不同量水氣層沉積游泳行為的實(shí)驗(yàn)研究

不同量水氣層沉積游泳行為的實(shí)驗(yàn)研究

2.2c內(nèi)泵對(duì)魚(yú)軸運(yùn)動(dòng)的影響（表1）隨著之前泵的增加，泵的頻率逐漸增加，泵的頻率顯著增加（p.0.05）。2.1和2.0水層m運(yùn)動(dòng)后，泵壓為0水層，泵壓為6ml。魚(yú)從下層迅速回到中上層，游泳并在底部下沉。隨著抽氣量的增加，體軸的傾斜角度變大。后鰾抽氣2ml、4ml,M型運(yùn)動(dòng)時(shí)間增長(zhǎng),平衡于稍深水層.抽氣8ml,在0層下方游泳片刻沉入水底.抽氣16ml,鰭擺動(dòng)頻率減少、軀干擺動(dòng)明顯加強(qiáng),迅速沉入水底,彎身抬頭擺鰭動(dòng)作強(qiáng)也不能游向淺層.鰭的擺動(dòng)頻率增加明顯(P>0.05);游泳體軸頭端向上仰角角度變化與抽氣量成正比關(guān)系,但不能像正常游泳那樣產(chǎn)生上浮的游泳行為.前、后鰾分別抽氣,魚(yú)所處水層的維持、變化也是通過(guò)鰭擺動(dòng)補(bǔ)償抽氣后鰭內(nèi)氣體的浮力作用實(shí)現(xiàn)的.抽氣量大氣體的浮力作用減小,鰭擺動(dòng)產(chǎn)生的流體升力不能抵消魚(yú)體重力作用致使魚(yú)體沉入水底;抽氣量少時(shí)鰭擺動(dòng)可克服魚(yú)體重力作用,維持到紅腺分泌氣體至鰾內(nèi)氣體恢復(fù)到原有體積,在新水層魚(yú)體重力和浮力達(dá)到新的平衡,恢復(fù)正常游泳行為.2.3充氣去鰭對(duì)魚(yú)鰭擺動(dòng)頻率、體軸角度等行為的影響(表1)去胸鰭魚(yú)轉(zhuǎn)向制動(dòng)困難,游泳撞到玻璃上.去尾鰭,尾部擺動(dòng)明顯加強(qiáng).去胸鰭或尾鰭后,前鰾充氣2ml,對(duì)應(yīng)鰭擺動(dòng)幅度增大、頻率增加,M型游泳后浮于水面;后鰾充氣2ml,對(duì)應(yīng)鰭擺動(dòng)幅度大、頻率增加,體軸傾角M型游泳于較淺水層,但去尾鰭后,游泳傾角更大,鰭擺動(dòng)減少即浮至水面;前、后鰾各充氣2ml,魚(yú)體不能保持平衡,對(duì)應(yīng)鰭擺動(dòng)幅度增大,在淺水層游泳一段時(shí)間上浮.充氣同時(shí)去除胸鰭和尾鰭,魚(yú)體明顯S型扭動(dòng),甚至出現(xiàn)旋轉(zhuǎn),上浮速度加快,休息后,尾部擺動(dòng)又可重新下潛至正常水層,但不能在該水層停留.2.4鰾充氣、抽氣對(duì)近死魚(yú)沉浮的影響水底近死魚(yú)充氣后,鰭由不動(dòng)到緩慢擺動(dòng),隨著充氣量增加,呈不同速度地直接浮到水面,反之,沉到水底,不會(huì)在某水層停留.前鰾充氣,頭部向上直立懸浮于水面;后鰾充氣,倒垂懸浮于水面,與活魚(yú)的情況不同,可見(jiàn),前后鰾氣體的浮力影響魚(yú)體的平衡.3非主體熱相關(guān)血?dú)鈩?dòng)物的作用魚(yú)在水中游泳受多種力的作用,當(dāng)相反的兩種力如阻力和推進(jìn)力、重力和總浮力(魚(yú)體本身浮力、鰭擺動(dòng)產(chǎn)生的流體靜力、鰾內(nèi)氣體和脂肪的浮力等)相等時(shí),就可停在某一水層.魚(yú)尾擺動(dòng)的強(qiáng)度、頻率決定游泳速度,與胸鰭擺動(dòng)的傾角變化共同決定沉浮游泳.死魚(yú)少量抽氣、充氣即引起魚(yú)體直接沉浮,為純物理學(xué)現(xiàn)象;活魚(yú)前后鰾不同的氣體量影響魚(yú)體平衡,前鰾充氣、抽氣和后鰾充氣都引起游泳體軸傾角增加,在一定范圍內(nèi),氣體量的改變與胸鰭、尾鰭的擺動(dòng)頻率和幅度成正相關(guān)關(guān)系,但鰭劇烈擺動(dòng)不引起下潛,卻停留在一定水層.過(guò)量氣體的浮力作用超過(guò)正常生理調(diào)節(jié)范圍,因疲勞鰭擺動(dòng)減少、停止,魚(yú)體在鰾內(nèi)氣體的作用下沉浮;去鰭魚(yú)鰾內(nèi)氣體的作用明顯增加.休息后,鰭和身體的劇烈擺動(dòng)可克服大量(8～16ml)氣體產(chǎn)生的浮力作用,并可超常下潛或上浮.鰭的主動(dòng)擺動(dòng)和角度改變產(chǎn)生主動(dòng)地下潛、上浮或維持水層的作用.自然條件下,魚(yú)體下潛水層變深,水壓和體壁肌肉使鰾受到的壓力增加,鰾內(nèi)氣體按照理想氣體定律而體積縮小、浮力作用減少,重力作用加速魚(yú)體下潛,魚(yú)要停留在到達(dá)新水層,鰭擺動(dòng)變成產(chǎn)生流體升力克服魚(yú)體重力作用;反之,鰭擺動(dòng)克服體積增加的鰾內(nèi)氣體的浮力,維持重力和浮力的平衡,直到鰾內(nèi)氣體恢復(fù)到原有體積,總浮力與重力相等才減少鰭的擺動(dòng)停留在新水層;紅腺分泌氣體和卵圓窗排出氣體是一個(gè)緩慢的生理過(guò)程,沉浮是一個(gè)快速游泳運(yùn)動(dòng).可見(jiàn),鰾放氣、充氣不是“主司沉浮”,而是恢復(fù)鰾內(nèi)氣體的原有體積,使魚(yú)體處于中性浮力狀態(tài).鰭在魚(yú)體沉浮行為中發(fā)揮了決定性的作用,如鯊魚(yú)通過(guò)改變尾和胸鰭的擺動(dòng)頻率、強(qiáng)度和角度完成沉浮和維持水層行為,有鰾魚(yú)類到達(dá)新水層克服鰾內(nèi)氣體因水層變化引起體積改變產(chǎn)生的浮力變化,直到鰾內(nèi)氣體恢復(fù)原體積才減少鰭的擺動(dòng).總之,魚(yú)體沉浮是鰭擺動(dòng)的結(jié)果.鰾的充氣、放氣是沉浮游泳行為使所處水層改變引起鰾內(nèi)氣體體積變化刺激魚(yú)體反射反應(yīng)的結(jié)果,下潛充氣、上浮放氣使魚(yú)體恢復(fù)到中性浮力狀態(tài),鰾是快速沉浮和游泳的障礙,故快速游泳魚(yú)類失去鰾.魚(yú)鰾通過(guò)紅腺分泌氣體,卵圓窗排氣來(lái)調(diào)節(jié)鰾內(nèi)氣體量,使魚(yú)體的比重與其周圍水的比重相當(dāng),遵循ρ=mv和阿基米德定律的原理,可以毫不費(fèi)力的停留在任意水層,充氣密度變小,魚(yú)體上浮,反之下沉,故“鰾主司沉浮”[2～4],長(zhǎng)期以來(lái),魚(yú)靠鰾充氣和排氣改變魚(yú)體比重實(shí)現(xiàn)沉浮運(yùn)動(dòng)的觀點(diǎn)被教科書(shū)采用[5～7].近年來(lái)另一種觀點(diǎn)認(rèn)為,鰭的擺動(dòng)和大側(cè)肌的舒縮活動(dòng)是魚(yú)體沉浮的動(dòng)力,上浮鰾內(nèi)放出氣體,下潛充氣,到達(dá)新水層后,鰾放出或分泌氣體使魚(yú)體所受沉浮合力為零時(shí)停留在該水層[8～11].那么.相反的兩種觀點(diǎn)哪種正確呢?我們做了行為生物學(xué)實(shí)驗(yàn),從行為學(xué)和生物物理學(xué)的角度探討魚(yú)類沉浮游泳這一現(xiàn)象.1浮游泳行為檢測(cè)實(shí)驗(yàn)用魚(yú)為市售鯽魚(yú)(Carassiusauratusauratus),體長(zhǎng)15～20cm、體重200～250g.將96尾鯽魚(yú)分成16組,每組6尾,放入150×30×60cm的玻璃魚(yú)缸中馴化1周后開(kāi)始實(shí)驗(yàn).用10ml注射器從第5和第10側(cè)線鱗處,向前鰾和后鰾注射或抽出氣體,觀察魚(yú)的沉浮游泳行為.1組為對(duì)照組,8組注射氣體,7組抽出氣體,或配合去鰭進(jìn)行實(shí)驗(yàn)行為觀察.以對(duì)照魚(yú)所處水層為0,將上下水層各分成3層,觀察記錄魚(yú)鰭的擺動(dòng)頻率、所處水層、體軸角度、持續(xù)時(shí)間和結(jié)果.統(tǒng)計(jì)所得數(shù)據(jù),用SPSS11.0統(tǒng)計(jì)軟件,ONE-WAYANOVA進(jìn)行分析比較.2體軸傾角和水層平衡的作用機(jī)制對(duì)照組鯽魚(yú)胸鰭和尾鰭擺動(dòng)頻率為(70.2±6.345.5±7.1)次min.實(shí)驗(yàn)行為為觀察結(jié)果見(jiàn)表1,前鰾、后鰾充分、抽氣≤1ml,向體腔內(nèi)注氣≤4ml,魚(yú)的游泳行為無(wú)明顯可見(jiàn)變化.2.1鰾內(nèi)充氣對(duì)魚(yú)鰭擺動(dòng)頻率、體軸角度等行為的影響(表1)隨著前鰾充氣量增加,體軸頭端向下傾斜角增加,鰭擺動(dòng)和頻率增強(qiáng)(P<0.05),但停留在原處游泳,減少鰭擺動(dòng)即上浮到水面.注射2～4ml氣體可在1、2水層游弋恢復(fù)正常;充氣8ml魚(yú)在2、3水層M型運(yùn)動(dòng)加劇,體軸傾角變大(P<0.05),但不能像正常魚(yú)那樣下潛,上浮趨勢(shì)明顯,較早浮于水面.充氣16ml,鰭擺動(dòng)頻率下降,軀干尾部擺動(dòng)強(qiáng)度、幅度明顯增加,1min內(nèi)浮于水面,休息后,鰭擺動(dòng)可下潛到0水層以下,不斷往返露出水面,最終浮于水面.可見(jiàn),隨著充氣量增加,鰾內(nèi)氣體的浮力作用加強(qiáng),鰭的擺動(dòng)不能抵消氣體浮力作用會(huì)因疲勞而上浮到水面,解除疲勞后又可以靠鰭的擺動(dòng)實(shí)現(xiàn)下潛運(yùn)動(dòng).后鰾同量充氣,鰭的擺動(dòng)頻率比前鰾充氣快,增加明顯(P<0.05).充氣2ml,魚(yú)體M型運(yùn)動(dòng)平衡后處于0、1水層.充氣8ml,魚(yú)體很快近倒垂浮于水面,間或在鰭的擺動(dòng)下潛到1層下.充氣16ml,魚(yú)體尾部反應(yīng)強(qiáng)烈,上下水層間往返多次后浮于水面.隨著充氣量的增多,與前鰾充氣一樣,體軸傾角也明顯增大,浮于水面時(shí)間提前.前、后鰾各充氣2ml,魚(yú)體平穩(wěn)游弋于1層上下,鰭的擺動(dòng)頻率增加,游泳體軸無(wú)明顯變化,擺鰭幅度大時(shí)可潛到底層,減少時(shí)上浮至2、3水層游泳.各充氣4ml,魚(yú)體在2、3水層游泳較長(zhǎng)時(shí)間后浮于水面.各充氣8ml,劇烈擺動(dòng)幾次后很快上浮到水面.試驗(yàn)和解剖結(jié)果表明魚(yú)鰾間不是暢通的,前、后鰾內(nèi)的氣體量可維持體軸平衡,體軸傾角和水層的