第13章.神經(jīng)系統(tǒng)與神經(jīng)調(diào)節(jié)

第13章神經(jīng)系統(tǒng)與神經(jīng)調(diào)節(jié)一、神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能二、神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)三、脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的功能四、人腦重點(diǎn)：神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生與傳導(dǎo)的機(jī)制；人的神經(jīng)系統(tǒng)的組成、脊髓的結(jié)構(gòu)、腦的組成；內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)的功能特點(diǎn)；大腦皮層的功能—運(yùn)動(dòng)區(qū)軀體感覺區(qū)的分布功能特點(diǎn)。神經(jīng)系統(tǒng)的作用及特點(diǎn)人體協(xié)調(diào)內(nèi)部的生物信息過程主要涉及兩個(gè)系統(tǒng)：

神經(jīng)系統(tǒng)協(xié)調(diào)內(nèi)、外

內(nèi)分泌系統(tǒng)主要協(xié)調(diào)內(nèi)部

作用：神經(jīng)系統(tǒng)是機(jī)體內(nèi)起主導(dǎo)作用的調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)，全身各器官、系統(tǒng)在神經(jīng)系統(tǒng)的的統(tǒng)一控制和調(diào)節(jié)下，互相影響、互相協(xié)調(diào)、保證機(jī)體的整體統(tǒng)一及其與外界環(huán)境的相對(duì)平衡。神經(jīng)調(diào)節(jié)的特點(diǎn)：（1）接受刺激，直接反應(yīng)。迅速、準(zhǔn)確。（2）調(diào)節(jié)或控制內(nèi)分泌系統(tǒng)間接調(diào)節(jié)。一、神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能1、神經(jīng)元（neuron）是神經(jīng)系統(tǒng)的基本的結(jié)構(gòu)功能單位2、神經(jīng)沖動(dòng)3、神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)4、突觸的信號(hào)傳導(dǎo)一、神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能1.神經(jīng)元（neuron）是神經(jīng)系統(tǒng)的基本的結(jié)構(gòu)功能單位神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)：胞體、突起（軸突、樹突）。細(xì)胞膜:傳導(dǎo)電沖動(dòng)胞體:營養(yǎng)和整合中心。細(xì)胞核大、有豐富的神經(jīng)原纖維。樹突:較短、有小突起，是接受沖動(dòng)并將神經(jīng)沖動(dòng)傳入胞體的重要結(jié)構(gòu)。軸突：一般只有一個(gè)，細(xì)長。起始部位稱軸丘，其末梢分支很多并形成終扣。軸突外周有髓鞘包著。軸突傳出神經(jīng)沖動(dòng)。

一、神經(jīng)元（一）神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)和功能

神經(jīng)組織由神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（星狀，少突膠質(zhì)和小膠質(zhì)細(xì)胞）構(gòu)成。

胞體

神經(jīng)元代謝與營養(yǎng)中心神經(jīng)元

樹突

較短，一個(gè)或多個(gè)，

突起

接受沖動(dòng)，傳向胞體。

軸突

較長，一個(gè)，將沖動(dòng)由胞體傳向軸突末梢。

387B.C.柏拉圖在雅典教學(xué)，他相信腦是心智運(yùn)作的所在地。(二)神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)1.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征1)雙向傳導(dǎo)2)絕緣性3)生理完整性4)相對(duì)不疲勞性

2.神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度直徑粗＞細(xì)；有髓＞無髓；溫度↓，傳導(dǎo)速度↓。上肢正中神經(jīng)內(nèi)，運(yùn)動(dòng)纖維傳導(dǎo)速度為58m/s，感覺纖維65m/s。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能支持作用修復(fù)和再生作用免疫應(yīng)答作用物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用絕緣和屏蔽作用穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度（保持低鉀）參與某些遞質(zhì)和生物活性物質(zhì)的代謝脊髓及神經(jīng)靜息膜電位：神經(jīng)元在靜息狀態(tài)時(shí)，即未接受刺激，未發(fā)生神經(jīng)沖動(dòng)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)積聚負(fù)電荷，細(xì)胞膜外積聚著正電荷，膜內(nèi)外存在著－70mV電位差。呈極化狀態(tài)。(五)靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制膜兩側(cè)[K+]差是促使K+擴(kuò)散的動(dòng)力，但隨著K+的不斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大的電位差是K+繼續(xù)擴(kuò)散的阻力，當(dāng)動(dòng)力和阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，K+的凈擴(kuò)散通量為零→膜兩側(cè)的平衡電位。二、動(dòng)作電位(actionpotentialAP)

(一)概念：可興奮細(xì)胞受到刺激，細(xì)胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫的、可逆的,并可向周圍擴(kuò)布的電位波動(dòng)稱為動(dòng)作電位。AP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象動(dòng)作電位—神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生細(xì)胞受刺激時(shí)，神經(jīng)元細(xì)胞膜的透性發(fā)生急劇變化，首先Na離子通道打開，少量Na離子的流入，導(dǎo)致軸突膜電位發(fā)生變化，當(dāng)這種變化超過一定的閾值時(shí)，就會(huì)引起瞬時(shí)間Na離子的大量內(nèi)流，離子經(jīng)通道的流動(dòng)產(chǎn)生了電流，電流改變了膜電位，這就是電信號(hào)。去極化，至中性后繼續(xù)反極化。隨著膜內(nèi)正離子增加，Na離子通道逐漸關(guān)閉，而這時(shí)K離子繼續(xù)外流，由于K離子流出，使膜再次極化，膜極性恢復(fù)到靜息時(shí)的狀態(tài)。在去極化－反極化－再極化過程中膜電位的變化，即由膜的外正內(nèi)負(fù)到外負(fù)內(nèi)正，再到外正內(nèi)負(fù)的過程稱為動(dòng)作電位—神經(jīng)沖動(dòng)。動(dòng)作電位去極化上升支下降支(二)動(dòng)作電位的圖形刺激局部電位閾電位去極化零電位反極化（超射）復(fù)極化（負(fù)、正）后電位圖8動(dòng)作電位示意圖去極化復(fù)極化鈉鉀泵:絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期和超常期低常期3、神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)(三)與AP相關(guān)的概念:極化:以膜為界，外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。去極化:膜內(nèi)電位向負(fù)值減小的方向變化的過程。超極化:膜內(nèi)電位向負(fù)值加大的方向變化的過程。復(fù)極化:去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過程。反極化:細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的極性反轉(zhuǎn)過程。閾電位:引發(fā)AP的臨界膜電位數(shù)值。局部電位:低于閾電位的去極化電位。后電位：鋒電位下降支最后恢復(fù)到RP水平以前，一種時(shí)間較長、波動(dòng)較小的電位變化過程。包括：負(fù)后電位=去極化后電位，

正后電位=超極化后電位。(四)動(dòng)作電位的特征：①是非衰減（疲勞）式傳導(dǎo)的電位。②具有“全或無”的現(xiàn)象：即同一細(xì)胞上的AP大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。

(五)動(dòng)作電位的意義：

AP的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志——可興奮性組織與興奮性神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)在無髓鞘神經(jīng)纖維上的興奮傳導(dǎo)。在興奮部位局部產(chǎn)生的電位差刺激了相鄰的部位，則兩者之間產(chǎn)生的局部電流，使相鄰部位去極化，達(dá)到域值則在相鄰部位產(chǎn)生興奮。興奮以這種機(jī)制快速傳播下去直到神經(jīng)末梢。連續(xù)傳導(dǎo)。在有髓鞘神經(jīng)纖維上的興奮傳導(dǎo)。(髓鞘間斷處)神經(jīng)興奮是從一個(gè)郎氏結(jié)跳躍到下一個(gè)郎氏結(jié)。跳躍傳導(dǎo)。神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的特點(diǎn)動(dòng)作電位沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)，電位恒定，各神經(jīng)纖維傳間的傳導(dǎo)互不影響，具絕緣性。

2、傳導(dǎo)方式：無髓鞘N纖維或細(xì)胞膜上為近距離局部電流有髓鞘N纖維為遠(yuǎn)距離(跳躍式)局部電流4、突觸的信號(hào)傳導(dǎo)突觸：神經(jīng)末梢（軸突的末端終板）與另一個(gè)神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞的聯(lián)結(jié)處。即神經(jīng)元與神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞之間的信息傳遞裝置。突觸：突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜。5、生物信息細(xì)胞間傳遞間直接物質(zhì)傳導(dǎo)直接物質(zhì)傳導(dǎo)化學(xué)突觸電突觸傳導(dǎo)或細(xì)胞間隙連接相鄰細(xì)胞相互靠近連接蛋白部分水溶性物質(zhì)和電

N—M接頭處的興奮傳遞1、N-M接頭結(jié)構(gòu)

接頭前膜

接頭間隙接頭后膜終板膜2.N-M接頭處的興奮傳遞過程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末梢膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對(duì)Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑終板膜去極化→終板電位（EPP）EPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位4、突觸的信號(hào)傳導(dǎo)動(dòng)作電位通過神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的突觸進(jìn)行傳播。神經(jīng)突觸包括電突觸和化學(xué)突觸兩種。突觸傳遞過程突觸前軸突末梢的AP突觸小泡中遞質(zhì)釋放遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合突觸后膜離子通道開放Na+(主)

K+通透性↑Cl-(主)

K+通透性↑Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位IPSPEPSP興奮性遞質(zhì)抑制性遞質(zhì)3.突觸傳遞的特點(diǎn):（1）單向傳遞（2）突觸延擱：需時(shí)0.3-0.5ms/次（3）總和:分為時(shí)間和空間總和（4）后發(fā)放:主要原因是中間神經(jīng)元的環(huán)式聯(lián)系（5）對(duì)內(nèi)環(huán)境敏感和易疲勞（4）遞質(zhì)的種類①膽堿類：乙酰膽堿②單胺類：去甲腎上腺素、5-羥色胺、多巴胺③氨基酸類：γ-氨基丁酸、谷氨酸、天冬氨酸

多巴胺、γ-氨基丁酸為抑制性遞質(zhì)，其余為興奮性遞質(zhì)?？缭郊?xì)胞間隙傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的兩種方式：

電突觸化學(xué)突觸

間隙2nm20nm

傳導(dǎo)電位神經(jīng)遞質(zhì)

逆向可以不可以已知，絕大多數(shù)突觸為化學(xué)突觸?；瘜W(xué)突觸：即信息以化學(xué)物質(zhì)（遞質(zhì)）的形式從前一神經(jīng)元向后一神經(jīng)元傳遞。神經(jīng)元在突觸處釋放化學(xué)物質(zhì)，稱為神經(jīng)遞質(zhì)。突觸后細(xì)胞的細(xì)胞膜上有特殊受體，與神經(jīng)遞質(zhì)特異結(jié)合而使神經(jīng)沖動(dòng)的信號(hào)傳播下去。這種情況下的突觸稱為化學(xué)突觸?；瘜W(xué)突觸常見于高等動(dòng)物，如：脊椎動(dòng)物，人體?；瘜W(xué)突觸突觸前膜內(nèi)側(cè)有幾百上千個(gè)“突觸小泡”，每個(gè)小泡內(nèi)含化學(xué)遞質(zhì)分子。當(dāng)沖動(dòng)到達(dá)前膜時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致一定量的突觸小泡與前膜融合，并釋出遞質(zhì)進(jìn)入間隙。遞質(zhì)擴(kuò)散到后膜，即同后膜上特異的受體結(jié)合，繼而引發(fā)后膜電位變化。信息經(jīng)突觸的傳遞還具有“單向性”，即只能從突觸前神經(jīng)元向突觸后神經(jīng)元傳遞，而不能逆?zhèn)?。神?jīng)遞質(zhì)

1921年德國科學(xué)家Loewi發(fā)現(xiàn)證實(shí)神經(jīng)遞質(zhì)的存在。經(jīng)過12年，1933年由英國科學(xué)家HenryH

Dale證實(shí)，這個(gè)化學(xué)物質(zhì)是乙酰膽堿。兩人因此項(xiàng)工作獲1936年諾貝爾醫(yī)學(xué)與理學(xué)獎(jiǎng)。迄今已發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)遞質(zhì)已有十幾種，大多數(shù)是一些有機(jī)小分子。乙酰膽堿是最普遍的神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)由突觸前細(xì)胞釋放，通過受體作用于突觸后細(xì)胞，引起突觸后細(xì)胞的反應(yīng)。電突觸在電突觸部位，突觸前膜與突觸后膜僅有約2納米左右的間隙，且有若干間斷的膜融合，融合膜有小孔，電阻很低，易于離子通過。當(dāng)沖動(dòng)到達(dá)時(shí)，可以無滯緩地從前膜傳導(dǎo)到后膜。電突觸的傳導(dǎo)方向一般是雙向的，但也有例外情況，即從前一神經(jīng)元傳向后一神經(jīng)元比相反方向的傳導(dǎo)要容易。電突觸常見于低等動(dòng)物如：蚯蚓、蝦、海參等。

一個(gè)神經(jīng)元就是一個(gè)整合器隨時(shí)接受成百上千個(gè)信息，進(jìn)行加工，作出決定：興奮/抑制。

隨時(shí)輸出大量信息至不同胞體。

二、神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)1.神經(jīng)系統(tǒng)的演變2.脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化3.人的神經(jīng)系統(tǒng)二、神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)1.神經(jīng)系統(tǒng)的演變腔腸動(dòng)物開始：神經(jīng)網(wǎng)神經(jīng)節(jié)連成神經(jīng)索腦。在動(dòng)物長期進(jìn)化的過程中，動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)經(jīng)歷了由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由分散到集中的演化。

2.脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化鳥、哺乳動(dòng)物：腦是神經(jīng)系統(tǒng)的主導(dǎo)地位。大腦：大為發(fā)達(dá)，進(jìn)化主流。腦中腦：變化不大小腦：逐漸發(fā)展脊椎動(dòng)物腦的進(jìn)化過程魚蛙鳥人古腦皮，嗅覺原腦皮，嗅覺無新皮質(zhì)，紋狀體發(fā)達(dá)新皮質(zhì)（溝、回），多種功能人的神經(jīng)系統(tǒng)是不可分割的整體。中樞神經(jīng)系統(tǒng)主要包括腦和脊髓，腦包括大腦、小腦、間腦、中腦、腦橋和延髓；周圍神經(jīng)系統(tǒng)主要由12對(duì)腦神經(jīng)和31對(duì)脊神經(jīng)組成。

二、神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)3.人的神經(jīng)系統(tǒng)腦的變化以大腦、小腦最顯著—小腦逐漸發(fā)展；大腦大為發(fā)達(dá)成為進(jìn)化的主流；中腦變化不大，相對(duì)體積減小，重要性降低（哺乳類中腦四疊體中有視覺和聽覺反射中心）；丘腦對(duì)低等脊椎動(dòng)物是主要的感覺整合中心。3.人的神經(jīng)系統(tǒng)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)周圍神經(jīng)系統(tǒng)脊髓腦干腦小腦間腦（丘腦、下丘腦）大腦（端腦）延髓腦橋中腦脊神經(jīng)腦神經(jīng)神經(jīng)系統(tǒng)二、神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)

傳入神經(jīng)（感覺神經(jīng)）周圍神經(jīng)系統(tǒng)軀體神經(jīng)傳出神經(jīng)交感神經(jīng)（運(yùn)動(dòng)神經(jīng)）內(nèi)臟神經(jīng)副交感神經(jīng)

(1)脊髓白質(zhì)：神經(jīng)束，傳遞神經(jīng)沖動(dòng)灰質(zhì)：胞體、樹突，低級(jí)神經(jīng)中樞脊髓的內(nèi)部結(jié)構(gòu)包括灰質(zhì)、白質(zhì)和中央管。灰質(zhì)橫切面呈“H”形，主要由胞體、樹突構(gòu)成；白質(zhì)在灰質(zhì)外面，由成束的神經(jīng)纖維構(gòu)成。后根前根

后角白質(zhì)灰質(zhì)前角

后根神經(jīng)節(jié)前根脊神經(jīng)(1)脊髓（2）腦腦位于顱腔內(nèi)，由大腦、間腦、中腦、腦橋、延髓和小腦組成，通常把中腦、腦橋和延髓合稱為腦干。腦干：包括中腦、腦橋和延髓，腦干下端為延髓，向下與脊髓相連，寬大的中部為腦橋，上端縮窄的部分為中腦，向上與間腦相連。腦干是大腦、小腦與脊髓之間連系的干道。此外，腦干內(nèi)還有許多重要中樞，如心血管中樞、呼吸中樞等。小腦：有中央與左右半球，外灰質(zhì)內(nèi)白質(zhì)，是平衡、協(xié)調(diào)肌肉運(yùn)動(dòng)的控制中心。大腦：左右兩半球、胼胝體，外灰質(zhì)為大腦皮層，內(nèi)白質(zhì)髓質(zhì)，最高級(jí)控制中樞。（3）腦神經(jīng)：12對(duì)（4）脊神經(jīng)：31對(duì)，脊神經(jīng)是混合神經(jīng)脊神經(jīng)是混合神經(jīng)。

脊髓的功能：傳導(dǎo)、反射。

三、脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的功能1.反射—神經(jīng)活動(dòng)的基本形式2.神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)