海草床生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能研究進(jìn)展

海草床生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能研究進(jìn)展

海草是一種雙葉草本植物，通常生長在淺水和河口的水域。海草床作為最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng),對海岸帶區(qū)域具有重要作用,不僅可以為海洋生物提供重要的棲息地和食物來源,而且在全球C、N、P循環(huán)中具有重要作用。全世界的海草包括12個屬,約50多種,隸屬于沼生目(Helobiae)的眼子菜科(Potamogetonaceae)和水鱉科(Hydrocharitaceae)。南中國海分布了20多種,我國分布有8屬,包括大葉藻屬(Zostera)、蝦形藻屬(Phyllospadix)、二藥藻屬(Halodule)、海神草屬(Cymodocea)、針葉藻屬(Syringodium)、海菖蒲屬(Enhalus)、海黽草屬(Thalassia)和喜鹽草屬(Haliphila)。近年來,國外學(xué)者在海草生態(tài)學(xué)領(lǐng)域開展了許多卓有成效的工作,研究領(lǐng)域主要涉及海草時空分布,食物鏈、能量流動和物質(zhì)循環(huán)等方面,為海草生態(tài)系統(tǒng)研究奠定了基礎(chǔ)。我國海草生態(tài)學(xué)研究尚處于起步階段,較有代表性的研究成果是中國科學(xué)院南海海洋研究所的Huang等對我國華南沿海海草床進(jìn)行了系統(tǒng)研究。本文對海草床的生態(tài)功能和生態(tài)學(xué)相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行了系統(tǒng)的回顧,以期為我國海草生態(tài)學(xué)研究提供參考,同時也為我國海草資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。1全球海草區(qū)系關(guān)于海草空間分布區(qū)系學(xué)術(shù)界還存在爭議。Hemminga和Duarte將全球海草分為九大區(qū)系:溫帶北大西洋區(qū)系、溫帶南大西洋區(qū)系、溫帶東太平洋區(qū)系、溫帶西太平洋區(qū)系、地中海區(qū)系、加勒比海區(qū)系、印度-太平洋區(qū)系、南澳大利亞區(qū)系和新西蘭區(qū)系。Short等根據(jù)物種豐度、物種分布范圍、熱帶和溫帶影響等將全球海草分為六大區(qū)系:溫帶北大西洋區(qū)系、溫帶北太平洋區(qū)系、地中海區(qū)系和溫帶南大洋區(qū)系、熱帶大西洋區(qū)系和熱帶印度-太平洋區(qū)系。我國海草主要分布在溫帶北太平洋區(qū)系和印度-太平洋區(qū)系。我國華南地區(qū)海草床主要分布在廣東的流沙灣、湛江東海島和陽江海陵島等,廣西合浦和珍珠港海域,海南黎安港、新村灣、龍灣和三亞灣等,面積約為2400hm2,中國其他地區(qū)海草床分布和面積還未見文獻(xiàn)報(bào)道。海草的分布被限制在比較淺的海水中,最大海草分布深度為水下90m處,大多數(shù)的海草種類分布在20m以淺海域內(nèi)。2草地的生態(tài)功能2.1重金屬生物指示因子海草可以調(diào)節(jié)水體中的懸浮物、DO、葉綠素、重金屬和營養(yǎng)鹽。Lewis等對美國佛羅里達(dá)州13處海草床的水質(zhì)、沉積物和海草個體組織的研究表明,有海草區(qū)域的沉積物比沒有海草區(qū)域的沉積物富集的重金屬濃度高,說明海草具有富集重金屬的功能。大洋聚傘藻(P.oceanica)被證明是很好的重金屬生物指示因子,大洋聚傘藻比貝類具有更好的生物儲存能力。海草還可以通過地上和地下組織吸收無機(jī)營養(yǎng)鹽。2.2不同密度海草覆蓋對沉積物沉積速率的影響海草被證明能降低來自于波浪和水流的能量,從而可以防止海岸侵蝕。海草還可以改變沉積物的沉積速率,主要通過在生長季提高沉積物中的淤泥量,一年生海草對沉積速率的影響取決于海草遮蔽(canopy)的密度。海草還可以通過根和莖增加沉積物的沉降速率,對沉積物起到穩(wěn)定作用。Bos等研究發(fā)現(xiàn):鰻草(eelgrass)能通過在自身生長過程中增加沉積物中淤泥的量改變自身的生存環(huán)境。2.3提供幼苗場所海草床結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性決定了其重要的棲息地功能,主要包括決定深海群落的組成,增加海草床區(qū)域物種豐度和生物多樣性等。海草床生態(tài)系統(tǒng)具有相對復(fù)雜的物理結(jié)構(gòu),能為重要的商業(yè)魚類提供食物來源和育苗場所,海草床可以為幼苗提供庇護(hù)場所已經(jīng)被科學(xué)家廣泛的接受。海草也為臨近區(qū)域的鹽沼、貝類、珊瑚礁和紅樹林的很多物種提供重要的育苗場所。海草能提供關(guān)鍵棲息地,為儒艮(Dugong)、長須鯨、貝類和海鳥等提供營養(yǎng)基礎(chǔ)。海草與其他海洋植物相比具有競爭力的優(yōu)勢是因?yàn)?海草可以固定在松軟的海洋底質(zhì)上面,從沉積物中補(bǔ)給所需要的營養(yǎng)物質(zhì),從而儲存資源。研究表明,上百種的浮游植物和深海洄游種靠海草床維持生存,一些草食動物直接以海草為食,使得海草床中的C通過微生物過程和顆粒有機(jī)碎屑進(jìn)入淺海和河口食物網(wǎng)。2.4有機(jī)物質(zhì)的降解海草生長所必須的營養(yǎng)鹽主要來源于水體和沉積物中有機(jī)物質(zhì)的分解。海草碎屑是海草床中可以再利用的營養(yǎng)物質(zhì)的主要有機(jī)來源,海草床中的有機(jī)物質(zhì)循環(huán)可以通過有機(jī)物質(zhì)的快速降解來完成。海草床中存儲的營養(yǎng)鹽可能在0.3~6d內(nèi)迅速轉(zhuǎn)化,在龜草(T.testudinum)床內(nèi),溶解性無機(jī)N在水體和沉積物中的轉(zhuǎn)化時間少于2d。研究表明,海草貢獻(xiàn)了全球海洋中有機(jī)碳的12%。3外部因素對海草生態(tài)系統(tǒng)的影響3.1對海草床的影響鹽度可以對海草群落的健康產(chǎn)生潛在影響。Gacia等研究了鹽水對大洋聚傘藻的影響,證明大洋聚傘藻對富營養(yǎng)化和高鹽度具有較高的靈敏度,而且受影響的海草葉片中具有較高的附生菌類負(fù)荷和N含量、較高的壞疽爆發(fā)頻率、較低的谷氨酸合成酶活動,卻沒有引起海草床的明顯衰退。其他研究也表明,鹽度可能并不是導(dǎo)致海草滅絕的唯一原因,高的鹽度能改變植物體內(nèi)C和O的平衡,從而對海草群落的健康產(chǎn)生潛在影響。Biebel等研究表明,大葉藻在淡水和2倍正常海水鹽度的水體中幾乎不能進(jìn)行光合作用,在4倍海水鹽度的水體中,其葉子在24h內(nèi)死亡。海草對溫度的適應(yīng)范圍很大,除了北冰洋沿岸,全世界幾乎所有的海岸都有海草分布。溫度通過影響有機(jī)體的生物化學(xué)過程,從而成為控制海草生長的主要因素。研究表明,溫度和海草生物量在水溫低于海草存活的最佳溫度時,呈明顯的正相關(guān),而在夏季高溫對海草生長產(chǎn)生抑制的情況下,溫度與海草的生物量呈負(fù)相關(guān)。溫度對不同海草光合作用的影響程度不同,總的來說,海草在25~30℃時顯示出最大飽和光強(qiáng)的光合作用。3.2營養(yǎng)鹽系統(tǒng)的影響無機(jī)營養(yǎng)鹽N和P被認(rèn)為是控制海草生長的主要因素。海草及在海草床中的生物生長、繁殖與海草床中營養(yǎng)物質(zhì)含量有著密切的關(guān)系。營養(yǎng)鹽的濃度會對海草的生長產(chǎn)生限制。通常的研究表明,生長在砂質(zhì)和有機(jī)沉積物中的海草受到N限制,生長在碳酸鹽沉積物中的海草受到P限制,在某些特定條件下,海草可能受到N和P的雙重限制。N的限制可以解釋為海草和其他群落如微藻、大型藻類和其他微型異養(yǎng)生物在自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的競爭,那些微型異養(yǎng)生物能吸收較高比重的再生氨。由于沉積物間隙水中營養(yǎng)鹽濃度比水體中高很多,因此沉積物間隙水通常被認(rèn)為是海草中營養(yǎng)鹽的主要來源。沉積物中增加的營養(yǎng)鹽,通過改變海草的光合作用效率和提高葉綠素濃度,促進(jìn)海草的生長,提高海草的生物量。盡管海草可以從水體和沉積物中利用無機(jī)營養(yǎng)鹽,但是提高水體中營養(yǎng)鹽濃度會刺激浮游植物和附生植物的生產(chǎn)力,從而對海草產(chǎn)生負(fù)面影響。水體中營養(yǎng)物質(zhì)的富集引起的競爭性初級生產(chǎn)者的繁盛,可以造成海草可利用光的降低。過量的營養(yǎng)鹽負(fù)荷對近岸水質(zhì)產(chǎn)生有害影響,從而對海草床產(chǎn)生不利影響。陸源污染帶來的大量營養(yǎng)鹽會影響海草的存活率和水體中DO的含量。有研究表明水體中NO-3的富集能引起鰻草的衰退。Caba的研究結(jié)果表明,在有人類排放的營養(yǎng)鹽干擾的地區(qū),大葉藻的生物量和密度之間具有明顯的相關(guān)關(guān)系,在無人類營養(yǎng)鹽干擾區(qū)域,大葉藻的生物量和密度之間不相關(guān)。N和P的過量輸入海洋被認(rèn)為是世界范圍內(nèi)海草消失的重要原因。研究表明,海草棲息地水體中NH+4濃度在3~220μmol/L,沉積物間隙水中為500~1600μmol/L時就會引起海草的死亡。3.3海草的生理調(diào)節(jié)光的利用是控制海草生產(chǎn)力、分布和存活最重要的因子。海草對于光的適應(yīng)性能通過支持生長和降低限制條件的易感性,改善海草的恢復(fù)能力。Campbell等的工作表明,光子流量作為控制海草生長的初始因子具有重要意義,同時,海草對于光的生理調(diào)節(jié)也能被用來評估海草適應(yīng)和容忍周圍環(huán)境的能力。與陸地植物相比,海草具有較低的光合速率,一般為3~13mgO2(gDW·h)。海草也具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn),如二藥藻屬和喜鹽草屬普遍具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn),較低的光飽和點(diǎn)保證了海草一天中有較長的時間達(dá)到凈光合生產(chǎn),來保證其正常生長。水下光環(huán)境的變化被認(rèn)為是海草衰退的重要原因。海草對光的反應(yīng)包括生物化學(xué)和生理的適應(yīng),這種適應(yīng)主要影響生長率、海草的生理結(jié)構(gòu)、形態(tài)特性(包括海草高度,枝徑密度,地上和地下生物量比值(AG/BG))以及海草的分布等。海草生長需要的最小光強(qiáng)非常重要,它的重要性表現(xiàn)在不同的海草種類在最低的光水平上能存活的時間,實(shí)驗(yàn)已經(jīng)表明:一些海草種類可以在所需要的最小光強(qiáng)度以下存活幾周到幾個月。3.4海草為食對種子穩(wěn)定的影響研究表明,海草密度的變化取決于其他物種的數(shù)量,科學(xué)家認(rèn)為食草動物Scaridherbivory對印度太平洋海草床生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)具有重要作用,Scaridherbivory不僅可以直接以海草為食,將海草床中的C納入食物鏈,而且通過對海草碎屑材料的輸出,對碎屑食物鏈具有重要貢獻(xiàn)。研究表明其他動物對海草種子的掠奪對海草床生態(tài)系統(tǒng)中種子的穩(wěn)定具有明顯的負(fù)面影響。Orth等的研究表明,甲殼類的不同種群在大多數(shù)海草床中都對海草種子具有較高的掠奪率。海草床作為儒艮重要的棲息地,儒艮的捕食壓力會對海草群落的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響。Masini等對西澳大利亞鯊魚灣二藥藻的研究表明,從1~4月份,受保護(hù)不受儒艮捕食的海草床的生物量是臨近未保護(hù)區(qū)域的1.8倍。海草可以通過自身的結(jié)構(gòu)和功能選擇海草床內(nèi)的捕食者,例如,海草的根和莖能防止一些類型的底棲生物在海草床內(nèi)定居。3.5呼吸率的影響B(tài)orum等認(rèn)為沉積物中的硫化物可能是硫含量較高的水生環(huán)境中控制海草生長和存活的主要因素。硫化物通過影響區(qū)域內(nèi)的微生物呼吸率,根周圍沉積物氧化區(qū)的范圍,以及當(dāng)?shù)爻练e物生物地球化學(xué)循環(huán)等,對海草的生長產(chǎn)生重要影響。Calleja等人研究發(fā)現(xiàn):間隙水中的H2S濃度超過10μmol/L時,就會引起大洋聚傘藻的衰退,而且該研究也證實(shí)了大洋聚傘藻對硫化物具有較高的敏感性。盡管沉積物中較高的硫化物濃度會對海草產(chǎn)生負(fù)面影響,科學(xué)家研究表明可以通過鐵絡(luò)合物去除硫來改善海草的生長狀況。3.6疏浚和挖沙的影響人類活動如海水養(yǎng)殖、填海、溢油和船舶活動等提高了水體的渾濁度,導(dǎo)致藻類的過量繁殖,最終造成了海草的消亡,和人類相關(guān)的其他變化如全球變暖、外來物種入侵等也會導(dǎo)致海草床的衰退。海水養(yǎng)殖會使海草生長率降低,海草床擴(kuò)散受到限制,養(yǎng)殖3a后,甚至?xí)鸷２荽矞缃^。養(yǎng)殖活動通過降低光的穿透作用來降低海草葉片的光合作用。養(yǎng)殖活動產(chǎn)生的過量N、P等營養(yǎng)物質(zhì)造成浮游生物和藻類的過量繁殖,會吸收大量的營養(yǎng)物質(zhì)和光,造成海草生長緩慢。養(yǎng)殖物種排泄物質(zhì)的不斷排放,導(dǎo)致有機(jī)物質(zhì)的累積,改變了沉積物特性,也會對海草床產(chǎn)生不良影響。疏浚和挖沙對海草的影響主要包括對海草個體的物理去除和掩埋,以及增加海水的混濁度和懸浮物的沉降。海草對于海水混濁度和懸浮物沉降的臨界極限,在不同海草種類之間差別很大,大型且生長緩慢的儲存有較多種類碳水化合物的海草種類,比其他小型海草種類具有較好的恢復(fù)能力。但是,小型的海草種類在海水水質(zhì)恢復(fù)到被影響以前水平時,表現(xiàn)出較快的恢復(fù)能力。掩埋和侵蝕也會對海草產(chǎn)生不利影響,實(shí)驗(yàn)室研究已經(jīng)證實(shí),海草在完全掩埋情況下,存活不超過2周,在掩埋實(shí)驗(yàn)中,葉和根莖中的C,以及非結(jié)構(gòu)碳水化合物的含量會明顯下降,葉片的N含量也會明顯下降,而根莖中的N含量卻持續(xù)增加,葉片中損失氮的50%會被根莖重新吸收。娛樂船只以及船只的相關(guān)設(shè)備被證明可以增加海水的混濁度、海岸侵蝕和營養(yǎng)物質(zhì)富集,從而對海草床造成機(jī)械損傷。最明顯的生態(tài)影響是碼頭等建筑物阻擋住棲息地的光,妨礙海草的光合作用,導(dǎo)致海草的衰退。Fyfe和Davis研究了沿岸建筑物對海草空間分布的影響,結(jié)果表明,海草床周圍建筑物建成46個月后,海草枝徑密度下降到30%以下。Giulia等模擬了錨對大洋聚傘藻的短期影響,結(jié)果表明,錨的擾動對大洋聚傘藻具有強(qiáng)烈的影響。3.7海平面上升的影響全球氣候變化主要包括海平面,溫度和大氣中CO2的變化,上述變化可以改變海草的分布、生產(chǎn)力和群落組分。海水溫度的變化直接影響海草的新陳代謝和海草C平衡的維持,從而引起物種豐度和分布的地理和季節(jié)模式變化。海平面上升對海草床的直接影響是海水深度的提高和海底可利用光的降低,已研究的海草棲息地表明,海平面上升引起海草分布區(qū)域減少,生產(chǎn)力下降,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)改變,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能降低。CO2濃度的提高可引起海草生物量的增加。海草對于CO2增加的反應(yīng)主要取決于和其他環(huán)境因素的關(guān)系,當(dāng)營養(yǎng)鹽、溫度和光被限制時,這種反應(yīng)被減弱。4對中國海草及床生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的評價(jià)我國的海草研究始于20世紀(jì)80年代,中國科學(xué)院海洋研究所的楊宗岱等[9,110,111,9,110,111]對中國海草床的分布、生產(chǎn)力及其結(jié)構(gòu)與功能等進(jìn)行了分析,但是并未對中國海草的具體分布、種類和生物學(xué)特征等進(jìn)行深入研究。自2003年以來,中國科學(xué)院南海海洋研究所的Huang等在聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署/全球環(huán)境基金(UNEP/GEF)項(xiàng)目的資助下,對我國華南地區(qū)主要海草的分布、種類、生物量、生產(chǎn)力和所面臨的主要威脅等進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。韓秋影等[112,113,112,113]也對廣西合浦海草床生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值進(jìn)行了系統(tǒng)評估。總體上看,我國海草研究目前仍處于起步階段,未來我國海草的研究應(yīng)集中在以下幾方面。4.1海草床及海草床生物多樣性調(diào)查研究盡管Huang等對我國華南地區(qū)海草床進(jìn)行了較為系統(tǒng)的普查,目前學(xué)術(shù)界并未對我國東部和北方海域海草的基本狀況進(jìn)行研究,應(yīng)