第3章 微生物細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)-真核微生物

第三章

真核微生物形態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能主要內(nèi)容概述酵母菌1.分布2.形態(tài)與構(gòu)造3.繁殖霉菌1.分布2.形態(tài)與構(gòu)造3.菌落與孢子第一節(jié)概述真核生物（Eukaryotes）：CN有核膜、進行有絲分裂、CP有細胞器的生物。真菌（酵母菌、霉菌、蕈菌）顯微藻真核微生物原生動物地衣真核微生物的種類約占微生物總數(shù)的95%以上。從個體形態(tài)、群體形態(tài)、營養(yǎng)吸收、代謝類型、代謝產(chǎn)物、遺傳特性、和生態(tài)分布諸方面，真核微生物都展現(xiàn)出一幅多樣化的畫面。與原核區(qū)別：1）細胞器（organelles)2）細胞核CN3）繁殖方式4）細胞大5）鞭毛粗而復(fù)雜，9＋2型，揮鞭式運動第一節(jié)概述

原核細胞與真核細胞比較真核細胞結(jié)構(gòu)示意圖一、細胞壁具CW的真核微生物是真菌和藻類。真菌CW主要是多糖，少量蛋白和脂類。多糖構(gòu)成CW中的微纖維和無定形基質(zhì)。微纖維類似鋼筋，β－1，4鍵連接，使CW堅韌；基質(zhì)類似混凝土填充其中。不同真菌CW多糖不同，低等是纖維素為主；酵母以葡聚糖；高等陸生真菌以幾丁質(zhì)為主。第一節(jié)概述25～70nm，主要是葡聚糖、甘露聚糖、蛋白、幾丁質(zhì)，少量脂類。自外向內(nèi)分別是：甘露聚糖、蛋白、葡聚糖（細胞機械強度基礎(chǔ)）。第一節(jié)概述酵母菌CW：

β－(13)葡聚糖，鏈狀，含量高葡聚糖

β－(16)葡聚糖，分支，含量低甘露聚糖是甘露糖α－(16)相連的分支聚合物。蛋白夾在兩者之間，少數(shù)結(jié)構(gòu)Pr，多數(shù)是E，如：葡聚糖E、甘露聚糖E、蔗糖E、堿性磷酯E等。第一節(jié)概述酵母菌CW：幾丁質(zhì)很少，在形成芽體時合成。不同種屬CW差異較大，如：裂殖酵母含葡聚糖和較多幾丁質(zhì)；點滴酵母CW葡聚糖為主，少量甘露聚糖。第一節(jié)概述酵母菌CW：粗糙脈孢菌，最外層β－(13)和β－(16)葡聚糖組成，然后是糖蛋白組成的粗糙網(wǎng)，再是蛋白質(zhì)層，最里是幾丁質(zhì)纖維絲組成的壁。第一節(jié)概述絲狀真菌CW：10～20nm，較薄。纖維素組成骨架，其余為間質(zhì)多糖，還有少量蛋白和脂。第一節(jié)概述藻類CW：表面毛發(fā)狀細胞器，長（150～200μm）為鞭毛，短（5～10μm）為纖毛。第一節(jié)概述二、鞭毛與纖毛：

鞭毛結(jié)構(gòu)動力蛋白臂放射輻條中央鞘中央微管橋中央微管鞭桿“9＋2”型，2為中央微管，9為微管二聯(lián)體，外包CM。微管二聯(lián)體：AB兩條中空亞纖維組成，A是完全微管，13個微管蛋白亞基組成，B是10個，與A共用3個亞基。A上伸出兩條動力蛋白臂，可為Ca2+、Mg2+激活的ATP水解酶水解ATP供運動?；w是“9＋0”，9個三聯(lián)體，中間沒有微管和鞘。第一節(jié)概述鞭毛與纖毛：鞭毛與纖毛構(gòu)造基本同：鞭桿（shaft）、基體（basalbody）和過渡區(qū)。三、CM構(gòu)造與功能上與原核基本相同。第一節(jié)概述構(gòu)造與功能上與原核基本相同。第一節(jié)概述四、CN－－核被膜（nuclearenvelope）包在CN外，由核膜和核纖層組成，其上有核孔（nuclearpores）。核膜兩層7～8nm膜組成，兩膜間為核周間隙。核纖層：核膜內(nèi)層，核纖層蛋白（lamin）組成。核孔：CN和CP物質(zhì)交流通道。分裂間期時，DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的線形物質(zhì)，基本單位核小體（nucleosomes）。可為堿性染料染色。

常染色質(zhì)（euchromatin）：絲狀

異染色質(zhì)（heterochromatin）：凝縮

組蛋白

非組蛋白第一節(jié)概述CN－－染色質(zhì)核被膜電鏡和結(jié)構(gòu)模式圖核纖層核孔

染色質(zhì)染色體核小體和螺線管結(jié)構(gòu)進行分裂時，染色質(zhì)盤繞、折疊形成棒狀為染色體（chromosome）核仁CN中沒有膜包的圓形或橢圓小體。染色體一定位置出現(xiàn)。分裂前期出現(xiàn)，后期出現(xiàn)。富含RNA和Pr，是合成rRNA和裝配核糖體部位。核基質(zhì)蛋白纖維構(gòu)成，支持CN和提供染色質(zhì)附著點。

核仁組織區(qū)細胞基質(zhì)（cytometrix）：除可分辯細胞器之外的膠狀溶液，細胞代謝重要場所。微管：微管蛋白組成中空管細胞骨架（cytoskeleton）肌動蛋白絲（微絲）:肌動Pr中間絲:中間纖維微管功能：支持和運輸，細胞分裂時的紡錘體、鞭毛和纖毛。微絲功能：提供ATP，發(fā)生收縮中間絲：支持和運動第一節(jié)概述五、細胞質(zhì)和細胞器－－細胞基質(zhì)和細胞骨架

細胞骨架作用以CN為中心向外放射狀微管內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum）：脂質(zhì)雙分子層，內(nèi)側(cè)與核被膜外膜相通，核周間隙也是ER部分。

RER:合成運輸分泌蛋白功能

SER：脂類代謝和鈣代謝相關(guān)，存在動物細胞核糖體（ribosomes）：40％Pr+60%RNA大亞基：28S、5.8S、5S＋40多種Pr小亞基：18S+30多種Pr第一節(jié)概述五、細胞質(zhì)和細胞器－－內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白合成示意圖1898年意大利學者CGolgi在神經(jīng)細胞發(fā)現(xiàn)，4～8個平行的扁平膜囊和囊泡組成，無核糖體附著。作用：RER合成Pr運到Golgi與脂、糖形成糖蛋白或脂蛋白，外排到細胞外。合成糖蛋白、脂蛋白及對某些蛋白質(zhì)原酶切加工，合成新CW和CM提供原材料的重要場所第一節(jié)概述五、細胞質(zhì)和細胞器－－高爾基體(Golgibody）高爾基體單層膜包著，含酸性水解酶，細胞內(nèi)消化作用。

吞噬溶酶體（與吞噬泡結(jié)合）根據(jù)結(jié)合對象多泡體（與胞飲泡結(jié)合）

自噬溶酶體（與內(nèi)源結(jié)構(gòu)）第一節(jié)概述五、細胞質(zhì)和細胞器－－溶酶體（lysosome）溶酶體單層膜包裹，類似溶酶體，但含的酶不同。兩種：過氧化物酶體依賴FAD的氧化酶和H2O2，避免細胞受H2O2毒害。乙醛酸循環(huán)體植物細胞，使脂類轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑谝还?jié)概述五、細胞質(zhì)和細胞器－－微體（microbody）化學能轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP。兩層膜包裹，內(nèi)膜突出形成嵴。真菌嵴形狀有兩種：與高等植物、藻類類似的管狀嵴如：含纖維質(zhì)CW和無壁的卵菌、前毛壺菌、粘菌等板狀嵴如：含幾丁質(zhì)的壺菌、接合菌、子囊菌、擔子菌第一節(jié)概述五、細胞質(zhì)和細胞器－－線粒體（mitochondria）

微體線粒體ATP合酶雙層膜包裹，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能。

外膜：透性大

葉綠體膜

內(nèi)膜：選擇通透

類囊體膜

類囊體：單位膜封閉成的扁平小囊，膜上有光合色素和e載體

基質(zhì)：含核糖體、DNA、淀粉粒、核酮糖二磷酸羧化酶等光反應(yīng)：類囊體膜，光能化學能主要功能：光合作用暗反應(yīng)：基質(zhì)進行，利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP、NADPH等固定CO2。第一節(jié)概述五、細胞質(zhì)和細胞器－－葉綠體（chloroplast）葉綠體類囊體摞在一起為基粒液泡（vacuole）單位膜分隔的細胞器，老齡細胞大而明顯。含糖原、脂肪、多磷酸鹽等貯藏物，各種酶類。功能：維持滲透壓、貯藏營養(yǎng)物、溶酶體的作用（將各種蛋白酶與CP隔離，防止細胞損傷）。第一節(jié)概述五、細胞質(zhì)和細胞器－－其他細胞器膜邊體（lomasome）真菌細胞特有。幾丁質(zhì)酶體（chitosome）氫化酶體（hydrogenosome）存在厭氧真菌和原生動物，類似線粒體作用。第一節(jié)概述五、細胞質(zhì)和細胞器－－其他細胞器第二節(jié)酵母菌單細胞的真核微生物。無分類學意義的普通名稱，通常用于以芽殖或裂殖來進行無性繁殖單細胞真菌，有些可產(chǎn)生子囊孢子進行有性繁殖。第二節(jié)酵母菌特點：個體單細胞多數(shù)出芽繁殖發(fā)酵糖產(chǎn)能CW常含甘露聚糖生活在含糖高、偏酸環(huán)境分布：分布廣，與人類關(guān)系密切。有益：食品、石油脫蠟、核酸及維生素等生化藥品、基因表達的“工程菌”。不利：鵝口瘡、肺炎的病原體，如：白假絲酵母直徑是細菌的10倍。球狀、卵圓狀、橢圓狀、香腸狀等典型釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)2.5～10×4.5～21um有的成鏈狀，叫假絲酵母。1）CW25nm，外層甘露聚糖，中間蛋白，里層葡聚糖（使cell抗機械強度）2）CM蛋白＋類脂＋少量糖含豐富麥角甾醇，uv轉(zhuǎn)化為VD2第二節(jié)酵母菌形態(tài)與構(gòu)造3）CN定形CN，堿性品紅或姬姆薩染色后可看到染色體。Saccharomycescerevisiae含17條染色體，1996年全序列公布，12.052Mb，6500個gene，第一個測出的真核生物基因組序列。除核DNA外，還有線粒體、2μm質(zhì)粒DNA。4）其他構(gòu)造液泡。線粒體有氧形成球狀、桿狀，有功能；無氧形成無嵴，沒有氧化磷酸化功能。第二節(jié)酵母菌形態(tài)與構(gòu)造

芽殖：各屬酵母菌

無性

裂殖：裂殖酵母

節(jié)孢子：地霉屬繁殖產(chǎn)無性孢子

擲孢子：擲孢酵母屬

厚垣孢子：

有性（產(chǎn)子囊孢子）：接合酵母屬、

Saccharomyces（酵母屬）等有的把無性繁殖的叫“假酵母”或擬酵母，具有性繁殖的叫“真酵母”。第二節(jié)酵母菌繁殖方式第二節(jié)酵母菌1.芽殖（budding）芽體又叫芽孢子（buddingspore）。形成：母細胞在形成芽體的部位，水解酶使CW變薄，新生成的細胞物質(zhì)堆積芽體位置，長大與母細胞交界處形成葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質(zhì)構(gòu)成隔壁。芽痕（budscar）和蒂痕（birthscar）繁殖方式－－無性繁殖第二節(jié)酵母菌2.裂殖（fission）與細菌類似的二分裂。3.產(chǎn)生無性孢子擲孢酵母屬在營養(yǎng)細胞長出小梗，產(chǎn)生擲孢子，特有的噴射機制將其射出。有的產(chǎn)生厚壁的厚垣孢子。繁殖方式－－無性繁殖第二節(jié)酵母菌形成子囊和子囊孢子兩性別不同細胞各自伸出的管狀原生質(zhì)突起相互接觸、局部融合，然后質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂形成4或8個子核，與原生質(zhì)結(jié)合，表面形成孢子壁，成為子囊孢子，營養(yǎng)細胞就變?yōu)樽幽摇７敝撤绞剑行苑敝车诙?jié)酵母菌營養(yǎng)體可單倍體或二倍體存在以釀酒酵母為例，一般是芽殖，營養(yǎng)體既能n，也可以2n存在，特定情況下有性繁殖。生活史：子囊孢子發(fā)芽為n營養(yǎng)細胞芽殖接合，質(zhì)配后立即核配，形成2n

芽殖缺乏氮源時轉(zhuǎn)變?yōu)閚

子囊孢子釋放生活史第二節(jié)酵母菌生活史第二節(jié)酵母菌2.營養(yǎng)體只以n存在八孢裂殖酵母為例，其特點：1）營養(yǎng)細胞n2）無性繁殖為裂殖3）2n不能獨立生活，故較短生活史：1）n營養(yǎng)細胞裂殖2)兩營養(yǎng)細胞接合，質(zhì)配立即核配3）2n的核分裂3次，第一次是減數(shù)分裂4）形成n的子囊孢子5）子囊破裂釋放子囊孢子生活史第二節(jié)酵母菌3.營養(yǎng)細胞只能以2n存在路德類酵母為例，特點：1）營養(yǎng)體為2n，不斷進行芽殖2)子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合3）n倍體只能以子囊孢子存在，不能獨立生活生活史：1）n倍體子囊孢子在孢子囊接合，質(zhì)配核配2）接合后2n細胞萌發(fā)3）2n獨立生活，可芽殖4）2n營養(yǎng)細胞核發(fā)生減數(shù)分裂，形成子囊孢子生活史第二節(jié)酵母菌固體培養(yǎng)基上菌落與細菌類似，濕潤、較透明、光滑質(zhì)地均勻，但是比細菌菌落大而厚、菌落顏色較為單調(diào)。會有酒香。菌落第三節(jié)霉菌（mold）絲狀真菌的俗稱，“會引起物品霉變的真菌”，一般指菌絲體發(fā)達但又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體的真菌。第三節(jié)霉菌（mold）有益：1）重要有機物分解者2）工業(yè)檸檬酸等有機酸；酶制劑；抗生素；生物堿3）食品制造，如：醬油4）基礎(chǔ)理論研究，如：粗糙脈孢菌不利：1）工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品霉變2）植物最主要的病原菌，馬鈴薯晚疫病、小麥銹病3）動物和人體傳染病，如：皮膚癬癥4）致畸毒素，如：黃曲霉毒素分布與人類關(guān)系第三節(jié)霉菌（mold）引起腳氣的真菌第三節(jié)霉菌（mold）營養(yǎng)體基本單位是菌絲，直徑3～10μm，分有隔和無隔兩種。構(gòu)成菌絲體。構(gòu)造與酵