四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物生理學(xué)課件第08章 泌尿

第八章泌尿目的要求:了解與排泄功能相適應(yīng)的腎單位功能解剖特征;掌握尿的生成過程、影響因素及調(diào)節(jié)；掌握尿的濃縮與稀釋。

下一頁下一頁上一頁概述

排泄：是指機體內(nèi)新陳代謝過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物經(jīng)經(jīng)血液循環(huán)，通過排泄器官排出體外的過程。下一頁上一頁排泄途徑與排泄物：

1、呼吸器官：主要是CO2、少量水份和一些揮發(fā)性物質(zhì)，以氣體形式隨呼氣排出。2、消化器官：由肝代謝產(chǎn)生的膽色素及由小腸分泌的無機鹽（如鈣、鎂、鐵等）隨糞便由大腸排出。3、皮膚：代謝終產(chǎn)物的一部分水、尿素、無機鹽可由皮膚排出體外。4、腎臟：由含氮化合物代謝所產(chǎn)生、比較難擴散的終產(chǎn)物如尿酸、肌酸、肌酐等；脂肪代謝產(chǎn)生的非揮發(fā)性酸的鹽（硫酸鹽、磷酸鹽、硝酸鹽）及部分攝入過量的和代謝產(chǎn)生的水、電解質(zhì)等均以尿的形式由腎臟排泄。由腎臟排出的排泄物種類多，數(shù)量大。因此，腎臟是機體最重要的排泄器官。腎臟還能調(diào)節(jié)機體的滲透壓平衡和酸堿平衡。第一節(jié)腎臟的解剖和血流特點下一頁上一頁一、腎臟的解剖特點（一）腎單位和集合腎臟由許多腎單位構(gòu)成，每個腎單位可分為腎小體和腎小管兩部分；腎小體又分為腎小球和腎小囊。皮質(zhì)髓質(zhì)輸尿管腎盂下一頁上一頁下一頁上一頁

腎單位

腎小體

腎小管

腎小球

腎小囊

近球小管

髓袢細段

遠球小管

近曲小管

髓袢降支粗段

髓袢降支細段

髓袢升支細段

髓袢升支粗段

遠曲小管

髓袢2、近髓腎單位：分布于近髓質(zhì)的皮質(zhì)內(nèi)層，腎小球體積大，髓袢長深入到內(nèi)髓質(zhì)層或乳頭部。出球小動脈不僅纏繞于近曲小管，而且還形成了U形直小血管深入髓質(zhì)與髓袢伴行。近髓腎單位在尿的濃縮和稀釋中起到重要作用。

下一頁上一頁（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位

1、皮質(zhì)腎單位：腎小體位于外皮質(zhì)層和中皮質(zhì)層，體積較小，髓袢短只達外髓質(zhì)層，甚至不到髓質(zhì)。入球小動脈比出球小動脈粗（2:1）。（三）球旁器

由球旁細胞、球外系膜細胞和致密斑組成。球旁細胞分泌腎素。球外系膜細胞，位于入球小動脈、出球小動脈和致密斑之間的一群細胞，具有吞噬功能。致密斑與入球小動脈和出球小動脈接觸，可感受小管液中NaCl濃度的下一頁上一頁變化，并將信息傳遞到球旁細胞，調(diào)節(jié)腎素的分泌與釋放。球旁器主要分布在皮質(zhì)腎單位，因而皮質(zhì)腎單位含腎素較多，對尿的生成起主要作用。二、腎臟的血流特點

1、腎動脈直接由腹主動脈垂直分出，短而粗，是機體供血量最豐富的器官（每分鐘血流量為心輸出量的1/5~1/4，而腎臟僅占體重的0.5%左右）。下一頁上一頁2、腎血流量分布不均：94%分布于腎皮質(zhì)，約5%分布于外髓部，剩余不到1%分布于內(nèi)髓部。3、來自于腎動脈的血液要流經(jīng)兩段小動脈和兩段毛細血管網(wǎng)。4、入球小動脈血壓較高。下一頁上一頁（一）腎血流量的自身調(diào)節(jié)無外來神經(jīng)支配下，在動脈血壓一定的變動范圍內(nèi)（80~180mmHg）,腎血流量能保持恒定的現(xiàn)象稱為腎血流量的自身調(diào)節(jié)。腎血流量主要取決于腎血管阻力，其中最重要的是入球小動脈的阻力。（二）腎血流量的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)

入球小動脈和出球小動脈血管平滑肌受腎交感神經(jīng)支配，末梢釋放NA可與α受體結(jié)合。安靜時，腎交感神經(jīng)使血管平滑肌產(chǎn)生緊張性收縮。腎交感神經(jīng)可以引起腎血管平滑肌強烈收縮，腎血流量減少，同時可直接促進上皮細胞對Na+、Cl-等離子的重吸收，刺激球旁細胞分泌腎素。此外，腎神經(jīng)中的多巴胺能神經(jīng)纖維興奮時可引起腎血管舒張。腎上腺髓質(zhì)釋放的NA和A，循環(huán)血液中的血管升壓素和血管緊張素II，內(nèi)皮細胞分泌的內(nèi)皮素等均可引起血管收縮，腎血流量減少。腎組織中生成的前列腺素、NO和緩激肽等可引起腎血管舒張，腎血流量增加。循環(huán)血液經(jīng)過腎小球毛細血管時，血漿中的水和小分子溶質(zhì)（包括少量小分血漿蛋白）可以濾過腎小囊的囊腔形成濾過液。該液體中除不下一頁上一頁第二節(jié)腎小球的濾過作用含血細胞和大分子的蛋白質(zhì)外，其余成分均與血漿接近，滲透壓、酸堿度也都與血漿大體相似，因此稱為血漿的超濾液或原尿。原尿是通過腎小球濾過作用而產(chǎn)生的。取決于腎小球濾過膜的通透性和有效濾過壓。（一）腎小球濾過膜及其通透性

有三層，內(nèi)層是毛細血管的內(nèi)皮層，上面有許多窗孔；中間層是非細胞性的基膜層，是濾過膜的主要濾過屏障；外層是腎小囊的上皮細胞層，其細胞表面有足狀突起稱為足細胞。基膜對大分子物質(zhì)的濾過起到機械屏障作用。三層膜上帶負電的糖蛋白起電化學(xué)屏障作用。下一頁上一頁

不同物質(zhì)通過濾過膜的能力稱為腎小球濾過膜的通透性，取決于被濾過物質(zhì)的分子大小及其所帶的電荷。尿中一般不含蛋白質(zhì)，在一些腎病綜合癥中常出現(xiàn)蛋白尿現(xiàn)象。皮質(zhì)腎單位的入球小動脈粗而短，血流阻力??；出球小動脈細而長，血流阻力大，因此腎小球毛細血管血壓較其它器官的毛細血管血壓高。

當(dāng)有效濾過壓下降到零時，腎小球濾過凈流量為零，就達到濾過平衡。因此，只有入球小動脈起始端到濾過平衡點的一段腎小管有濾過作用。下一頁上一頁（二）有效濾過壓和濾過平衡

腎小球濾過作用的動力是濾過膜兩側(cè)的壓力差，稱為腎小球的有效濾過壓：有效濾過壓=腎小球毛細血管壓-（血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓）。下一頁上一頁第三節(jié)腎小管和集合管的重吸收與分泌作用

腎小球濾過液進入腎小管稱為小管液，小管液經(jīng)過腎小管和集合管的重吸收與分泌作用最后排出體外的液體稱為終尿。

腎小管和集合管的重吸收功能是指腎小管上皮細胞將水和溶質(zhì)從小管液中轉(zhuǎn)運到血液中的過程。腎小管和集合管對各種物質(zhì)重吸收具有選擇性；分泌是指腎小管上皮細胞將本身產(chǎn)生的物質(zhì)或血液中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運至小管液（腔）中的過程。一、腎小管和集合管物質(zhì)轉(zhuǎn)運的方式和途徑腎小管和集合管的物質(zhì)轉(zhuǎn)運有被動轉(zhuǎn)運和主動轉(zhuǎn)運兩種方式。物質(zhì)跨腎小管上皮的轉(zhuǎn)運通過跨細胞途徑和旁細胞途徑來完成。下一頁上一頁需要注意的問題：

①應(yīng)該說小管液在流經(jīng)腎小管和集合管整段時，各種物質(zhì)都要進行轉(zhuǎn)運。只不過有多有少，以那一段為主罷了。而且物質(zhì)總是在進進出出。

②只要有跨膜轉(zhuǎn)運，相同或同類物質(zhì)幾乎都具有相同的轉(zhuǎn)運機制，因此在以前各章中所涉及到的機制可以通用。

③一種物質(zhì)轉(zhuǎn)運時會影響到其它種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運，有鏈式轉(zhuǎn)運過程，如：以Na+為原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，可導(dǎo)致Cl-、H+、K+、Ca2+、葡萄糖、氨基酸等的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，Na+泵活動是原動力。Na+的轉(zhuǎn)運→電荷不平衡→Cl-轉(zhuǎn)運→滲透壓不平衡→H2O的轉(zhuǎn)運。同樣HCO3-濃度梯度擴散→電荷不平衡→Cl-轉(zhuǎn)移。

④同一種物質(zhì)可能有多種轉(zhuǎn)運方式，具體要看在什么地方和當(dāng)時的主要條件（矛盾）如何。如，擴散，不論什么物質(zhì)只要有電化學(xué)梯度，就會有擴散，但有時我們又重點強調(diào)主動轉(zhuǎn)運過程，這與突出重點討論膜的某方面特性而將它忽略了有關(guān)。

⑤在理解小管液中物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程時，應(yīng)有一個小管液在流動的過程中濃度發(fā)生改變、小管的通透性也發(fā)生變化的觀念，要有一個動態(tài)的概念才好理解。下一頁上一頁二、腎小管和集合管中的重吸收作用80%~85%的HCO3-，70%Na+、Cl-、K+和水在近球小管重吸收。（一）葡萄糖和氨基酸的重吸收小管液中葡萄糖和氨基酸在近球小管處全部被重吸收。近球小管對葡萄糖的吸收有一定的限度。當(dāng)血液中葡萄糖的濃度超過16.8mmol/L（或者下一頁上一頁11.2mmol/L）時，腎小管對葡萄糖的吸收已達到極限，濾液中的葡萄糖不能全部被重吸收，尿中開始出現(xiàn)葡萄糖。因此，將剛能使尿中出現(xiàn)葡萄糖的血漿葡萄糖濃度稱為腎糖閾。氨基酸與葡萄糖重吸收機制相同，小分子血漿蛋白通過胞吞作用被重吸收。（二）Na+、Cl-的重吸收近球小管前半段Na+主要與HCO3-和葡萄糖、氨基酸一起被重吸收，在后半段與Cl-和K+一起被重吸收。Na+泵提供動力。髓袢降支粗段對Na+不通透。下一頁上一頁Na+和細胞內(nèi)的H+共同與管腔膜上的交換體蛋白結(jié)合，以相反的方向轉(zhuǎn)運。小管液中Na+順著濃度梯度進入細胞而H+從細胞內(nèi)分泌到小管腔的過程，稱為Na+-H+交換。下一頁上一頁

在近球小管后半段，有Na+-H+和Cl--HCO3-的逆向轉(zhuǎn)運機制，結(jié)果是Na+和Cl-進入細胞，而H+和HCO3-進入小管液。進入細胞內(nèi)的Cl-和K+可由基底側(cè)膜的同向轉(zhuǎn)運機制進入細胞間隙，然后吸收進入血液，小管液中的H+和HCO3-還可重新進入細胞。下一頁上一頁

髓袢升支細段對水幾乎不通透，對Na+、Cl-和尿素都有通透性，Na+、Cl-的吸收完全是被動擴散。髓袢升支粗段對水的通透性仍很低，但Na+、Cl-和K+以跨細胞和旁細胞途徑被主動重吸收。下一頁上一頁

髓袢升支粗段通過同向轉(zhuǎn)運體將1個Na+、2個Cl-和1個K+轉(zhuǎn)運到細胞內(nèi)，進入細胞的Cl-從基底側(cè)膜順濃度差進入細胞間隙，Na+經(jīng)鈉泵進入細胞間隙。K+還可從頂端膜上的通道順濃度差返回小管腔，導(dǎo)致小管液帶正電位，結(jié)果又使Na+順電位差經(jīng)旁細胞途徑進入細胞間隙。下一頁上一頁（三）K+的重吸收腎臟對K+的排出量取決于腎小球的濾過量、腎小管對K+的重吸收量和分泌量。濾過的K+有65~70%在近球小管被重吸收，25~30%在髓袢被重吸收，遠球小管可重吸收K+也能分泌K+。而尿中的K+主要由遠曲小管和集合管所分泌。小管腔的電位低于細胞間隙液（-4mV）；小管液K+濃度低于小管上皮細胞（150mmol/L）。那么，近球小管對K+的吸收是主動重吸收還是通過細胞旁途徑的被動轉(zhuǎn)運（四）HCO3-的重吸收

腎小球濾過的80~85%的HCO3-在近球小管被重吸收，但是HCO3-不易通過管腔膜，因此要以CO2的形式重吸收。下一頁上一頁（五）水的重吸收

原尿中65%~70%的水在進球小管被重吸收，髓袢降支細段和遠曲小管各重吸收10%，其余在集合管重吸收。Na+、Cl-、K+、葡萄糖、氨基酸被重吸收進入細胞間隙導(dǎo)致小管液滲透壓↓，而細胞間隙滲透壓↑。因此，水通過旁細胞和跨細胞途徑被重吸收進入細胞間隙。進入細胞間隙，細胞間隙的靜水壓↑。由于管周毛細血管內(nèi)的靜水壓較低，膠體滲透壓較高，水轉(zhuǎn)運進入毛細血管。遠球小管和集合管對水的轉(zhuǎn)運使可調(diào)節(jié)的，水重吸收主要受到抗利尿激素的調(diào)節(jié)。下一頁上一頁下一頁上一頁三、遠球小管和集合中的分泌與排泄

小管液在流經(jīng)遠球小管和集合管的過程中，有小部分的Na+、Cl-和水杯重吸收，并有不同量的K+、H+和NH3被分泌到小管液中。遠曲小管和集合管重吸收作用的最大特點是Na+和H2O的重吸收分離。Na+的重吸收受醛固酮的調(diào)節(jié)；水的重吸收則受抗利尿激素的調(diào)節(jié)。下一頁上一頁Na+和Cl-通過Na+-Cl-同向轉(zhuǎn)運體轉(zhuǎn)運進入細胞，繼而被重吸收進入血液。遠曲小管后段和集合管管壁的主細胞可重吸收Na+和水，分泌K+；而閏細胞則主要分泌H+。下一頁上一頁遠曲小管和集合管通過閏細胞管腔膜上的H+泵和H+-K+泵主動分泌。H+的來源于細胞內(nèi)的CO2和H2O。H+的分泌常與Na+交換而與K+形成競爭。HCO3-由基底側(cè)膜通過Cl--HCO3-逆向轉(zhuǎn)運進入細胞間隙。下一頁上一頁遠曲小管和集合管上皮細胞代謝產(chǎn)生的NH3，可以向小管液或細胞間隙液自由擴散。小管液中的NH3與H+結(jié)合生成NH4+，進一步與強酸鹽（如NaCl）的負離子結(jié)合隨尿排出。強酸鹽解離后的正離子（如Na+）可與H+交換進入小管上皮細胞，再與HCO3-一起被吸收回血液。NH3還可以NH4+的形式分泌，NH4+取代H+進行NH4+-Na+交換。幾乎整個腎小管都存在轉(zhuǎn)運形式。第四節(jié)尿的濃縮和稀釋腎小球超濾液在流經(jīng)腎小管各段時滲透壓發(fā)生變化，在近球小管和髓袢中，滲透壓的變化是固定的，但經(jīng)過遠球小管后段和集合管時，滲透壓可隨體內(nèi)缺水或水過多等不同情況出現(xiàn)大幅度的變動。

尿的濃縮與稀釋是腎臟的主要功能之一，對動物機體水平衡和滲透壓穩(wěn)定的維持有重要意義。尿的濃縮與稀釋是與血漿滲透壓相比較而言的，與血漿滲透壓濃度接近的尿稱為等滲尿；高于血漿滲透壓的尿為高滲尿，即尿被濃縮；低于血漿滲透壓的尿叫為低滲尿，即尿被稀釋。下一頁上一頁一、尿的稀釋

尿液的稀釋主要發(fā)生在遠球小管和集合管。在髓袢升支粗段末端小管液是低滲的。如果機體內(nèi)水↑而造成血漿晶體滲透壓↓，可使ADH釋放↓，遠曲小管和集合管對水的通透性↓，水不能被重吸收，而小管液中的NaCl繼續(xù)被重吸收，尤其是髓質(zhì)部的集合管。因此，小管液的滲透壓↓形成低滲尿。下一頁上一頁二、尿的濃縮（一）逆流倍增模型甲、乙兩管之間的膜M1能主動從乙管中將NaCl不斷泵入甲管，而對水通透性很低，當(dāng)含NaCl的溶液在甲管中向下流動時，甲管液中NaCl濃度↑，而乙管由上向下NaCl濃度也↑。丙管內(nèi)液體滲透壓低于乙管，由上向下流動，丙管和乙管之間的膜M2對水有通透性，丙管內(nèi)的水可通過滲透作用不斷進入乙管，液體在丙管內(nèi)向下流動過程中，溶質(zhì)濃度由上至下逐漸↑，丙管下端流出的液體成了高滲溶液。下一頁上一頁（二）髓袢的逆流倍增機制腎髓質(zhì)部的滲透梯度，是尿液稀釋和濃縮的基礎(chǔ)。其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是髓袢降支與升支中的小管液流動的方向不同，構(gòu)成的逆流系統(tǒng)。

下一頁上一頁1、升支粗段：由于該段主動重吸收NaCl而對水不通透，其結(jié)果是小管液在向皮質(zhì)方向流動時滲透壓逐漸↓，而周圍組織由于NaCl聚集，滲透壓↑。

2、降支細段：對水通透而對NaCl和尿素相對不通透。由于從外髓部向內(nèi)髓部滲透壓逐漸↓，降支中的水不斷進入組織間隙，是小管液由上至下形成滲透壓逐漸↑，至髓袢折返處，滲透壓達峰值。

3、升支細段：對水不通透，對NaCl通透，對尿素中等通透。4、髓質(zhì)集合管：髓袢升支粗段、遠曲小管和集合管的皮質(zhì)部及外髓部對尿素的通透性都很低，而集合管的內(nèi)髓部對尿素的通透性很大。尿素從內(nèi)髓部的集合管擴散進入腎髓質(zhì)，腎髓質(zhì)滲透壓進一步升高。所以內(nèi)髓部組織高滲是由NaCl和尿素共同構(gòu)成的。下一頁上一頁ADH可在增加內(nèi)髓部集合管對尿素的通透性，從而增高內(nèi)髓部的滲透壓。由于升支細段對尿素有一定通透性，且小管液中尿素濃度比管外組織液低，故髓質(zhì)組織液中的尿素擴散進入升支細段并隨小管液重新進入內(nèi)髓部集合管，再擴散