì)胞干重的10%，其中脂類20～30%，蛋白質(zhì)50～70%，糖類1.5～10%，并有微量的金屬離子和核酸。3、結(jié)構(gòu)：單位膜結(jié)構(gòu)，由磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)組成。磷脂雙分子層：磷脂主要是甘油磷脂，由含氮堿基、磷酸、甘油、脂肪酸組成。為兩性物質(zhì)，其中親水性朝外，親油性的疏水部分朝內(nèi)。磷脂膜通常呈液態(tài)，其流動性的高低取決于飽和和不飽和脂肪酸的含量。

蛋白質(zhì)：鑲嵌在磷脂中，根據(jù)所處位置不同可分為內(nèi)嵌蛋白和外周蛋白兩類。1、定義：又稱細(xì)胞質(zhì)膜，原生質(zhì)膜或質(zhì)膜，是細(xì)胞壁以內(nèi)包圍著細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟而具彈性的半透性薄膜。

磷脂的分子結(jié)構(gòu)POOOOCH2CHCH2OOCCOOHR細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)4、細(xì)胞膜的功能B、維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓的功能；A、選擇性的控制細(xì)胞內(nèi)外的營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運(yùn)送。C、含有合成細(xì)胞膜脂類分子及細(xì)胞壁上各種化合物的酶類，參與細(xì)胞膜及細(xì)胞壁的合成；D、細(xì)胞膜上含有呼吸酶系和ATP合成酶；是原核生物細(xì)胞產(chǎn)生能量的主要場所；E、是鞭毛基體的著生部位，并可提供鞭毛旋轉(zhuǎn)運(yùn)動的能量；F、膜上某些蛋白受體與趨化性有關(guān)。5、間體（中體，mesosome）功能：細(xì)胞呼吸作用的中心，相當(dāng)于高等生物的線粒體。與細(xì)胞壁合成、核質(zhì)分裂、芽孢形成等有關(guān)。定義：又稱中間體，是一種由細(xì)胞膜內(nèi)陷折疊形成的不規(guī)則層狀、管狀或囊狀結(jié)構(gòu)，在G+細(xì)菌中較為明顯。6、古生菌細(xì)胞膜的獨(dú)特性：1）其磷脂的親水頭仍由甘油組成，但疏水尾卻由長鏈烴組成，一般是由異戊二烯的重復(fù)單位；2）親水頭與疏水尾之間由特殊的醚鍵連接，而在其他原核生物中通過酯鍵連接；3）古生菌細(xì)胞膜中存在獨(dú)特的單分子或單雙分子層混合膜；4）甘油分子的C3位上，可連接多種與真細(xì)菌和真核生物細(xì)胞膜不同的基團(tuán)；5）細(xì)胞膜上有多種獨(dú)特脂類。（三）細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）：是細(xì)胞膜內(nèi)除核區(qū)外的無色，透明，黏稠的膠狀物質(zhì)和一些內(nèi)含物。貯藏物：碳源：聚-β-羥丁酸、糖原和淀粉粒磷源：異染粒其他：磁小體、羧酶體、氣泡、質(zhì)粒聚-β-羥丁酸（PHB）碳源類貯藏物，具有貯藏能量、碳源和降低細(xì)胞內(nèi)滲透壓等作用，因其具有無毒、可塑和易降解等特點(diǎn)，可用于合成可降解性塑料和餐盒等。紫硫細(xì)菌中硫顆粒磁細(xì)菌中磁小體漂浮在水面的藻青菌(氣泡作用)（四）核區(qū)（原核、核質(zhì)體,nucleararea）功能：攜帶細(xì)菌等原核生物絕大多數(shù)的遺傳信息，是細(xì)菌生長發(fā)育、新陳代謝和遺傳變異的控制中心。核區(qū)是原核生物所特有的無核膜包裹、無固定形態(tài)的原始細(xì)胞核?；瘜W(xué)成分是一個(gè)大型的環(huán)狀雙鏈DNA分子。（一）糖被（glycocalyx）1、定義：是包被于某些細(xì)胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質(zhì)。成分一般為多糖，少數(shù)是蛋白質(zhì)或多肽，也有多糖與多肽復(fù)合型的。

根據(jù)糖被的形狀和厚度的不同，將糖被分為莢膜或大莢膜、微莢膜、粘液層、菌膠團(tuán)。細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)莢膜（capsule）粘液層（slimelayer）菌膠團(tuán)（zoogloea）2、莢膜功能：

B：貯藏養(yǎng)料A：保護(hù)作用C：作為透性屏障和離子交換系統(tǒng)D：表面附著作用E：細(xì)菌間的識別作用F：堆積代謝廢物應(yīng)用：鑒定菌種提取葡聚糖提取黃原膠用產(chǎn)菌膠團(tuán)的菌進(jìn)行污水處理等3、莢膜與生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系危害：在食品工業(yè)中產(chǎn)莢膜細(xì)菌可引起面包、牛奶、酒類和飲料等食品的黏性及發(fā)酵工業(yè)提取困難。1、定義：生長在某些細(xì)菌表面的長絲狀、波曲型的蛋白質(zhì)附屬物，具有運(yùn)動的功能。光學(xué)顯微鏡下所見到的鞭毛電鏡下的鞭毛（二）鞭毛（flagellum）2、觀察鞭毛的方法：電子顯微鏡直接觀察半固體穿刺培養(yǎng)光學(xué)顯微鏡觀察（鞭毛染色）從固體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)判斷3、結(jié)構(gòu)：由基體、鞭毛鉤和鞭毛絲三部分組成。革蘭氏陽性菌與陰性菌鞭毛構(gòu)造的區(qū)別4、鞭毛的生理功能是運(yùn)動，這是原核生物實(shí)現(xiàn)其趨性的最有效方式。正趨性：負(fù)趨性：生物向著高濃度方向運(yùn)動趨化性趨光性趨氧性趨磁性運(yùn)動方向趨性：生物體對其環(huán)境中的不同物理、化學(xué)或生物因子作有方向性的應(yīng)答運(yùn)動稱為趨性。環(huán)境因子性質(zhì)弧菌、螺菌類普遍著生鞭毛在桿菌中，假單胞菌都長有端生鞭毛，其余的有周生鞭毛或不長鞭毛球菌一般無鞭毛，僅個(gè)別屬如Planococcus(動球菌屬)才長有鞭毛5、鞭毛的種類端生叢毛菌單端鞭毛菌周毛菌鞭毛的不同旋轉(zhuǎn)方式鞭毛的種類（三）菌毛（fimbria）

菌毛是一種長在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直且數(shù)量較多的蛋白類附屬物，具有使菌體附著于物體表面上的功能。（四）性毛（pilus）性毛又稱性菌毛，構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛長，且每個(gè)細(xì)胞僅一至少數(shù)幾根，具有向雌性菌株（受體菌）傳遞遺傳物質(zhì)的作用。（五）芽孢（Spore）1、定義：某些細(xì)菌在一定的生長階段，可在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形，橢圓形或圓柱形高度折光、厚壁、含水量低、抗逆性強(qiáng)的休眠構(gòu)造，稱為芽孢或內(nèi)生孢子（endospore）。炭疽桿菌芽孢桿菌營養(yǎng)細(xì)胞：菌體在形成芽孢之前叫營養(yǎng)細(xì)胞或繁殖細(xì)胞。芽孢囊：含有芽孢的營養(yǎng)細(xì)胞叫芽孢囊。

產(chǎn)生芽孢的多為桿菌，主要是好氧芽孢桿菌屬和厭氧性梭狀芽孢桿菌屬，球菌中除芽孢微球菌屬外均不產(chǎn)生芽孢，螺旋菌中只有少數(shù)能產(chǎn)芽孢。2、芽孢的特性：含水量低、壁厚而致密，通透性差，不易著色。新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態(tài)。一個(gè)芽孢萌發(fā)產(chǎn)生一個(gè)個(gè)體。具有很強(qiáng)的抗熱、抗干燥、抗輻射、抗化學(xué)藥物能力。3、芽孢的耐熱機(jī)制：滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)