第五章 同化物的運輸

第一篇水分和礦質(zhì)營養(yǎng)第一章水分生理第二章礦質(zhì)營養(yǎng)第三章光合作用第四章呼吸作用第五章同化物的運輸?shù)诹麓渭壌x產(chǎn)物第二篇物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇生長和發(fā)育第七章細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章生長物質(zhì)第九章生長生理第十章生殖生理第十一章成熟和衰老生理第十二章抗性生理緒論本書主要內(nèi)容第五章同化物的運輸從有機物生產(chǎn)發(fā)源地（源）到消耗地或貯藏場所（庫）之間，必然有一個運輸過程。細胞組織之間之所以能互通有無，制造或吸收器官與消費或積累器官之間之所以能同時共存，作物體之所以能保持一個統(tǒng)一的整體，都完全依賴著有效的運輸機構(gòu)。第一節(jié)同化物運輸?shù)耐緩揭?、運輸途徑和方向1.有機物的運輸途徑：韌皮部2.研究方法：環(huán)割試驗同位素示蹤法篩管-伴胞復(fù)合體

（二者在起源和功能上關(guān)系密切）篩管無細胞核、液泡膜、微絲、微管、高爾基體和核糖體有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，篩管是活的，能輸送物質(zhì)篩分子長100-150μm，寬20-40μm，呈筒狀細胞。篩分子首尾相接形成篩板，篩板上有篩孔，孔徑0.5μm。被子植物篩分子的外壁有管狀和纖維狀P-蛋白，能把受傷篩分子的篩孔堵塞住使韌皮部汁液不外流。質(zhì)膜和胞壁之間有胼胝質(zhì)（篩分子受傷或遇到外界脅迫時把篩孔堵住）。伴胞伴胞有細胞核、細胞質(zhì)、核糖體、線粒體等。能把光合產(chǎn)物和ATP供給篩分子，也能進行重要代謝（如蛋白質(zhì)合成），但在篩分子分化時就減弱或消失。伴胞與篩管之間有許多胞間連絲伴胞的分類:胞間連絲連接兩個相鄰植物細胞的胞質(zhì)通道，行使水分、營養(yǎng)物質(zhì)、小的信號分子，以及大分子的胞質(zhì)運輸過程。連絲微管把鄰近細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)基質(zhì)聯(lián)系起來。連絲微管和質(zhì)膜之間形成胞質(zhì)套筒或胞質(zhì)環(huán)帶，連絲微管和孔的質(zhì)膜之間有球形蛋白。類軸絲狀蛋白相聯(lián)系，把套筒分隔成8-10個微通道。胞間連絲同化物運輸部位：韌皮部進行雙向運輸。大分子在植物體內(nèi)的運輸：大分子（如核酸、蛋白質(zhì)、病毒等）也可以通過胞間連絲進行轉(zhuǎn)移。但這些大分子本身的體積均大于微通道的孔徑。通過與胞間連絲相互作用，使胞間連絲通透性增大。大分子到達胞間連絲前經(jīng)過復(fù)雜的過程（如核酸或蛋白質(zhì)的解折疊）成為線性，以便順利通過胞間連絲。二、運輸?shù)乃俣群椭撼煞掷醚料x吻刺法結(jié)合同位素示蹤進行測定。蚜蟲吻刺法：蚜蟲以其吻刺插入葉或莖的篩管細胞吸收汁液，再用CO2麻醉蚜蟲，以激光將吻刺于下唇處切斷，切口流出篩管汁液供分析。3.篩管汁液成分：主要是水，其中溶解許多糖類，還有含氮化合物、礦質(zhì)元素和植物激素。還原糖：含有裸露的醛基或酮基；非還原糖：其酮基或者醛基被還原為醇或與另一糖分子相同基團結(jié)合。非還原糖性質(zhì)穩(wěn)定，是韌皮部運輸?shù)闹饕镔|(zhì)?？蛇\輸?shù)奶谴及ǜ事洞己蜕嚼娲?。第二?jié)韌皮部的裝載韌皮部的裝載：指光合作用產(chǎn)物從韌皮部周圍的葉肉細胞裝到篩分子-伴胞復(fù)合體的整個過程。同化物在細胞間的運輸稱為短距離運輸，同化物經(jīng)維管系統(tǒng)從源到庫的運輸稱為長距離運輸。庫源裝載卸出裝載的過程：同化物在韌皮部的運輸1.運輸?shù)乃俾屎退俣群芨?.韌皮部裝載的兩條途徑：一、質(zhì)外體途徑裝載質(zhì)外體途徑：指水分和溶質(zhì)的運輸只經(jīng)過胞壁而不經(jīng)過任何膜的途徑。運輸是物理性被動運輸，速度很快。蔗糖進入篩分子-伴胞復(fù)合體的方式蔗糖-質(zhì)子同向運輸器。通常伴胞和傳遞細胞的質(zhì)膜上有質(zhì)子泵，大多數(shù)集中于面向維管束鞘和韌皮部薄壁細胞的質(zhì)膜中。共質(zhì)體系統(tǒng)：由胞間連絲將細胞原生質(zhì)體聯(lián)系起來的連續(xù)系統(tǒng)。共質(zhì)體途徑：胞間連絲把木質(zhì)部和韌皮部的汁液從一個細胞運送到另一個細胞的途徑。二、共質(zhì)體途徑裝載多聚體-陷阱模型

（

糖分運輸選擇性和逆濃度梯度積累的現(xiàn)象）葉肉細胞合成的蔗糖運到維管束鞘細胞，經(jīng)眾多胞間連絲，進入居間細胞，居間細胞內(nèi)的運輸蔗糖分別與1個或2個半乳糖分子合成棉子糖或水蘇糖，這兩種糖分子大，不能擴散回維管束鞘細胞，只能運送到篩分子。第三節(jié)韌皮部卸出一、同化物卸出途徑韌皮部卸出：裝載在韌皮部的同化物輸出到庫接受細胞的過程。發(fā)生地點：發(fā)生在任何地方的成熟韌皮部。庫裝載源卸出卸出的原則：阻止卸出的蔗糖被重新裝載。1.共質(zhì)體途徑卸出共質(zhì)體途徑卸出：同化物經(jīng)過胞間連絲沿濃度梯度從篩分子-伴胞復(fù)合體釋放到庫細胞。通過擴散和集流方式（被動運輸）進行。質(zhì)外體途徑卸出：不存在胞間連絲的位置通過擴散被動或在運輸載體幫助（主動運輸）下運至質(zhì)外體，再由質(zhì)外體進入庫細胞。2.質(zhì)外體途徑卸出二、依賴代謝進入庫細胞同化物進入庫細胞是依賴能量的。質(zhì)外體韌皮部卸出途徑中，糖分起碼跨膜兩次：篩分子-伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜和庫細胞的質(zhì)膜。糖分運到庫細胞的液泡時，又要跨過液泡膜。第四節(jié)韌皮部運輸?shù)臋C理總的來看，同化物運輸?shù)膶W(xué)說很多，但從運輸動力來說，可分為兩大方面：滲透動力和代謝動力?；菊擖c：篩管中溶液流（集流）運輸是由源端和庫端之間滲透產(chǎn)生的壓力梯度推動的，所以稱為壓力流學(xué)說。一、壓力流動學(xué)說二、胞質(zhì)泵動學(xué)說篩分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲狀，形成胞縱連束，縱跨篩分子。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。三、收縮蛋白學(xué)說篩管腔內(nèi)具有許多有收縮能力的P-蛋白，可能是它推動篩管汁液運行。篩分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲相連的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。微纖絲長度超過篩分子。微纖絲一端固定，另一端游離于篩管細胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲上有顆粒是由P-蛋白收縮絲組成。煙草和南瓜的維管組織有收縮蛋白，同樣能分解ATP，釋放出Pi，因此，收縮蛋白的收縮與伸展可能是同化產(chǎn)物沿篩管運輸?shù)膭恿?，它影響細胞質(zhì)的流動。第五節(jié)同化物的分布同化物在植物體中分布