植物雄性不育系的選育

植物雄性不育系的選育

植物無雄性意味著雄蕊不能產(chǎn)生具有正常功能的花粉，例如氣虛無花粉、花粉分解、花藥不破裂等。然而雌蕊發(fā)育正常,能夠接受外來花粉而受精結(jié)實(shí)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),已經(jīng)在多達(dá)43科、162屬、320個(gè)種的617個(gè)亞種或種間雜種中發(fā)現(xiàn)了雄性不育現(xiàn)象。目前,在玉米、水稻、高粱等作物上,利用雄性不育生產(chǎn)雜交種已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用。近年來,探索雄性不育機(jī)理一直是一個(gè)非?；钴S的研究領(lǐng)域,從形態(tài)學(xué)、組織細(xì)胞學(xué)、生理生化及分子生物學(xué)等方面對植物雄性不育做了大量研究工作,且取得了一些新成果。從內(nèi)源激素、脂膜過氧化、物質(zhì)代謝和能量代謝等方面綜述了近年來有關(guān)植物雄性不育生理生化的研究成果。通過對前人研究成果進(jìn)行總結(jié),有助于深入研究植物雄性不育生理生化機(jī)制,更好地利用雜種優(yōu)勢,為我國乃至世界糧食生產(chǎn)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益與社會效益。1花粉走向敗育的相關(guān)因素內(nèi)源激素是植物細(xì)胞自身產(chǎn)生的,能調(diào)節(jié)植物生理生化反應(yīng)的微量活性物質(zhì)。在植物生長、發(fā)育、代謝及抗逆等過程中都受到一種或多種內(nèi)源激素協(xié)同調(diào)控。目前,通過對小麥、水稻及棉花等雄性不育系的研究,表明雄性不育發(fā)生與內(nèi)源激素失衡有著密切的關(guān)系。湯繼華等進(jìn)行了玉米溫敏核雄性不育系瓊6Qms及可育瓊6中吲哚乙酸(IAA)含量的分析,表明在整個(gè)雄穗發(fā)育時(shí)期,不論是葉片還是花藥,瓊6QmsIAA含量都比瓊6低,特別是在花藥中差異達(dá)到顯著水平。解海巖等對棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育花藥敗育過程的研究發(fā)現(xiàn),從造孢細(xì)胞增殖期到花粉成熟,IAA含量在3種可育材料(保持系、恢復(fù)系和雜種F1)花藥中均呈先升后降的變化趨勢,且都顯著高于對應(yīng)時(shí)期的不育花藥,而在不育系花藥中其含量維持在較低水平。同樣,在其他雄性不育系研究中得到了類似的結(jié)果。從以上研究中不難發(fā)現(xiàn),雄性不育花藥敗育過程中IAA含量都發(fā)生虧損,只是不同雄性不育材料發(fā)生敗育的機(jī)理有所差異,可能最終導(dǎo)致IAA變化趨勢不同。另外,不育花藥中IAA虧損使得維管束發(fā)育異常,影響水和營養(yǎng)物質(zhì)正常分配到花藥而導(dǎo)致敗育,這一點(diǎn)被許多從細(xì)胞組織水平探索雄性不育的研究所證實(shí)。然而,劉齊元等研究煙草花蕾內(nèi)源激素與雄性不育的關(guān)系時(shí)卻得到相反的結(jié)果,IAA含量在不育系中反而明顯比保持系高,分別達(dá)到保持系的134.82%~281.63%,認(rèn)為花蕾中IAA含量較高是無雄蕊型敗育材料的一個(gè)共同現(xiàn)象。另外,水稻中也進(jìn)行了相關(guān)研究。赤霉素(GAs)與植物花藥發(fā)育和花粉成熟有著密切的關(guān)系,在幼穗中保持較高含量是花粉正常發(fā)育所必須的。解海巖等研究了棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育花藥敗育過程,在3種可育材料(保持系、恢復(fù)系和雜種F1)花藥中GAs含量都高于不育系,差異最大值出現(xiàn)在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期,此時(shí)僅為可育花藥的27.5%~39.3%。關(guān)天霞等也在亞麻溫敏雄性不育系花蕾發(fā)育過程中發(fā)現(xiàn),不育花藥和可育花藥中GAs變化趨勢均為先降后升,但可育系中明顯高于不育系,尤其小孢子單核期和小孢子雙核期。另外,煙草、玉米和水稻中也得到了類似結(jié)果。這些結(jié)果表明,在植物雄性不育花藥中GAs含量嚴(yán)重虧損,這可能是導(dǎo)致雄性不育的一個(gè)原因。脫落酸(ABA)是一種抑制生長的植物激素,對細(xì)胞分裂和伸長有抑制作用?；ㄋ幗M織ABA含量與花粉育性有著重要相關(guān)性已被大量研究證實(shí)。棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育中ABA含量在整個(gè)花藥發(fā)育期間都高于可育的,這與其他激素相反;在造孢細(xì)胞增殖時(shí)期和花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期,不育花藥中ABA含量是可育花藥的3~6倍,而在可育花藥中緩慢上升,至花粉成熟期才達(dá)到最高值。因此,高ABA含量可能與花粉敗育有著密切的關(guān)系。亞麻花蕾發(fā)育時(shí)期,ABA含量在不育系中始終呈上升趨勢,而可育系中緩慢下降。同時(shí),也有研究比較了不同煙草雄性不育材料,盡管在花蕾發(fā)育期間不同材料的變化趨勢有所差別,但是總體上雄性不育系花蕾中ABA含量比保持系的高。另外,孟祥紅等通過電鏡定位到光敏細(xì)胞質(zhì)不育小麥種在長日照條件下,ABA分布比短日照的高。在花粉走向敗育的過程中,伴隨著ABA含量的顯著提高,這可能是由于ABA阻止赤霉素及細(xì)胞分裂素對植物細(xì)胞促進(jìn)生長發(fā)揮作用的緣故。然而,不少研究中卻得到相反的結(jié)果。趙玉錦等研究了光照條件對水稻光敏雄性不育系農(nóng)墾58S花粉生理生化特性的影響。結(jié)果表明,在長日照不育條件下農(nóng)墾58S繁殖器官中ABA含量低于農(nóng)墾58,且只有短日照條件下農(nóng)墾58S的33.5%?？傊?研究結(jié)果的差異可能來自于材料的不同、取材時(shí)間的不同及測定方法不同。但是,它們的共同點(diǎn)都是ABA含量發(fā)生了變化,使得激素平衡被打破,最終可能導(dǎo)致雄性不育的發(fā)生。另外,解海巖等選用不同育性的棉花材料,在不同生育時(shí)期對花藥ZR含量進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)不育花藥ZR基本維持在低水平,且始終明顯低于可育花藥。通過比較發(fā)現(xiàn)在正常可育花粉中,IAA和GA3比ZR先達(dá)到最高值。在辣椒花蕾整個(gè)發(fā)育過程中,細(xì)胞質(zhì)雄性不育系花蕾玉米素(ZRs)含量明顯低于可育材料。相反,在亞麻和煙草中發(fā)現(xiàn)不育花藥ZR含量高。因此,植物雄性不育的發(fā)生并不是僅僅取決于某種激素含量的變化,更重要的是各種激素間的平衡關(guān)系。近年來,在許多植物雄性不育材料中,對內(nèi)源激素平衡關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示,IAA/ZR、IAA/ABA、IAA/GA3及GA3/ABA比值等在不育與可育材料之間存在明顯差異。激素作為一種微量強(qiáng)活性物質(zhì),正常情況下各種激素間維持平衡狀態(tài)。一旦這種平衡狀態(tài)被打破,最終可能導(dǎo)致育性改變。2活性氧的清除活性氧是植物體內(nèi)正常代謝的產(chǎn)物,主要包括超氧物陰離子自由基、羥自由基和過氧化氫等。雖然它們在植物體內(nèi)不斷地產(chǎn)生,但是由于防御體系的存在,正常情況下保持其代謝平衡,使得植物機(jī)體能夠正常生長。在特殊情況下如花粉發(fā)生敗育,活性氧產(chǎn)生速率明顯加快,這一點(diǎn)在許多研究中得到證實(shí)。蔣培東等研究表明,棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育花藥中,超氧物陰離子自由基和過氧化物從造孢細(xì)胞開始升高,至花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期達(dá)到最高峰,整個(gè)時(shí)期都明顯高于保持系和F1。同樣在棉花胞質(zhì)雄性不育系中,Jiang等發(fā)現(xiàn)在敗育初始階段,超氧物陰離子自由基和過氧化氫略高于保持系和F1,到了敗育高峰期花粉母細(xì)胞時(shí)期不育系中劇烈上升。同時(shí),在其他植物雄性不育系研究中也得到了類似的結(jié)果?；钚匝跄軌蛞鹬悺⒌鞍踪|(zhì)及DNA等生物大分子損傷,因此它在植物中的積累被認(rèn)為是導(dǎo)致雄性不育的重要原因之一。近年來,人們對活性氧的清除研究做了大量工作。通過總結(jié)發(fā)現(xiàn)有兩類物質(zhì)參與了活性氧的清除:一類是酶保護(hù)系統(tǒng),主要有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)和谷胱甘肽還原酶(GR)等;另一類是抗氧化物質(zhì),主要有還原型谷胱甘肽、抗壞血酸、維生素E和類胡蘿卜素等。在正常條件下,可以使植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于一種平衡狀態(tài),且活性氧水平比較低,不會對細(xì)胞造成傷害。然而,通過大量研究發(fā)現(xiàn),在雄性不育材料中這兩類物質(zhì)明顯發(fā)生變化。在辣椒雄性不育系花蕾發(fā)育不同階段,CAT活性在不育系中明顯低于相應(yīng)保持系,而POD活性顯著高于或低于保持系。同時(shí),從花藥減數(shù)分裂前開始,不育系中SOD活性持續(xù)低于保持系和恢復(fù)系。在甜椒胞質(zhì)雄性不育研究中,CAT活性同樣低于保持系,而POD和SOD活性稍高于保持系。在其他作物雄性不育研究中,SOD和CAT活性普遍呈下降趨勢,而POD活性則不盡相同。因此,CAT和SOD酶活性降低可能是導(dǎo)致敗育的真正原因,POD活性的變化可能只是機(jī)體一種應(yīng)激反應(yīng),具體機(jī)理有待于進(jìn)一步研究。另外,不少人同時(shí)對同工酶酶譜進(jìn)行了研究。戴亮芳等發(fā)現(xiàn)在幼葉和小花蕾時(shí)期,POD酶譜在不育系和保持系基本上沒有差別,但是在大花蕾和特大花蕾時(shí)期,POD2C和POD4B只出現(xiàn)在不育系中;同時(shí)通過細(xì)胞學(xué)觀察,發(fā)現(xiàn)中花蕾期不育系花粉發(fā)育正常,由此推斷POD酶譜的變化早于細(xì)胞學(xué)變化。張子學(xué)等選用雄性不育的棉花為研究材料,其花藥同工酶酶譜條帶比可育的強(qiáng)而多,而子房則少而低。同時(shí),在開花之前不育株和可育株花藥中POD同工酶酶譜存在顯著差異。另外,有人發(fā)現(xiàn)甜椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系花蕾中抗壞血酸過氧氫酶(APX)顯著高于保持系,然而抗壞血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)含量卻明顯較低。但在棉花敗育高峰花粉母細(xì)胞時(shí)期,APX活性反而劇烈下降。到了后期上升,始終沒有保持系和F1高。在植物細(xì)胞中對活性氧最為敏感的部位是細(xì)胞膜,它可以使細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸發(fā)生過氧化或脫脂化,逐級降解為小分子物質(zhì)MDA。而MDA作為交聯(lián)劑,使膜蛋白、酶及DNA等大分子發(fā)生交聯(lián)反應(yīng),最終導(dǎo)致代謝紊亂。一般認(rèn)為MDA在植物體內(nèi)積累是活性氧毒害的表現(xiàn),它的含量是判斷膜脂過氧化程度的一個(gè)重要指標(biāo)。在雄性不育花藥發(fā)生敗育的過程中,MDA通常會發(fā)生劇烈的升高。蔣培東等在棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育花藥中,MDA從造孢細(xì)胞開始持續(xù)劇烈升高,且對花藥的損傷更具持久性。宋喜悅等研究YS型小麥溫敏不育系A(chǔ)3314育性轉(zhuǎn)換時(shí)發(fā)現(xiàn),葉片中MDA含量基本無差異,而不育系幼穗中的含量高于可育,且等到三核花粉時(shí)期二者差異達(dá)到最大值。在其他作物的大量研究中也得到了一樣的結(jié)果。由此可知,在雄性不育發(fā)生過程中,必然產(chǎn)生大量的活性氧,導(dǎo)致MDA升高,這可能是敗育的一個(gè)重要原因。3淀粉及脯氨酸等帶氨基酸類物質(zhì)小孢子發(fā)育過程中需要積累大量的營養(yǎng)物質(zhì),例如淀粉、氨基酸和蛋白質(zhì)等。在植物雄性不育發(fā)生過程中,代謝發(fā)生紊亂必然導(dǎo)致許多物質(zhì)的劇烈變化。宋喜悅等對YS型小麥溫敏雄性不育系A(chǔ)3314育性轉(zhuǎn)換研究中,不論是同型保持系TSP3314,還是不育系A(chǔ)3314幼穗,其內(nèi)還原糖和可溶性糖的變化大體一致:在整個(gè)花粉育期,不育條件下的A3314中二者含量不僅低于可育條件下的A3314,更是顯著低于保持系。李巍等測量了小麥溫敏雄性不育系在育性敏感時(shí)期的生理生化指標(biāo),發(fā)現(xiàn)在整個(gè)幼穗發(fā)育時(shí)期,可育條件下幼穗可溶性糖比不育條件低35.91%~94.07%,其中三核期差異達(dá)到最大。由此可見,花藥中糖類對小孢子的發(fā)育極為重要,含量的多少必然與花粉敗育有著密切的關(guān)系。另外,在棉花核雄性不育系花藥敗育過程中,其內(nèi)淀粉含量顯著低于可育,同時(shí)結(jié)合細(xì)胞學(xué)分析,認(rèn)為花粉敗育可能是由于可溶性糖運(yùn)輸或淀粉合成受阻使得花藥得不到充足的營養(yǎng)物質(zhì)導(dǎo)致。但是,也有在辣椒和紫菜薹的研究中得到相反結(jié)果。不同不育材料雄性不育發(fā)生機(jī)理不同,可能最終導(dǎo)致所得結(jié)果不同。王學(xué)德等對棉花不育系中淀粉酶同工酶進(jìn)行了分析,發(fā)現(xiàn)隨著花粉發(fā)育,不育花藥中缺少的酶帶數(shù)增加。由此認(rèn)為不育花藥中淀粉酶的不完整性和低活性可能與不育花藥缺乏受淀粉積累的誘導(dǎo)有關(guān)。曾維英等從蛋白質(zhì)水平上分析大豆質(zhì)核互作不育系,結(jié)果發(fā)現(xiàn)淀粉分支酶在不育系花藥中不表達(dá),由此推測淀粉合成受抑制導(dǎo)致花粉內(nèi)缺少淀粉積累而敗育。總之,碳水化合物含量及相關(guān)酶活性可能與雄性不育的發(fā)生有著密切的關(guān)系。游離氨基酸是植物花藥內(nèi)蛋白質(zhì)的組成部分,它們含量的變化必然影響到新陳代謝。在植物花藥中,脯氨酸可以與碳水化合物相互配合提供營養(yǎng),促進(jìn)花粉發(fā)育和伸長。由于脯氨酸在花藥發(fā)育中的重要性,目前對不育系花藥游離氨基酸的研究主要集中在脯氨酸上。在YS型小麥溫敏雄性不育系A(chǔ)3314中,游離脯氨酸含量在不育條件下劇烈下降,而可育條件下呈上升趨勢,且前者明顯低于后者。另外,可育條件下的不育系稍低于恢復(fù)系,這可能是不育系沒有完全恢復(fù)育性的緣故。同時(shí),還發(fā)現(xiàn)總氨基酸也呈現(xiàn)與脯氨酸類似的變化趨勢。在辣椒雄性不育花蕾發(fā)育過程中,游離脯氨酸含量表現(xiàn)出大體相似的趨勢。他們認(rèn)為,造成這種結(jié)果的原因可能是營養(yǎng)體向花藥運(yùn)輸發(fā)生障礙或者花藥中脯氨酸合成能力減弱。劉齊元等對煙草雄性不育系花蕾發(fā)育進(jìn)行了研究,結(jié)果表明花藥敗育是其內(nèi)脯氨酸合成能力減弱造成的。宋憲亮等利用生理生化指標(biāo)和細(xì)胞學(xué)綜合分析了棉花洞A型核雄性不育系花藥敗育過程,在不育花藥中,天門冬氨酸含量升高發(fā)生在細(xì)胞學(xué)顯示敗育之前,而脯氨酸、精氨酸及苯丙氨酸的變化發(fā)生在此之后,因而他們認(rèn)為天門冬氨酸含量偏高與敗育有著某種關(guān)系?？偠灾?花藥敗育過程中伴隨著各種游離氨基酸含量的變化,然而,它們可能是敗育的結(jié)果而不是原因。隨著植物功能基因組的深入研究,作為基因功能體現(xiàn)者和執(zhí)行者的蛋白質(zhì)越來越受到重視。大量研究表明,雄性不育系葉片和花器官在發(fā)育階段蛋白質(zhì)含量明顯低于相對應(yīng)的可育材料。劉金兵等報(bào)道,不論在花芽分化期還是盛花期花蕾發(fā)育不同階段,甜椒不育系葉片和花藥中可溶性蛋白質(zhì)都明顯低于保持系,且都隨著花蕾的生長發(fā)育呈下降趨勢。同樣,在辣椒和煙草雄性不育材料中也發(fā)現(xiàn)其蛋白質(zhì)含量低于保持系?？扇苄缘鞍踪|(zhì)包括各種酶原、酶分子和代謝調(diào)節(jié)物等,在小孢子和花藥發(fā)育過程中具有決定意義,它們的改變必然使得代謝紊亂,導(dǎo)致敗育。另外,曾維英等從蛋白質(zhì)水平上分析了大豆質(zhì)核互作不育,結(jié)果發(fā)現(xiàn)淀粉分支酶在不育系花藥中不表達(dá),據(jù)此推測淀粉合成受抑制導(dǎo)致花粉內(nèi)缺少淀粉積累而敗育。王世剛等采用雙向凝膠電泳等分析了辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系W9A和保持系W9B花期葉片蛋白質(zhì)組,發(fā)現(xiàn)它們存在著蛋白質(zhì)(多肽)差異,認(rèn)為這可能與雄性不育的形成有關(guān)。這些不育系與保持系間差異表達(dá)的蛋白質(zhì)信息,將有助于進(jìn)一步認(rèn)識植物雄性不育發(fā)生機(jī)理。核酸是植物體內(nèi)細(xì)胞的重要組成成分,與新陳代謝密切相關(guān),對細(xì)胞正常發(fā)育有重要影響。因而在研究植物雄性不育發(fā)生機(jī)理時(shí),有研究就對核酸進(jìn)行了探索。李巍等發(fā)現(xiàn)不育條件下的小麥溫敏不育系幼穗RNA含量比可育條件下減少的快。在甘藍(lán)型油菜雄性不育系花藥敗育過程中,RNA含量均極顯著低于對應(yīng)保持系;相反,核糖核酸酶活性和游離尿苷酸顯著高于保持系。由此認(rèn)為在雄性不育材料中核糖核酸酶活性的提高,引起了RNA含量的下降,影響了蛋白質(zhì)的合成,使得代謝發(fā)生紊亂,最終導(dǎo)致了花藥敗育。4生理生化指標(biāo):cod和花粉敗育呼吸速率既可以表示生物體內(nèi)呼吸作用的強(qiáng)弱,又能宏觀地反映生物體能量代謝的程度。大量研究表明,植物雄性不育系中呼吸速率要低于可育材料。鄧明華等比較了辣椒核質(zhì)互作雄性不育系與保持系間呼吸速率和抗氰呼吸。發(fā)現(xiàn)從小花蕾時(shí)期開始,不育系中總呼吸速率呈下降趨勢,而保持系則相反,從中花蕾開始差異達(dá)顯著水平。周凱等在對蘿卜雄性不育系呼吸作用研究中,發(fā)現(xiàn)早期花蕾中呼吸強(qiáng)度與保持系基本相同,但是中后期明顯低于保持系,而抗氰呼吸強(qiáng)度不論在葉片還是在花蕾中,不育系中的明顯低于保持系。另外,水稻雄性不育研究中也得到了一致的結(jié)果。抗氰呼吸是指當(dāng)植物體內(nèi)存在與細(xì)胞色素氧化酶的鐵結(jié)合的陰離子(如疊氮化物等)時(shí),仍然可以繼續(xù)呼吸。不育系抗氰呼吸速率減弱或者缺乏就有可能導(dǎo)致活性氧形成增多,從而影響小孢子的正常發(fā)育。從以上研究結(jié)果不難發(fā)現(xiàn),花藥敗育過程中總呼吸速率都減弱,這必然導(dǎo)致供應(yīng)小孢子發(fā)生和發(fā)育所需的能量不足,導(dǎo)致雄性不育。植物中存在著多種呼吸途徑,主要包括糖酵解、糖酵解-三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。許多研究表明,雄性不育系花藥中與這些途徑相關(guān)的酶活性普遍降低。例如,黃晉玲等發(fā)現(xiàn)琥珀酸脫氫酶活性在棉花晉A細(xì)胞質(zhì)雄性不育系花粉發(fā)育時(shí)期均低于保持系。細(xì)胞色素氧化酶(COD)是電子傳遞鏈的末端氧化酶,位于線粒體內(nèi),在控制電子傳遞中起著非常重要的作用。它是直接關(guān)系到能量代謝的一種重要的酶。在棉花、水稻及蔥等不育系花藥發(fā)育研究中,也發(fā)現(xiàn)花粉或花蕾COD的含量均低于可育的。它的活性下降使得花粉中能量供應(yīng)不足,必然影響花粉的正常發(fā)育。傅軍如等對萍鄉(xiāng)顯性核不育水稻不育株葉片COD同工酶酶譜進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)基本與可育株相同;而在單核期和三核期花藥中卻少了兩條COD同工酶帶。這與王永軍等在小麥雄性不育系及任雪松等在甘藍(lán)胞質(zhì)雄性不育系研究中所得結(jié)果相反,可能由于材料或雄性不育發(fā)生機(jī)理的不同所致。總之,雄性不育花藥中COD同工酶酶譜的改變和花粉敗育存在著某種密切的關(guān)系。另外,姚雅琴等通過細(xì)胞化學(xué)定位對小麥雄性不育系和保持系花藥COD進(jìn)行研究。在花藥二核期前基本無差異,伴隨著花粉發(fā)育成熟,保持系花粉中COD活性逐漸增強(qiáng);到花粉成熟前夕其內(nèi)線粒體含有豐富的COD,然而不育系花粉粒線粒體中的COD活性持續(xù)下降直至消失。因此,他們認(rèn)為COD虧缺不僅導(dǎo)致呼吸受阻,不能為花粉發(fā)育提供充足能量,而且會增加活性氧含量,致使MDA積累引起膜結(jié)構(gòu)和生理完整性的破壞。ATP酶廣泛存在于植物體內(nèi),它可以催化ATP水解釋放能量,供各種物質(zhì)運(yùn)輸、信號傳導(dǎo)及物質(zhì)合成分解等代謝活動(dòng)所需。能量缺乏可能是導(dǎo)致花藥敗育的一個(gè)原因。早在1990年,鄧?yán)^新等在比較光敏核不育水稻不育花藥和可育花藥之間ATP含量差異,發(fā)現(xiàn)從花粉發(fā)育早期前者的就明顯低于后者。Bergman等發(fā)現(xiàn)雄性不育花蕾中的ATP/ADP值明顯低于可育植株。在研究油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育突變體時(shí),發(fā)現(xiàn)除綠葉之外,ATP在花分生組織、花蕾等中的含量都比常規(guī)可育油菜低。從以上研究可以發(fā)現(xiàn),ATP含量普遍在雄性不育株中降低。苗錦山等以蔥胞質(zhì)雄性不育系為材料,結(jié)果表明整個(gè)花蕾發(fā)育時(shí)期ATPase活性都低于保持系,特別是中蕾期后