第七章 植物種群

第七章植物種群內(nèi)容第一節(jié)植物種群及其基本特征第二節(jié)植物種群的數(shù)量動態(tài)第三節(jié)生態(tài)對策第四節(jié)種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系第一節(jié)植物種群及其基本特征

植物種群的概念植物種群的特征生物的組織層次一、植物種群的概念1、種群（population）：在一定的空間和時間內(nèi)的同種生物個體的總和。2、植物種群（plantpopulation）:在一定空間中同種植物個體的組合。

種群是構(gòu)成物種的基本單位，是物種繁殖和進化單位，也是構(gòu)成群落的基本單位(組成成分)。二、植物種群的一般特征種群的基本特征是指各類生物種群在正常的生長發(fā)育條件下所具有的共同特征，即種群的共性，而個別種群在特定環(huán)境條件下所產(chǎn)生的特殊適應(yīng)特征，不包括在此范圍內(nèi)。1、種群的數(shù)量特征(1)種群大?。╯ize）和種群密度(density):種群大小:種群全部個體數(shù)目的多少。種群密度:單位面積內(nèi)生物種群個體的數(shù)量。

密度是種群自動調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。種群密度有粗密度和生態(tài)密度之分。

粗密度是指單位總空間內(nèi)的生物個體數(shù)（或生物量）；生態(tài)密度則是指單位棲息空間內(nèi)某種群的個體數(shù)量（或生物量），因此，生態(tài)密度常大于粗密度。Nt+1=Nt+B+I-D-ENt+1—t+1時種群的數(shù)量；Nt—t時種群的數(shù)量；B—新出生的個體數(shù)；I—遷入的個體數(shù)；D—死亡的個體數(shù)；E—遷出的個體數(shù)。種群數(shù)量變化的公式：

出生率是指種群產(chǎn)生新個體的能力。是種群內(nèi)個體數(shù)量增長的重要因素，常用單位時間內(nèi)產(chǎn)生新個體的數(shù)量表示。出生率分為最大出生率和實際出生率或生態(tài)出生率。最大出生率也叫絕對或生理出生率，是在理想條件下產(chǎn)生新個體的理論最大值，對于特定種群，它是一個常數(shù)。實際出生率表示在一定的環(huán)境條件下產(chǎn)生新個體的能力,其大小隨種群數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)以及環(huán)境而改變。2.出生率、死亡率和增長率死亡率是描述的是種群個體的死亡情況，是種內(nèi)個體衰減的數(shù)量。死亡率分為最低死亡率和實際死亡率或生態(tài)死亡率。最低死亡率是在最適宜條件下的死亡率，種群個體都活到生理壽命才死亡。而實際死亡率受環(huán)境條件、種群大小和年齡組成的影響。 增長率：是描述種群數(shù)量變化的重要指標，是指單位時間內(nèi)種群數(shù)量增加的百分數(shù)。

（出生率+遷入率）-（死亡率+遷出率）影響出生率、死亡率和增長率的因素有：環(huán)境條件、種群年齡、性別結(jié)構(gòu)等。任何種群都是由不同年齡結(jié)構(gòu)的個體所組成。

年齡結(jié)構(gòu)（agestructure）是指某一種群中，具有不同年齡級的個體生物數(shù)目與種群個體總數(shù)的比例。3．種群年齡和性別結(jié)構(gòu)ABC生物種群年齡結(jié)構(gòu)的三種基本類型

A．增長型種群B．穩(wěn)定型種群C．衰退型種群幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）（1）增長型種群（expandingpopulation）其年齡結(jié)構(gòu)呈典型的金字塔形，基部闊而頂部窄，表示種群中有大量的幼體和極少的老年個體。這類種群的出生率大于死亡率，是典型增長型的種群。（2）穩(wěn)定型種群（stablepopulation）其年齡結(jié)構(gòu)幾乎呈鐘形，基部和中部幾乎相等，出生率與死亡率大致平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。（3）衰退型種群（diminishingpopulation）這類種群的年齡結(jié)構(gòu)呈壺形，基部窄而頂部寬，表示種群中幼體比例很小，而老年個體比例大，出生率小于死亡率，種群數(shù)量趨于下降。園林植物可根據(jù)植物生長發(fā)育情況的差異來劃分年齡級，如休眠期（種子和營養(yǎng)繁殖體處于休眠狀態(tài)的時期）、營養(yǎng)生長期（包括幼苗期、幼年期和成年期）、生殖期、老年期等。林業(yè)上常用立木級來表示種群年齡結(jié)構(gòu)以及種群動態(tài)。見書P155圖7-2。種群中雄性和雌性個體數(shù)目的比例稱為性比（sexratio），也稱性比結(jié)構(gòu)（sexualstructure），通常分為雌、雄和兩性3種類型。對于雌雄異株植物，性比影響到種群的繁殖力以至數(shù)量變動，一般需要雌雄比例保持一定。

遷入和遷出是描述種群之間進行交流的生態(tài)過程。遷入和遷出的數(shù)量影響種群數(shù)量變化。4．種群的遷入和遷出（二）種群的空間分布特征

種群的空間格局：是指種群個體在水平空間的配置狀況或在水平空間上的分布狀況，或者說在水平空間內(nèi)個體彼此間的關(guān)系。一般分為均勻型、隨機型和集群型三種類型。1.均勻型：也叫規(guī)則分布，即種群內(nèi)各個體在空間呈等距離分布。當有機體能夠占據(jù)的空間比其所需要的大時，則在其分布上所受到的阻礙較小，這樣使種群中的個體呈均勻分布。人工栽培植物種群多為均勻型，自然狀況下很少。2.隨機型：即種群內(nèi)個體在空間的位置不受其它個體分布的影響（即相互獨立）；同時每個個體在任一空間分布的概率是相等的。隨機分布比較少見，因為在環(huán)境的分布均勻一致，種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥時才易產(chǎn)生隨機分布。3.集群型：即種群個體的分布極不均勻，常成群、成塊或斑塊密集分布，各群的大小、群間距離、群內(nèi)個體密度等都不相等。在自然界中，這種分布是最常見的。成群分布又常有成群隨機分布和成群均勻分布兩種現(xiàn)象。4.內(nèi)分布鑒定方法測定種群分布特征的方法有多種，最常用的指標是方差/平均數(shù)比率，即S2/m。通常把要調(diào)查的地塊均勻分成若干小塊，以小塊為單位進行抽樣，進行統(tǒng)計分析，若：

方差（S2

）=平均數(shù)（m）,種群傾向于隨機分布；

當S2<m時；種群傾向于均勻分布；

當S2>m時，種群分布傾向于集群分布。M=∑fx/NS2={∑(fx2)-[(∑fx)2/N]}/(N-1)

∑為總和，x為樣方中個體數(shù)，f為出現(xiàn)頻率，N為樣本總數(shù)構(gòu)件生物是指其個體可由一個合子發(fā)育成的一套構(gòu)件組成。如一株樹有許多樹枝，一個稻叢有許多分蘗。Harper(1978)把合子稱為基元（motif），個體上的結(jié)構(gòu)單元（如枝條系統(tǒng)等）稱為構(gòu)件。在高等植物種群的數(shù)量統(tǒng)計中，構(gòu)件的結(jié)構(gòu)、數(shù)目與分布狀況往往比基元更為重要。（三）植物的構(gòu)件種群第二節(jié)植物種群的數(shù)量動態(tài)（一）生命表及存活曲線生命表（lifetable）是描述種群死亡過程的一覽表。生命表應(yīng)用較廣，作為生態(tài)學(xué)工作者應(yīng)該學(xué)會編制生命表的具體方法。在編制生命表之前，首先要劃分年齡階段，如人常用5年，魚類常用一年，枝角類常用1天等等。生命表數(shù)據(jù)的搜集有兩種：1.靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時間，對種群作一年齡分布的調(diào)查，根據(jù)其結(jié)果而編制。這一類生命表的各年齡組都是在不同的年中經(jīng)歷過來的。當然假定種群的年齡組成不變，且年復(fù)一年種群經(jīng)歷的環(huán)境不變。在魚類和鳥類研究中常用。

2.動態(tài)生命表：即同時觀察一群同時出生的生物存活的數(shù)據(jù)來編制生命表。如藤壺的生命表。枝角類的生命表亦然。一般的生命表格式或構(gòu)成，表頭依序是：

x：年齡級nx:在x齡級開始時的存活個體數(shù)lx:在x齡級開始時的存活率dx:從x到x+1期的死亡個體數(shù)qx:從x到x+1期的死亡率ex:x期開始時的平均期望壽命或平均余年Lx:從x到x+1齡期的平均存活個體數(shù)Tx:進入x期的全部個體在x期以后的存活總個體數(shù)表7.1藤壺（Balanusglandula）的生命表*

*對1959年固著的種群進行逐年觀察，到1968年全部死亡。

各參數(shù)關(guān)系：

lx

＝

nx/n0dx

＝

nx

－

nx＋1

qx

＝dx/

nx計算平均期望壽命ex

：先計算每年齡期的平均存活數(shù)目：最后計算：ex表示某年齡階段（x期）開始平均還可能活多少時間的估計值。其次計算“個體年”的累積數(shù)：Lx

＝

nx+

nx＋12

Tx

＝

?￥xxL

ex

＝

Tx

nx

靜態(tài)生命表：見P159（二）存活曲線和死亡曲線根據(jù)生命表數(shù)據(jù)可作存活曲線和死亡曲線。常用存活曲線：

存活曲線是以年齡為橫坐標，存活個體數(shù)或存活率為縱坐標得到的曲線。表示隨年齡增加而存活率（或死亡率）變化的情況。2.存活曲線的類型三個基本類型：（1）Ⅰ型，凸型存活曲線：表示種群接近于生理壽命之前，只有個別的死亡，即幾乎所有個體都能達到生理壽命。如人類和大型哺乳動物。（2）Ⅱ型，對角線型存活曲線：表示各年齡期的死亡率是相等的。大多數(shù)生物屬此。如水螅、鳥類等。（3）Ⅲ

型，凹型存活曲線：幼體期死亡率很大，存活曲線驟然下降，但在度過此期以后，死亡率就低而穩(wěn)定，如魚類、牡蠣、寄生蟲等屬此。圖

存活曲線的類型（引自O(shè)dum，1971）

存

活

數(shù)

年齡（平均壽命）

A

B1

B2

B3

C

現(xiàn)實生活中的生物種群，不會有完全這樣典型的存活曲線，但可表現(xiàn)出接近某型或中間型。大多數(shù)生物居于A、B兩型之間。二、種群增長的基本模型

（一）種群的指數(shù)增長

種群在無限制條件下呈指數(shù)增長，是種群增長的最簡單形式。(二)種群的邏輯斯諦增長（logisticgrowth）

在實際環(huán)境下，由于種群數(shù)量總會受到食物、空間和其它資源的限制，因此，增長是有限的。由于環(huán)境對種群增長的限制作用是逐漸增加的，故增長曲線呈現(xiàn)“S”型，也稱S型增長，其數(shù)學(xué)模型可用logistic方程描述。

dN/dt=r·N[(K-N)/K]

N為種群數(shù)量；K為環(huán)境容量，即某一環(huán)境所能維持的種群數(shù)量，在曲線中表示為漸近線。N=K/2種群生長的幾個階段：

增長期：種群數(shù)量增加，K-N>0誘發(fā)期：數(shù)量暫時無明顯增長或增長極慢；指數(shù)增長期：增長率接近種群的內(nèi)稟增長率。呈指數(shù)式增長。直線增長期：數(shù)量繼續(xù)增加，但增長率和增長量逐漸下降。平衡期：數(shù)量達到高峰后保持穩(wěn)定的階段。但也有顫動或波動。消落期：隨著死亡率的增大，種群數(shù)量逐漸下降的階段。初期指數(shù)下降，以后非指數(shù)下降。種群增長模型種群密度環(huán)境阻力KJ形曲線S形曲線時間(K為環(huán)境容納量)第三節(jié)生態(tài)對策是指生物在進化過程中，在繁殖和競爭等方面朝著不同方向、適應(yīng)不同棲息生境的對策。生物在自然選擇中總是面臨著兩種相反的可供選擇的進化對策：即r對策（或r選擇）和k對策（或K選擇）。生態(tài)對策（ecologicalstrategy）：r對策。生物個體小，壽命短，存活率低，但增殖率高(r)，具有較大的擴散能力，適應(yīng)于多種棲息環(huán)境，種群數(shù)量常出現(xiàn)大起大落的突發(fā)性波動。屬于r對策的生物稱r對策者，昆蟲、細菌、藻類等屬于r對策生物。k對策。生物個體較大，壽命長，存活率高，適應(yīng)于穩(wěn)定的棲息生境，不具較大擴散能力，但具有較強的競爭能力，種群密度較穩(wěn)定，常保持在k水平。屬于k對策的生物稱為k對策者。通常脊椎動物和種子植物屬于k對策生物。存活率年齡存活率存活率年齡年齡r–選擇和K–選擇的典型特征屬于k對策的生物雖然種間競爭的能力較強，但r值低，遭受激烈變動或死亡后，返回平衡水平的自然反應(yīng)時間（1／r）較長，容易走向滅絕。因此，對屬于k對策生物的資源，應(yīng)重視其積極保護工作。屬于r對策的生物，雖競爭能力弱，但r值高，返回平衡水平的反應(yīng)時間較短，滅絕的危險性較小。同時由于具有較強的擴散遷移能力，當種群密度大或生境惡化時，可以離開原有生境，在別的地方建立新的種群。這種高死亡率、廣運動性和連續(xù)面臨新的局面的特征，使新的基因獲得較多的發(fā)展機會。生活史模式的多樣化

兩種極端對策之間是一個連續(xù)譜。即使同一類生物，其中有的比較趨向于r–選擇，有的比較趨向K–選擇。

大部分海洋真骨魚類是偏向于r–選擇，很多軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取K–選擇。浮游植物通常屬于r–選擇的類別，但如果深入分析，也可發(fā)現(xiàn)有的也具有K–選擇的特征。①珍稀動物的保護、害蟲防除及資源持續(xù)利用的理論依據(jù)。

②

K–對策者種群有一個穩(wěn)定平衡點（S）和一個滅絕點（X）。③

r–對策者由于低密度下可以快速增長，所以只有一個平衡點S

。r–選擇和K–選擇概念的實踐意義圖4-12三角對策理論環(huán)境存在脅迫或干擾時，植物可能采取三種對策：競爭對策、耐壓對策和雜草對策，分別位于三個角。見P164第四節(jié)種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系一、種內(nèi)競爭1，密度效應(yīng)1）最后產(chǎn)量衡值法則（lawofconstantfinalyield）不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

最后產(chǎn)量衡值法則可表示為：Y=×d=Ki其中：

表示植物個體平均重量；d為密度；Y為單位面積產(chǎn)量；Ki是一常數(shù)。

2）–3/2自疏法則

該法則可用下式表示：

=C×d-3/2

兩邊取對數(shù)得：lg=lgC–3/2lgd表示植物個體平均重量；d為密度；C是一常數(shù)如果播種密度進一步提高和隨著高密度播種下植株的繼續(xù)生長，種內(nèi)對資源的競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的速度，而且進而影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”。其斜率為-3／2。

二、種群間的相互關(guān)系

生物種與種之間有著相互依存和相互制約的關(guān)系，且這一關(guān)系是極其復(fù)雜的。如果用“十”、“一”、“0”三種符號分別表示某一物種對另一物種的生長和存活產(chǎn)生有利的、抑制的或沒有產(chǎn)生有意義的影響和作用，則兩個物種間的基本關(guān)系可歸納為九種類型，如下表：作用類型物種1物種2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影響競爭直接干涉型--直接相互抑制資源利用型--資源缺乏時的間接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影響寄生作用+-1寄生者得利，2獵物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2獵物受抑制偏利共生+01共棲者得利，2宿主不受影響原始合作++1、2都有利，不發(fā)生依賴關(guān)系互利共生++對雙方都有利，并彼此依賴兩個物種的種群相互作用類型

(一)正相互作用正相互作用可按其作用程度分為互利共生、偏利共生和原始協(xié)作三種類型。

互利共生是指兩個物種長期共同生活在一起，彼此相互依賴，相互依存，并能直接進行物質(zhì)交流的一種相互關(guān)系。常見于需求極不相同的生物之間。

偏利共生指種間相互作用僅對一方有利，對另一方無影響。

原始協(xié)作是指兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的，分離后，雙方仍能獨立生存。

互利共生（mutualism）互利共生的概念：兩物種相互有利的共居關(guān)系，彼此間有直接的營養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互儲存、雙方獲利互利共生的類型：共生性與非共生性互利共生：植物與菌根、根瘤菌，植物與昆蟲專性與兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物與固氮菌、有花植物與動物防御性互利共生：黑麥草與麥角真菌、植物與螞蟻動物體內(nèi)的共生性互利共生：腸道菌群針葉樹的根瘤菌左邊的沒有根瘤菌共生右邊的有根瘤菌共生偏利共生共生對一方有利、對另一方無害的共生類型附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物（如蘭花）附生在樹皮上，借助于被附生植物支撐自己，獲取更多的光照和空間資源合作在熱帶地區(qū)，蘭花通常以樹干作支撐魚以?？鞅幼o的場所偏利作用（二）負相互作用

負相互作用包括競爭、捕食和寄生等。負相互作用使受影響的種群增長率降低，但并不意味著有害。從生態(tài)角度看，負相互作用能增加自然選擇能力，有利于新的適應(yīng)性狀的發(fā)展。

1．竟爭（competition）生物種群的競爭通常包括種間競爭和種內(nèi)競爭。發(fā)生在兩個或更多物種個體之間的競爭稱為種間競爭。種間競爭不論其作用基礎(chǔ)如何，競爭的結(jié)果可向兩個方向發(fā)展：第一是一個物種完全擠掉另一物種