第二章菌類植物

第二章菌類概述菌類植物是一群沒有根、莖、葉分化，沒有光合色素的低等植物。除極少數(shù)外(綠菌屬），都為異養(yǎng)生物。按傳統(tǒng)分類，菌類植物可分為：(一)細(xì)菌門（Schizomycophyta），(二)粘菌門（Myxomycophyta），(三)真菌門（Eumycophyta）。這三門植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、繁殖和生活史差別很大，彼此并無親緣關(guān)系，不是一個(gè)具有自然親緣關(guān)系的類群。第一節(jié)細(xì)菌門Schizomycophyta微小的（長(zhǎng)2-3μm，寬0.5-1μm）單細(xì)胞植物，有細(xì)胞壁而無細(xì)胞核結(jié)構(gòu)，屬于原核生物。分布廣，幾乎分布在地球的各個(gè)角落。一般無色素，異養(yǎng)。（一）細(xì)菌的一般特征一、細(xì)菌有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核質(zhì)和內(nèi)含物。有的細(xì)菌還有莢膜、芽孢、鞭毛。多數(shù)細(xì)菌的細(xì)胞壁向外分泌一層粘性的薄膜，稱為莢膜。它是一層透明的膠狀的多糖類物質(zhì)（肽聚糖），有保護(hù)作用。某些細(xì)菌生長(zhǎng)到一定的階段，失水濃縮，形成1個(gè)圓形或橢圓形的內(nèi)生孢子，稱為芽孢。芽孢的壁厚，滲透性很弱，含水少，能抵抗不良的環(huán)境，可存活十幾年，當(dāng)遇到適宜的環(huán)境，可再發(fā)生新的菌體。細(xì)胞結(jié)構(gòu)形態(tài)上可分為三種基本類型：(1)

球菌，球菌的細(xì)胞為球形或半球形，直徑0.5-2微米。(2)

桿菌，桿菌細(xì)胞呈桿棒狀，長(zhǎng)1.5-10微米，寬0.5-1微米。(3)

螺旋菌，螺旋菌細(xì)胞長(zhǎng)而彎曲，略略彎曲的稱為弧菌。

細(xì)菌的形態(tài)細(xì)菌的形態(tài)以細(xì)胞分裂方式進(jìn)行，無有性生殖。繁殖時(shí)，細(xì)胞壁的中部向內(nèi)凹入，在凹入處生長(zhǎng)出新細(xì)胞壁，把細(xì)胞分成兩個(gè)。（二）繁殖方式細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)方式多數(shù)為異養(yǎng)，有的是從活的動(dòng)植物體內(nèi)吸收有機(jī)物，稱寄生細(xì)菌。有的是從動(dòng)植物遺體或其它有機(jī)物取得有機(jī)物，稱腐生細(xì)菌。寄生細(xì)菌能致人畜的疾病和植物病害。如水稻白葉枯病、棉花角斑病、花生青枯病以及蔬菜軟腐病。腐生細(xì)菌常使食物腐爛，地球上的碳、氮微環(huán)，綠色植物生活的原料，必須經(jīng)過腐生細(xì)菌的腐爛方可吸收。有的細(xì)菌，如根瘤菌能攝取大氣中的氮，制成有機(jī)氮，供綠色植物生長(zhǎng)需用。

（三）細(xì)菌的作用和意義1、分解作用2、固氮作用3、工業(yè)生產(chǎn)4、醫(yī)藥疫苗5、致病菌二、放線菌

放線菌是一群絲狀分枝的、無隔單細(xì)胞原核生物，菌絲直徑0.5-1.2微米，通常形成有分枝的放射狀的菌絲體，由營(yíng)養(yǎng)菌絲和氣生菌絲兩部分組成。通過形成分生孢子繁殖，也可借菌絲斷裂繁殖。其特點(diǎn)介于細(xì)菌和真菌之間，可看作二者間的過渡類型。放線菌是產(chǎn)生抗生素的主要產(chǎn)生菌，抗生素中約2/3由其產(chǎn)生。如氯霉素、金霉素、鏈霉素、土霉素等。由的可引起病害

第二節(jié)粘菌門Myxomycophyta一、粘菌的一般特征粘菌是介于動(dòng)物和植物之間的一類生物。在生長(zhǎng)期或營(yíng)養(yǎng)期為裸露的無細(xì)胞壁、多核的原生質(zhì)團(tuán)，稱變形體，其營(yíng)養(yǎng)體的構(gòu)造、運(yùn)動(dòng)和攝食的方式，與原生動(dòng)物的變形蟲很相似，具有運(yùn)動(dòng)性的特點(diǎn)。但在繁殖時(shí)，能產(chǎn)生具有細(xì)胞壁的孢子，又具有植物性的特點(diǎn)。粘菌約有500種，分三個(gè)綱，即粘菌綱、集胞菌綱和根腫菌綱。粘菌綱最常見種類為發(fā)網(wǎng)菌屬（Stemonitis)。二、主要類群營(yíng)養(yǎng)體孢子囊三、粘菌的系統(tǒng)地位粘菌是介于動(dòng)物和真菌之間的一類生物，其起源和親緣關(guān)系，迄今不明確。1949年，粘菌學(xué)家Martin認(rèn)為，粘菌是從一種與原生動(dòng)物類似的祖先進(jìn)化而來。1950年，Bessey認(rèn)為粘菌是動(dòng)物，稱菌形動(dòng)物，隸屬于原生動(dòng)物門。安茲沃斯等于1973年將粘菌門隸屬于真菌界。第三節(jié)真菌門Eumycophyta

一、真菌的一般特征1、真菌的細(xì)胞不含質(zhì)體和葉綠素，是典型的異養(yǎng)植物。其外部形態(tài)各式各樣，但基本結(jié)構(gòu)均是由分枝或不分枝的無色菌絲(纖細(xì)的管狀體)組成，其營(yíng)養(yǎng)體叫菌絲體(mycelium)細(xì)胞壁含幾丁質(zhì)，亦有纖維素。高等真菌的菌絲體，常形成子實(shí)體。2、菌絲分無隔菌絲和有隔菌絲。無隔菌絲是一個(gè)長(zhǎng)管形細(xì)胞，有分枝或無分枝，大多數(shù)是多核的。有隔菌絲是有橫隔壁把菌絲隔成許多細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或二個(gè)核3、真菌的異養(yǎng)方式有寄生和腐生。有的只能寄生，稱為專性寄生；有些菌類只能腐生，稱為專性腐生；以寄生為主兼腐生的，稱為兼性腐生；以腐生為主兼寄生的，稱為兼性寄生。4、貯藏物質(zhì)為肝糖、脂肪，無淀粉。5、真菌的繁殖營(yíng)養(yǎng)繁殖：少數(shù)單細(xì)胞真菌如裂殖酵母屬，細(xì)胞分裂產(chǎn)生子細(xì)胞。但大部分真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲可以產(chǎn)生某些類型的孢子。芽孢子:是從一個(gè)細(xì)胞出芽形成的，離開母體即長(zhǎng)成一個(gè)新個(gè)體。厚壁孢子:是由菌絲中間個(gè)別細(xì)胞膨大形成的休眠孢子，其原生質(zhì)濃縮，細(xì)胞壁加厚，渡過不良環(huán)境后再萌發(fā)為菌絲體。節(jié)孢子：是由菌絲細(xì)胞斷裂形成的。無性生殖：可產(chǎn)生各種孢子如：游動(dòng)孢子：水生真菌和借水傳播的孢子，無壁，具鞭毛，能游動(dòng)。孢囊孢子：在孢子囊內(nèi)形成的不動(dòng)孢子，借氣流傳播。分生孢子：由分生孢子囊梗的頂端或側(cè)面產(chǎn)生的一種不動(dòng)孢子，借氣流或動(dòng)物傳播。有性生殖：低等真菌配子的配合，有同配生殖和異配生殖。有些真菌形成卵囊和精囊，由精子和卵配合形成卵孢子。子囊菌的有性配合后，形成子囊，在子囊內(nèi)產(chǎn)生子囊孢子。擔(dān)子菌有性生殖后，在擔(dān)子上形成擔(dān)孢子。擔(dān)孢子和子囊孢子是有性結(jié)合后產(chǎn)生的孢子，和無性生殖的孢子不同。

菌絲組織體

有些真菌的菌絲體，可形成特殊的組織體，常見的有：

(1)菌核：菌核是由擬薄壁組織和疏絲組織形成的一種休眠體，既是真菌貯藏養(yǎng)分的器官，又是真菌用以度過不良環(huán)境的休眠機(jī)構(gòu)。菌核中的菌絲組織已有分化現(xiàn)象，外皮組織細(xì)胞排列緊密，色深壁厚，具有保護(hù)作用，為擬薄壁組織；內(nèi)層細(xì)胞壁薄色淡，排列疏松，仍可維持營(yíng)養(yǎng)作用，為疏絲組織。

(2)子座：子座是由擬薄壁組織和疏絲組織形成的容納子實(shí)體的座墊狀結(jié)構(gòu)，或由菌絲體與部分寄主組織結(jié)合而成的稱為假子座。子座是真菌從營(yíng)養(yǎng)體到繁殖體的過渡機(jī)構(gòu)，除可在其上或其內(nèi)形成子實(shí)體外，也有度過不良環(huán)境的作用。

(3)根狀菌索：少數(shù)高等真菌的菌絲體還可糾結(jié)成繩索狀的組織體，形如高等植物的根，故稱根狀菌索，其作用是幫助菌體蔓延和抵抗不良環(huán)境，根狀菌縈組織也有表皮和內(nèi)部組織的分化。

二、分類及代表植物真菌是生物界中很大的一個(gè)類群，約10萬種，通常分為五個(gè)亞門，即鞭毛菌亞門綱、接合菌亞門、子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門和半知菌亞門。1、鞭毛菌亞門(Mastigomycotina)分枝絲狀體，少數(shù)為單細(xì)胞體。菌絲無隔，多核。無性生殖時(shí)產(chǎn)生單鞭毛或雙鞭毛的游動(dòng)孢子。有性生殖時(shí)產(chǎn)生卵孢子或休眠孢子，低等種類為同配或異配生殖。4綱8目，約1100種，水生、兩棲生。（1）水霉屬（Saprolegnia）

寄生在魚類或其他水生動(dòng)物的身體上，孢子通過魚的傷口萌發(fā)并將菌絲穿入組織中，吸收寄主的養(yǎng)料，使其致死。菌絲體呈白色，無性繁殖時(shí)，菌體頂端膨大，多數(shù)細(xì)胞核向這里流動(dòng)，然后膨大的基部產(chǎn)生橫隔，形成一個(gè)長(zhǎng)筒形的游動(dòng)孢子囊，囊中產(chǎn)生孢子。孢子從頂端小孔處游出，然后在舊孢子囊基部再生出第二個(gè)孢子囊，如此重復(fù)稱層出形成（現(xiàn)象）。游動(dòng)孢子梨形，頂生2條鞭毛，稱初生孢子，后變?yōu)槟I形側(cè)生2鞭毛的游動(dòng)孢子，稱次生孢子，這種現(xiàn)象為雙游現(xiàn)象。水霉無性生殖過程—雙游現(xiàn)象營(yíng)養(yǎng)菌絲游動(dòng)孢子囊游動(dòng)孢子囊初生孢子靜孢子次生孢子靜孢子

有性繁殖時(shí)，在菌絲頂端形成精囊和卵囊，分別產(chǎn)生精核和1-20個(gè)卵，精核通過絲狀的授精管進(jìn)入卵囊與卵細(xì)胞結(jié)合形成2倍體的厚壁合子--卵孢子，卵孢子經(jīng)過休眠后，從破壞的卵囊放出，開始萌發(fā)，先經(jīng)減數(shù)分裂，然后反復(fù)分裂形成1條多核的芽管，再形成新的菌絲體。水霉的有性生殖（2）霜霉屬Peronospora卵菌綱霜霉目寄生于十字花科等植物上。無性生殖產(chǎn)生分生孢子梗進(jìn)行繁殖。有性生殖產(chǎn)生卵囊和精囊，形成卵孢子。卵孢子減數(shù)分裂產(chǎn)生芽管，侵入寄主組織。多核無隔管狀菌絲腐生、兼性寄生、寄生或?qū)Ｐ约纳鸁o性生殖產(chǎn)生孢囊孢子。有性生殖為異宗配合、配子囊接合生殖，產(chǎn)生接合孢子。2綱7目，約610種2、接合菌亞門(Zygomycotina)

是一種腐生于面包、饅頭和米飯上的真菌。橫向生長(zhǎng)的菌絲在其膨大處產(chǎn)生假根，伸入基質(zhì)。無性繁殖時(shí)，在假根處向上產(chǎn)生直立的孢子囊梗，頂端膨大成球形的孢子囊，囊中產(chǎn)生孢子，成熟時(shí)呈黑色。孢子散出后，在適宜的基質(zhì)上萌發(fā)形成新的菌絲體。（1）黑根霉(面包霉)進(jìn)行接合生殖，兩種不同性的菌絲體相遇后，從其側(cè)面長(zhǎng)出短枝形成配子囊，配子囊頂端相接，相接處細(xì)胞壁溶解，配子囊內(nèi)原生質(zhì)融合形成1個(gè)具多數(shù)合子核的接合孢子。休眠后，厚壁破裂，生出1孢囊梗，頂端生一接合孢子囊，其中二倍體核經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體的+、-孢子。有性繁殖3、子囊菌亞門(Ascomycotina)1.除酵母菌外，為多細(xì)胞，菌絲有隔，單核。2.無性繁殖時(shí)單細(xì)胞種類出芽，多細(xì)胞種類產(chǎn)生分生孢子。3.有性生殖時(shí)產(chǎn)生子囊，合子在子囊內(nèi)進(jìn)行減數(shù)分裂，產(chǎn)生8(4、16)個(gè)子囊孢子。有鉤狀聯(lián)合。4.單細(xì)胞種類子囊裸露，不形成子實(shí)體；多細(xì)胞種類形成子實(shí)體(子囊果)，子囊包于子實(shí)體內(nèi)。子囊果有3種類型：(1)閉囊殼，子囊果呈球形，無孔口，完全閉合。(2)子囊殼，子囊果呈瓶形，頂端有孔口，這種子囊果常埋于子座中。(3)子囊盤，子囊果呈盤狀、杯狀、碗狀，子實(shí)層常露在外。

子囊盤火絲菌的有性生殖產(chǎn)囊絲精囊受精絲產(chǎn)囊體菌絲有隔，多分枝，白色，棉絮狀，無性生殖以菌絲頂端產(chǎn)孢子來完成。有性生殖形成子囊和子囊孢子鉤狀體鉤頭細(xì)胞鉤狀聯(lián)合鉤狀聯(lián)合--子囊和子囊孢子的形成子囊子囊母細(xì)胞分類及代表植物子囊菌亞門約有1950屬，15000種。

（1）酵母菌屬Saccharomyces植物體為單細(xì)胞，卵形，有一大液泡，核小，出芽或分裂，首先在母細(xì)胞一端形成小芽，核分裂移入其中一個(gè)