小麥重組近交系農(nóng)藝性狀變異分析

小麥重組近交系農(nóng)藝性狀變異分析

小麥在世界糧食生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用。但由于小麥基因組的復(fù)雜性,小麥的遺傳基礎(chǔ)研究較為薄弱,對(duì)遺傳機(jī)制復(fù)雜、受環(huán)境影響大的數(shù)量性狀研究更少。目前,對(duì)于數(shù)量性狀的遺傳研究主要集中在利用分離群體和DNA分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建遺傳圖譜,進(jìn)行數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)定位上?，F(xiàn)已對(duì)小麥產(chǎn)量、株高、抗倒性、生育期等數(shù)量性狀的位點(diǎn)進(jìn)行了定位。采用的分離群體有F2群體、回交(Backcross)群體、加倍單倍體群體(Doubledhaploids,DH)、重組近交系(RecombinantInbredLine,RILs)群體等類型,不同群體各有優(yōu)缺點(diǎn)。其中重組近交系群體是由兩親本雜交,其雜種后代再經(jīng)過多次自交而產(chǎn)生的群體,由于已純合穩(wěn)定可以進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)而被廣泛應(yīng)用。小麥作圖群體Synthetic×Opata85群體,Forno×Oberkulmer群體,以及NY18×CC群體均為重組近交系群體。本試驗(yàn)以普通小麥3338與斯卑爾脫小麥Altgold雜交后代衍生的188個(gè)重組近交系為材料,研究抽穗期、株高、每穗小穗數(shù)、穗長、不孕小穗率、旗葉長、旗葉寬、芒長8個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳變異規(guī)律,為評(píng)價(jià)該群體在遺傳作圖、QTL定位及育種上的應(yīng)用價(jià)值提供參考依據(jù)。1材料和方法1.1fp3和f7年生代田間雜交組合的制作本實(shí)驗(yàn)采用的是普通小麥3338和斯卑爾脫小麥Altgold為親本雜交所衍生的重組近交系群體。其構(gòu)建過程為:1997年在田間配制3338和Altgold的雜交組合,第二年種植F1代。從F2代開始,采用單粒傳法(singleseeddescent)繁殖,穴播,到F5代每穴選取一穗收獲,種成F6株系,F6代每株系內(nèi)隨機(jī)選取一株收獲,種成F7代。本研究供試材料為上述過程建立的F6和F7的重組近交系群體,包含188個(gè)穩(wěn)定株系。1.2旗葉長、寬和性狀調(diào)查2002年和2003年將重組近交系群體及親本種植于中國農(nóng)業(yè)大學(xué)昌平試驗(yàn)站,10月3日播種,每株系種一行,行長2m,行距20cm,每行播40粒,按常規(guī)方法進(jìn)行田間管理。旗葉面積固定后(6月1日)測量主莖旗葉長、寬;抽穗期考察按50%以上的植株的頂端第一小穗露出葉鞘的日期為準(zhǔn);收獲后隨機(jī)選取5株室內(nèi)考種,測定株高、每穗小穗數(shù)、穗長、芒長、不孕小穗率等性狀。抽穗期和株高為2003及2004年調(diào)查結(jié)果,其它性狀為2004年的數(shù)據(jù)。1.3各基本統(tǒng)計(jì)量和單次統(tǒng)計(jì)量統(tǒng)計(jì)量運(yùn)用Excel軟件計(jì)算雙親及群體的均值、變異系數(shù)等基本統(tǒng)計(jì)量并對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行分組,作出各性狀的次數(shù)分布圖;抽穗期和株高的遺傳力采用朱軍的混合線性模型的軟件QGAstation計(jì)算。2結(jié)果與分析2.1群體性狀的特征在所觀察的8個(gè)性狀中,基因型(兩個(gè)親本和188個(gè)重組近交系)間差異均達(dá)到顯著和極顯著。該群體存在著廣泛的遺傳變異,但各性狀在重組近交系間遺傳變異的表現(xiàn)顯著不同,變異系數(shù)從6.55%到93.38%不等(表1),除抽穗期外,其它性狀群體的變異幅度大于親本本身的變異,表現(xiàn)出超親分離。從次數(shù)分布圖來看(圖1),除芒長、穗長外,其余性狀均符合或接近正態(tài)分布。抽穗期:在觀察中,抽穗期均表現(xiàn)出較大的變異系數(shù),平均為43.80%,群體中抽穗最早和抽穗最晚的株系相差24d(2003年)和25d(2004年)。除2004年有1例早熟的株系超出親本的變化范圍,其余各株系的抽穗期都在親本范圍內(nèi)(表1)。2004年抽穗期分布符合正態(tài)分布的特點(diǎn),2003年分布似有3個(gè)峰(圖1),正態(tài)性檢驗(yàn)不符合正態(tài)分布。旗葉長和寬:群體各株系旗葉的長和寬的分布頻率均呈現(xiàn)出明顯的正態(tài)分布特點(diǎn)(圖2,3),可以預(yù)測旗葉長寬的遺傳控制為多基因模式。這兩個(gè)性狀的變異系數(shù)都不大,分別為11.39%和11.29%,在群體中旗葉長有超低親的變異,旗葉寬則存在超雙親的株系(表1)。芒長:從頻率分布圖來看(圖4),芒長不符合正態(tài)分布特征,而出現(xiàn)類似質(zhì)量性狀的雙峰變化模式。該性狀的變異系數(shù)最大,達(dá)到93.38%,群體株系中的極值均超出親本的變化范圍,可以看到親本中的Altgold是短芒,芒長為0.3cm,而群體中出現(xiàn)了完全無芒的株系。株高:株高的次數(shù)分布圖呈現(xiàn)出明顯的正態(tài)分布模式(圖5),但在不同年份中表現(xiàn)不同,2004年平均株高低于2003年,但變異系數(shù)(18.94%)卻大于2003年(15.92%)。群體中株系間變幅(44.2～132.2cm)大大超出親本的變化范圍(50.20～88.60cm),并出現(xiàn)較多超高親的變異。群體平均株高超過中親值18.1%,可以預(yù)測株高性狀是由多基因共同作用,可能存在上位性效應(yīng)。穗長:與通常穗長性狀的連續(xù)性分布特點(diǎn)不同,在本群體中各株系的分布不符合正態(tài)特征,而是呈現(xiàn)雙峰分布(圖6),表現(xiàn)為質(zhì)量-數(shù)量性狀的作用特點(diǎn)。該性狀在群體中變化范圍很大,為4.96～24.60cm,而親本為9.8cm和16.7cm,表現(xiàn)為超親分離。從該群體中可以篩選出超過雙親的大穗變異型。每穗小穗數(shù):群體的次數(shù)分布呈現(xiàn)明顯的正態(tài)分布(圖7),群體的變化范圍(15.4～27.8cm)略微超出親本(18.6和26.2cm),但有77.7%的株系的每穗小穗數(shù)超過普通小麥品種3338,可為育種選擇提供豐富的變異。不孕小穗率:由圖8可見,群體中不孕小穗率分散均勻,近似正態(tài)分布,呈連續(xù)變異,群體的均值傾向于母本3338表明該性狀受母本影響較大。近交系間變幅為2.1%～38.0%,超出雙親值(8.6%～22.1%)。但超出雙親的株系數(shù)少,變異系數(shù)在所考察的8個(gè)性狀中最低,為6.55%。近交系間沒有太大的變異。2.2抽穗期性狀的穩(wěn)定性根據(jù)株高和抽穗期的結(jié)果,抽穗期基因型方差在表現(xiàn)型的總方差中占88.46%,受環(huán)境影響的方差僅占0.24%,隨機(jī)誤差占11.30%。株高的基因型方差占表現(xiàn)型總方差的58.59%,環(huán)境方差占總方差的22.34%,隨機(jī)誤差占19.07%。由此可見,抽穗期性狀受環(huán)境影響較小,在不同年份能穩(wěn)定的遺傳;株高的遺傳力也較高(58.59%),能穩(wěn)定遺傳,但較抽穗期更易受環(huán)境影響。3重組菌的選擇分離群體的構(gòu)建是遺傳作圖等基因組研究的基礎(chǔ),而合適的親本和雜交組合的選擇是分離群體構(gòu)建成敗的關(guān)鍵因素。選擇親緣關(guān)系較遠(yuǎn)且多態(tài)性較高的材料作為分離群體的親本往往容易被采用。但親本間的差異過大,雜種染色體之間的配對(duì)和重組會(huì)受到抑制,從而影響所構(gòu)建圖譜的可信度和應(yīng)用范圍。斯卑爾脫小麥?zhǔn)切←湆賰?nèi)與普通小麥具有相同基因組(AABBDD)的一個(gè)物種,與普通小麥雜交結(jié)實(shí)正常,產(chǎn)量接近甚至超過普通小麥,本身具有較高的產(chǎn)量潛力。研究發(fā)現(xiàn),斯卑爾脫小麥與普通小麥雜交F1代具有明顯的雜種優(yōu)勢。因此我們選用斯卑爾脫小麥作為親本,與普通小麥雜交產(chǎn)生分離群體,一方面可以使親本間多態(tài)性較高,利于高密度圖譜的構(gòu)建,又使定位結(jié)果具有一定的適用性,可直接服務(wù)于雜種優(yōu)勢利用和農(nóng)藝性狀的改良。重組近交系群體是雜種后代經(jīng)過連續(xù)自交獲得的系內(nèi)純合穩(wěn)定的永久群體,由于在構(gòu)建過程中有一個(gè)隨機(jī)取樣的過程,再加上自然選擇(如氣候、病蟲害等)的作用,可能會(huì)影響群體的結(jié)構(gòu),減少分離群體的有效性,因此使用群體前應(yīng)對(duì)其作初步評(píng)價(jià)。從本試驗(yàn)田間表型數(shù)據(jù)的分析結(jié)果來看,2003年的抽穗期呈現(xiàn)出較明顯的3峰分布,表明控制生育期的QTLs中可能存在主效基因。另外,在芒長的分析中發(fā)現(xiàn),父、母本分別為長芒和短芒,和在群體中卻出現(xiàn)了完全無芒的株系,因此在該群體中我們可以把芒長作為由一對(duì)基因控制并受微效基因影響的質(zhì)量-數(shù)量性狀進(jìn)行考察。群體的株高、抽穗期、每穗小穗數(shù)等性狀都達(dá)到或接近正態(tài)分布,體現(xiàn)為數(shù)量基因控制的分離群體的特點(diǎn),是一個(gè)適合遺傳作圖的理想群體。上述群體既可用于不同性狀的QTLs分析,也可配制永久F2群體,用于小麥雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)研究。目前相關(guān)工作正在進(jìn)行之中。后