06第六章染色體變異%20課件

第六章染色體變異9/28/20231制作:趙合明第六章染色體變異8/4/20231制作:趙合明本章重點(diǎn)1．結(jié)構(gòu)變異的類型和遺傳效應(yīng)及應(yīng)用2．染色體組及其倍數(shù)性3．多倍體的類型、特征、形成途徑及其應(yīng)用4．非整倍體的類型及其應(yīng)用9/28/20232制作:趙合明本章重點(diǎn)1．結(jié)構(gòu)變異的類型和遺傳效應(yīng)及應(yīng)用8/4/20232染色體是遺傳物質(zhì)的載體。遺傳現(xiàn)象和規(guī)律均依靠：

染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)、數(shù)目的穩(wěn)定；細(xì)胞分裂時染色體能夠進(jìn)行有規(guī)律的傳遞。染色體穩(wěn)定是相對的，變異則是絕對的。

1927年發(fā)現(xiàn)：電離輻射→染色體結(jié)構(gòu)變異。9/28/20233制作:趙合明染色體是遺傳物質(zhì)的載體。8/4/20233制作:趙合明染色體結(jié)構(gòu)變異的因素：①自然條件：營養(yǎng)、溫度、生理等異常變化；②人工條件：物理因素、化學(xué)藥劑的處理。染色體結(jié)構(gòu)變異的四大類型：缺失、重復(fù)、倒位、易位引起染色體結(jié)構(gòu)變異的原因──先斷后接假設(shè)：

染色體折斷→重接錯誤→結(jié)構(gòu)變異→新染色體∴染色體折斷是結(jié)構(gòu)變異的前奏。9/28/20234制作:趙合明染色體結(jié)構(gòu)變異的因素：引起染色體結(jié)構(gòu)變異的原因──先斷后接假第一節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異一、缺失(deficiency)：二、重復(fù)(duplication)：三、倒位(inversion)：四、易位(Translocation)：染色體的某一區(qū)段都丟失了。染色體多了與自己相同的某一區(qū)段。指染色體某一區(qū)段的正常直線順序發(fā)生了顛倒。染色體的一個區(qū)段移接在非同源的另一染色體上。ab·cdef→ab·efab·cdef

→ab·

cdcdefabc?defg→abc?dfegab?

cdef→12?34cd59/28/20235制作:趙合明第一節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異一、缺失(deficiency)：二一、缺失(deficiency)缺失(deficiency)：染色體的某一區(qū)段都丟失了。㈠、缺失的類型：

頂端缺失：染色體某臂的外端缺失。

中間缺失：染色體某臂的內(nèi)段缺失。

頂端著絲點(diǎn)染色體：染色體整條臂的丟失。9/28/20236制作:趙合明一、缺失(deficiency)缺失(deficiency)9/28/20237制作:趙合明8/4/20237制作:趙合明㈡、缺失的鑒定：⑴.最初,細(xì)胞質(zhì)存在無著絲點(diǎn)的斷片；⑵.在中間缺失雜合體中，聯(lián)會時形成環(huán)狀或瘤狀突起，但易與重復(fù)相混淆。必須：

①．參照染色體的正常長度；②．染色粒和染色節(jié)的正常分布；③．著絲點(diǎn)的正常位置；⑶.當(dāng)頂端缺失較長時，可在雙線期檢查缺失雜合體交叉尚未完全端化的二價(jià)體，注意非姐妹染色單體的未端

是否有長短。9/28/20238制作:趙合明㈡、缺失的鑒定：8/4/20238制作:趙合明㈢、缺失的遺傳效應(yīng)：1．缺失對個體的生長和發(fā)育不利：①．缺失純合體很難存活；生活力很低；②．含缺失染色體的配子一般敗育；③．缺失染色體主要是通過雌配子傳遞。2．含缺失染色體的個體遺傳反常（假顯性）:[如]貓叫綜合癥（第5號染色體短臂缺失）：嬰兒啼哭如貓叫，一般伴隨有小頭癥和智力遲鈍。9/28/20239制作:趙合明㈢、缺失的遺傳效應(yīng)：2．含缺失染色體的個體遺傳反常（假顯性）9/28/202310制作:趙合明8/4/202310制作:趙合明9/28/202311制作:趙合明8/4/202311制作:趙合明二、重復(fù)(duplication)重復(fù)(duplication)：染色體多了與自己相同的某一區(qū)段。㈠、重復(fù)的類型：

?順接重復(fù)：

指某區(qū)段按照自己在染色體上的正常順序重復(fù)。

?反接重復(fù)：指某區(qū)段在重復(fù)時顛倒了自己在染色體上的正常直線順序。著絲點(diǎn)所在區(qū)段重復(fù)→會形成雙著絲點(diǎn)染色體→將繼續(xù)發(fā)生結(jié)構(gòu)變異，難以穩(wěn)定成型。ab·cdef

→ab·cdcdefab·cdef

→ab·cddcef9/28/202312制作:趙合明二、重復(fù)(duplication)重復(fù)(duplicatio缺失缺失9/28/202313制作:趙合明缺失缺失8/4/202313制作:趙合明㈡重復(fù)染色體的聯(lián)會和鑒定：①重復(fù)區(qū)段較長時：

在雜合體中，重復(fù)區(qū)段的二價(jià)體會突出環(huán)或瘤；不能同缺失雜合體的環(huán)或瘤混淆(染色體長度不同)。②重復(fù)區(qū)段很短時：可能不會有環(huán)或瘤出現(xiàn)。

果蠅唾液腺染色體：

體細(xì)胞聯(lián)會，特別大(4個二價(jià)體的總長達(dá)1000微米)，

其中出現(xiàn)許多橫紋帶，可作為鑒別缺失和重復(fù)的標(biāo)志。9/28/202314制作:趙合明㈡重復(fù)染色體的聯(lián)會和鑒定：8/4/202314制作:趙合明9/28/202315制作:趙合明8/4/202315制作:趙合明9/28/202316制作:趙合明8/4/202316制作:趙合明㈢、重復(fù)的遺傳效應(yīng):1．?dāng)_亂基因的固有平衡體系：影響比缺失為輕，主要是改變原有的進(jìn)化平衡關(guān)系。如：果蠅的眼色遺傳：

紅色(V+)，是朱紅色(V)的顯性，V+

V→紅色，但，V+

VV→朱紅色說明2個隱性基因的作用大于1個顯性等位基因，改變了原來一個顯性基因與一個隱性基因的關(guān)系。即，說明基因的作用有劑量效應(yīng)(dosageeffect)9/28/202317制作:趙合明㈢、重復(fù)的遺傳效應(yīng):8/4/202317制作:趙合明2．重復(fù)引起表現(xiàn)型變異(如果蠅的棒眼遺傳)：⑴．基因的劑量效應(yīng)(dosageeffect)：

細(xì)胞內(nèi)某基因出現(xiàn)次數(shù)越多，表現(xiàn)型效應(yīng)越顯著。同類基因數(shù)目的多少引起的表型變化，稱劑量效應(yīng)。⑵．基因的位置效應(yīng)(positioneffect)：

基因的表現(xiàn)型效應(yīng)因其所在的染色體不同位置而有一定程度的改變。9/28/202318制作:趙合明2．重復(fù)引起表現(xiàn)型變異(如果蠅的棒眼遺傳)：8/4/2023

780358694525基因型棒眼數(shù)量9/28/202319制作:趙合明78035869三、倒位(inversion)倒位(inversion)：指染色體某一區(qū)段的正常直線順序發(fā)生了顛倒。㈠、倒位的類型：臂內(nèi)倒位：倒位區(qū)段發(fā)生在染色體的某一臂上。

abc?defg→abc?dfeg臂間倒位：倒位區(qū)段涉及染色體的兩個臂，倒位區(qū)段內(nèi)有著絲點(diǎn)，又叫兩側(cè)倒位，

abc?defg→abed?cfg9/28/202320制作:趙合明三、倒位(inversion)倒位(inversion)：8㈡、倒位染色體的聯(lián)會和鑒定：①.很長倒位區(qū)段

倒位區(qū)反轉(zhuǎn)過來與正常染色體的同源區(qū)段進(jìn)行聯(lián)會，

倒位區(qū)段以外的部分只有保持分離。②.較短倒位區(qū)段倒位雜合體聯(lián)會的二價(jià)體在倒位區(qū)段內(nèi)形成?！暗刮蝗Α?/28/202321制作:趙合明㈡、倒位染色體的聯(lián)會和鑒定：“倒位圈”8/4/202321制9/28/202322制作:趙合明8/4/202322制作:趙合明倒位圈是由一對染色體形成（而缺失雜合體或重復(fù)雜合體的環(huán)或瘤則是由單個染色體形成）。在倒位圈內(nèi)外，非姐妹染色單體之間均可發(fā)生交換。9/28/202323制作:趙合明倒位圈是由一對染色體形成（而缺失雜合體或重復(fù)雜合體的環(huán)或瘤則臂內(nèi)倒位的分離（圖）9/28/202324制作:趙合明臂內(nèi)倒位的分離（圖）8/4/202324制作:趙合明臂間倒位的分離（圖）注：⑴凡可育配子皆為非交換型，交換型配子不育，即一旦涉及到交換染色體，出現(xiàn)不育。⑵臂內(nèi)倒位后Ⅰ可形成橋。9/28/202325制作:趙合明臂間倒位的分離（圖）注：⑴凡可育配子皆為非交換型，交換型配子9/28/202326制作:趙合明8/4/202326制作:趙合明㈢、倒位的遺傳效應(yīng):

1．倒位雜合體的部分不育：

含交換染色單體的孢子大多數(shù)是不育的。

2．位置效應(yīng)：

倒位區(qū)段內(nèi)、外各個基因之間的物理距離發(fā)生改變，

其遺傳距離一般也改變。

3．降低倒位雜合體上連鎖基因的重組率：

產(chǎn)生的交換配子數(shù)明顯減少，故重組率降低。9/28/202327制作:趙合明㈢、倒位的遺傳效應(yīng):8/4/202327制作:趙合明倒位雜合體非姐妹染色單體之間在倒位圈內(nèi)外發(fā)生交換后可以產(chǎn)生以下4種情況：①．無著絲點(diǎn)斷片(臂內(nèi)倒位雜合體)，在后期Ⅰ丟失；②．雙著絲點(diǎn)的缺失染色體單體(臂內(nèi)倒位雜合體)，在成為后期橋折斷后形成缺失染色體，得到這種缺失染色體的孢子不育；③．單著絲點(diǎn)的重復(fù)缺失染色體(臂間倒位雜合體)和缺失染色體(臂內(nèi)倒位雜合體)，得到它們的孢子不育；④．正?；虻刮蝗旧珕误w，得到它們的孢子可育。9/28/202328制作:趙合明倒位雜合體非姐妹染色單體之間在倒位圈內(nèi)外發(fā)生交換后可以產(chǎn)生以所以，倒位雜合體的大多數(shù)含交換染色單體的孢子是不育的，這就是倒位雜合體的連鎖基因重組率顯著下降的原因。4．倒位可以形成新種，促進(jìn)生物進(jìn)化：倒位會改了基因之間固有的相鄰關(guān)系→從而造成遺傳性狀的變異→種與種之間的差異常由多次倒位所形成。果蠅(n=4)：不同倒位特點(diǎn)的種，分布在不同地理區(qū)域；百合(n=12)：兩個種(頭巾百合、竹葉百合)之間的分化就是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6個相同染色體發(fā)生臂內(nèi)倒位形成的(兩個種的S5、S6、

S7、S8、S9、S10染色體仍相同)。9/28/202329制作:趙合明所以，倒位雜合體的大多數(shù)含交換染色單體的孢子是不育的，這就是四、易位(Translocation)易位(Translocation)：

染色體的一個區(qū)段移接在非同源的另一個染色體上。㈠、易位的類型：簡單易位：某一染色體的一個臂端區(qū)段接在非同源染色體的一個臂端上嵌入易位：指某一染色體的一個臂內(nèi)區(qū)段嵌入非同源染色體的一個臂內(nèi)相互易位：兩個非同源染色體同時折斷后彼此交換后重新接合9/28/202330制作:趙合明四、易位(Translocation)易位(Transl(二)、易位染色體的聯(lián)會和鑒定相互易位簡單易位9/28/202331制作:趙合明(二)、易位染色體的聯(lián)會和鑒定相互易位簡單易位8/4/2029/28/202332制作:趙合明8/4/202332制作:趙合明㈢、易位的遺傳效應(yīng)：1．半不育是易位雜合體的突出特點(diǎn)：①．相鄰式分離：產(chǎn)生重復(fù)、缺失染色體，配子不育；②．交替式分離：染色體具有全部基因，配子可育。交替式和兩種相鄰式分離的機(jī)會大致相等，即花粉和胚囊均有50%是敗育的，結(jié)實(shí)率50%。9/28/202333制作:趙合明㈢、易位的遺傳效應(yīng)：8/4/202333制作:趙合明易位雜合體自交后代的表現(xiàn)：

交替式分離→可育配子：含兩個正常染色體(1和2)，

或含兩個易位染色體(12和21)。自交后代中：

1/4：完全可育的正常個體(1，1和2，2)；2/4：半不育易位雜合體(1，12，2，21)；1/4：完全可育的易位純合體(12，12，21，21)。易位接合點(diǎn)相當(dāng)于一個半不育的顯性遺傳單位(T)，易位雜合體基因型為（Tt）。9/28/202334制作:趙合明易位雜合體自交后代的表現(xiàn)：8/4/202334制作:趙合明2．易位會降低鄰近易位接合點(diǎn)基因間的重組率：如玉米：T5-9a是第5染色體長臂的外側(cè)一小段染色體和第9色體短臂包括Wx在內(nèi)的一大段染色體的易位。在第9染色體中：

────────────────────連鎖基因正常重組率(%)易位雜合體重組率(%)────────────────────

yg2-sh2311sh-wx205────────────────────9/28/202335制作:趙合明2．易位會降低鄰近易位接合點(diǎn)基因間的重組率：8/4/20233．易位可以改變原來的基因連鎖群

基因：連鎖遺傳獨(dú)立遺傳。

植物在進(jìn)化過程中不斷發(fā)生易位可以形成許多變種。例如：直果曼陀羅(n=12)的許多變系就是不同染色體的易位純合體。任選一個直果曼陀羅變系當(dāng)作“原型一系”，把12對染色體兩臂分別標(biāo)以數(shù)字，即1×2，3×4，5×6，…，23×24。9/28/202336制作:趙合明3．易位可以改變原來的基因連鎖群8/4/202336制作:趙4．造成染色體融合而改變?nèi)旧w數(shù)：

在兩個易位染色體中，其中產(chǎn)生一個很小的染色體,形成配子時未被包在配子核內(nèi)而丟失，在后代中，則可能出現(xiàn)缺少一對染色體的易位純合體。植物中還陽參屬，出現(xiàn)n=3、4、5、6、7、8等染色體數(shù)目不同的種。人類中則稱羅迫遜易位，CourtBrown(1966)，研究過1870例個體，該易位頻率為0.43%,而其它相互易位頻率為0.16%?？赏ㄟ^核型分析研究9/28/202337制作:趙合明4．造成染色體融合而改變?nèi)旧w數(shù)：8/4/202337制作:第二節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異的應(yīng)用一、基因定位二、果蠅ClB測定法三、利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系9/28/202338制作:趙合明第二節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異的應(yīng)用一、基因定位8/4/202338一、基因定位㈠、利用缺失進(jìn)行基因定位：

利用假顯性現(xiàn)象，雜合體表現(xiàn)隱性性狀，進(jìn)行基因定位，其關(guān)鍵為：1．使載有顯性基因的染色體發(fā)生缺失，隱性等位基因有可能表現(xiàn)“假顯性”；2．對表現(xiàn)假顯性現(xiàn)象的個體進(jìn)行細(xì)胞學(xué)鑒定，鑒定發(fā)生缺失了某一區(qū)段的染色體。9/28/202339制作:趙合明一、基因定位㈠、利用缺失進(jìn)行基因定位：8/4/2023一、基因定位㈡、利用易位

進(jìn)行基因定位1.將易位半不育現(xiàn)象看作一個顯性性狀(T)，與其相對應(yīng)等位位點(diǎn)則相當(dāng)于一個可育性狀(t)；2.利用性狀的連鎖關(guān)系進(jìn)行二點(diǎn)或三點(diǎn)測驗(yàn)→進(jìn)行基因定位；采用二點(diǎn)測驗(yàn)：計(jì)算Tt與鄰近基因之間的重組率，確定易位結(jié)合點(diǎn)在染色體上的位置。9/28/202340制作:趙合明一、基因定位㈡、利用易位進(jìn)行基因定位8/4/202340制二、果蠅ClB測定法ClB測定法的原理：倒位雜合體的重組率很低，把倒位區(qū)段作為抑制交換的顯性基因或標(biāo)志，而把正常染色體區(qū)段作為不能抑制交換的隱性標(biāo)志。X射線果蠅倒位雜合體的雌蠅（XClBX+）ClB(Crossoversuppressor-lethal-Bartechnique)9/28/202341制作:趙合明二、果蠅ClB測定法ClB測定法的原理：8/4/202341ClB(Crossoversuppressor-lethal-Bartechnique)：

C

代表抑制交換的倒位區(qū)段；

l代表倒位區(qū)段內(nèi)的一個隱性致死基因，可使胚胎在最初發(fā)育階段死亡；

B

代表該倒位區(qū)段之外有一個16區(qū)A段的重復(fù)區(qū)段，其表現(xiàn)型為顯性棒眼性狀，故能為倒位的X染色體在某個體內(nèi)的存在提供可識別的表現(xiàn)型依據(jù)。ClB染色體只在雜合(XClBX+)時，才能得到保存和傳遞；純合(XClBXClB)時，因受l的影響，在發(fā)育早期就死亡了。9/28/202342制作:趙合明ClB(Crossoversuppressor-letha×ClB測定過程：

X–Y（X隱性突變，不發(fā)生交換）抑制交換X+X–

XClBX–

X+YXClBY正常眼棒眼正常眼死亡X+YX–X+XClBX+XClBY

X–Y正常眼棒眼死亡正常眼此時將表現(xiàn)出X染色體上的隱性突變基因，因而可檢驗(yàn)X染色體上的隱性突變頻率。X+XClB×X-射線9/28/202343制作:趙合明×ClB測定過程：X–Y（X隱性突變，抑制交換X+ClB測定過程：此時將表現(xiàn)出X染色體上的隱性突變基因，因而可檢驗(yàn)X染色體上的隱性突變頻率。X射線致死突變l′棒眼正常死亡正常眼棒眼正常死亡死亡♀♂♀♂9/28/202344制作:趙合明ClB測定過程：X射線致死棒眼正常死亡三、利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系雄性不育的核基因(ms)對可育基因(Ms)為隱性。雄性不育株(msms)×雄性可育株(MsMs)

↓F1雄性可育(Msms)說明雄性不育株的不育性未能在雜種中得到保持。為此，有人采用各種途徑研究解決核雄性不育系的保持系問題。例如玉米：9/28/202345制作:趙合明三、利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系雄性不育的核基因(

玉米，含有重復(fù)—缺失(Dp-Df)染色體的花粉一般敗育，不能受精結(jié)實(shí)→而胚囊一般是可育的或大部分可育。msms+ms1/2♂可育1/2♂不育msmsNN♂不育×msms+msA×msms+msDfNNB根據(jù)此特點(diǎn)，利用某些特殊易位雜合體,創(chuàng)造可以保持核雄性不育性的特殊Dp-Df雜合體(雙雜合體)。9/28/202346制作:趙合明玉米，含有重復(fù)—缺失(Dp-Df)染色體的花粉一般敗育，不雙雜合體：指某一對染色體中有一條是帶有Ms的Dp-Df染色體、另一條是帶ms正常染色體的個體。(其Ms和ms是雜合的、Dp-Df和正常染色體也是雜合)玉米染色體上帶ms及其等位基因Ms,涉及這些染色體的易位，都可能產(chǎn)生帶有Ms基因的Dp-Df染色體。9/28/202347制作:趙合明雙雜合體：指某一對染色體中有一條是帶有Ms的Dp-Df8/4四、易位在家蠶生產(chǎn)上的應(yīng)用例1：用X射線處理，使第2染色體載有斑紋基因的片段易位于決定雌性的W染色體上(性染色體)，成為限性遺傳，從而可在幼蠶期鑒別♀、♂，分別上簇?！嘁孜黄废?斑紋)♀×白蠶♂ZWZZZWZZZ(♂)ZW(♀)白蠶斑紋蠶9/28/202348制作:趙合明四、易位在家蠶生產(chǎn)上的應(yīng)用例1：用X射線處理，使第2染色體載例2：家蠶第10染色體上有一蠶卵黑色基因（B），通過X射線誘變→將該基因易位到W染色體上→使雌蠶卵（ZWB）為黑色，預(yù)以淘汰。雄蠶卵（ZZ）為白色得以區(qū)分，進(jìn)行飼養(yǎng)。9/28/202349制作:趙合明例2：8/4/202349制作:趙合明

9/28/202350制作:趙合明8/4/202350制作:趙合明第三節(jié)染色體的數(shù)目變異19世紀(jì)末，狄·費(fèi)里斯發(fā)現(xiàn)：

普通月見草(2n=14)特別大的變異型(1901年命名為巨型月見草)。1907年，細(xì)胞學(xué)研究表明，巨型月見草是2n=28，人們開始認(rèn)識到染色體數(shù)目的變異可以導(dǎo)致遺傳性狀的變異。變異的特點(diǎn)是：按一個基本的染色體數(shù)目(基數(shù))成倍地增加或減少。9/28/202351制作:趙合明第三節(jié)染色體的數(shù)目變異19世紀(jì)末，狄·費(fèi)里斯發(fā)現(xiàn)：8/一、染色體的倍數(shù)性

㈠、染色體組及其整倍性㈡、同源多倍體㈢、異源多倍體㈣、多倍體的應(yīng)用

㈤、單倍體二、非整倍體

㈠、亞倍體㈡、超倍體㈢、非整倍體的應(yīng)用染色體數(shù)目變異：是指細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目發(fā)生改變的種種情況。9/28/202352制作:趙合明一、染色體的倍數(shù)性染色體數(shù)目變異：8/4/202352制作:一、染色體的倍數(shù)性㈠、染色體組及其整倍性：

1．染色體組(genome)：

維持生物體生命活動所需的最低限度的、形態(tài)、大小、結(jié)構(gòu)都彼此不同的一套基本染色體，或稱為基因組，以X

表示。9/28/202353制作:趙合明一、染色體的倍數(shù)性㈠、染色體組及其整倍性：8/4/20235人的一個染色體組9/28/202354制作:趙合明人的一個染色體組8/4/202354制作:趙合明人的染色體9/28/202355制作:趙合明人的染色體8/4/202355制作:趙合明例：小麥屬物種，X=7。⑴．(野生)一粒小麥：2n=2X=2×7=14，即二倍體⑵．(野生)二粒小麥：2n=4X=4×7=28，即四倍體整倍體：合子染色體數(shù)以基數(shù)染色體整倍增加的個體。多倍體：三倍或三倍以上的整倍體。n與x的關(guān)系：n——指配子染色體數(shù)目x——染色體組的基數(shù)在二倍體中n=x，在多倍體中n≠x9/28/202356制作:趙合明例：小麥屬物種，X=7。n與x的關(guān)系：n——指配子染色體二倍體生物：2n=2X，n=X水稻2n=2X=24n=X=12蠶豆2n=2X=12n=X=6亞洲棉2n=2X=26n=X=139/28/202357制作:趙合明二倍體生物：2n=2X，n=X水稻蠶豆亞洲棉8/4/2．染色體組的基本特征：⑴.各染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖群不同，其攜帶基因不同；蠶豆：6對染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖群均有差異。⑵.染色體組是一個完整而協(xié)調(diào)的體系，缺少一個就會造成不育或性狀的變異。⑶.一個染色體組所包含的染色體數(shù)，不同種屬間可能相同，也可能不同：例：大麥屬X=7稻屬X=12

煙草屬X=12

茶屬X=15

小麥屬X=7

棉屬X=13

高梁屬X=10

蔥屬X=89/28/202358制作:趙合明2．染色體組的基本特征：⑵.染色體組是一個完整而協(xié)調(diào)的體系3.整倍體的同源性和異源性

1926年木原均和小野,首次提出了同源多倍體和異源多倍體兩個不同的概念。(1)同源多倍體：指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍產(chǎn)生的。(2)異源多倍體：指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。9/28/202359制作:趙合明3.整倍體的同源性和異源性8/4/202359制作:趙合明設(shè)：3個二倍體種，染色體組(X)分別以A、B、E表示,X=3①2n＝2X＝2A＝(a1a2a3)(a1a2a3)＝a1a1a2a2a3a3＝6＝3Ⅱ②2n＝2X＝2B＝(b1b2b3)(b1b2b3)＝b1b1b2b2b3b3＝6＝3Ⅱ③2n＝2X＝2E＝(e1e2e3)(e1e2e3)＝e1e1e2e2e3e3＝6＝3Ⅱ9/28/202360制作:趙合明設(shè)：3個二倍體種，染色體組(X)分別以A、B、E表示,X=3①同源四倍體：

AA→AAAA

2n＝4X＝4A＝AAAA＝12＝3Ⅳ

BB→BBBB

2n＝4X＝4B＝BBBB＝12＝3Ⅳ

EE→EEEE

2n＝4X＝4E＝EEEE＝12＝3Ⅳ②同源三倍體：

AAAA×AA→AAA2n＝3X＝3A＝AAA＝9＝3Ⅲ

BBBB×BB→BBB2n＝3X＝3B＝BBB＝9＝3Ⅲ

EEEE×EE→EEE2n＝3X＝3E＝EEE＝9＝3Ⅲ所以，同源多倍體的合子染色體數(shù)是同一染色體組(x)的多次加倍，其特點(diǎn)是，同源染色體在合子內(nèi)不是兩個成對的出現(xiàn)，而是三個或四個成組的出現(xiàn)。9/28/202361制作:趙合明①同源四倍體：所以，同源多倍體的合子染色體數(shù)是同一染色體多倍體的形成（圖）9/28/202362制作:趙合明多倍體的形成（圖）8/4/202362制作:趙合明③異源四倍體、同源異源八倍體：AA×BB加倍ABAABB(2n＝4X＝AABB＝12＝6Ⅱ)加倍AAAABBBB

(同源異源八倍體)2n=8X=24=6Ⅳ④異源六倍體：

AABB×EE

ABE

AABBEE(2n＝6X＝AABBEE=18=9Ⅱ)加倍如：六倍體小麥（2n＝6X＝AABBDD＝42）9/28/202363制作:趙合明③異源四倍體、同源異源八倍體：加倍ABAABB(2n＝4X異源多倍體的合子染色體數(shù)是2個或2個以上不同染色體組的一次加倍。ABE→AABBEE異源多倍體，實(shí)際上是由染色體組不同的兩個或更多個二倍體合并起來的多倍體。AABB，AAAABBBB倘若使異源多倍體的染色體數(shù)再加倍，則加倍后的個體就成為同源異源多倍體(auto–a11opolyploid)。9/28/202364制作:趙合明異源多倍體的合子染色體數(shù)是2個或2個以上不同染色體組的一次加多倍體的形成（圖）9/28/202365制作:趙合明多倍體的形成（圖）8/4/202365制作:趙合明㈡、同源多倍體1、同源多倍體的形態(tài)特征：(1).巨大性：染色體同源倍數(shù)越多，核和細(xì)胞體積越大，器官越大。①.外形：各器官都隨著染色體組(X)數(shù)目的增加而遞增。

(葉片、花朵、花粉粒、莖粗和果實(shí)等)②.氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞：氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞大于二倍體，單位面積內(nèi)的氣孔數(shù)小于二倍體。例如：煙草的葉片氣孔③.染色體數(shù)：以根尖細(xì)胞或花粉母細(xì)胞鑒定為宜。如：大麥：2n=2X=14，2n=4X=28。9/28/202366制作:趙合明㈡、同源多倍體1、同源多倍體的形態(tài)特征：8/4/2023(2).基因劑量效應(yīng)：

①.基因劑量增大，改變基因平衡關(guān)系，影響生長和發(fā)育:設(shè)：二倍體一對等位基因A-a，基因型是AA、Aa和aa。同源三倍體：AAA三式(三顯體)、AAa復(fù)式(二顯體)Aaa單式(單顯體)、aaa零式(無顯體)同源四倍體：AAAA四式、AAAa三式、AAaa復(fù)式Aaaa單式、aaaa零式②.一般是劑量增加時，植株的生化活動隨之加強(qiáng):例如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量，約增10~12％；

玉米同源四倍體籽粒類胡蘿卜素含量，約增43％。9/28/202367制作:趙合明(2).基因劑量效應(yīng)：8/4/202367制作:趙合明(3).表現(xiàn)型的改變：二倍體加倍為同源四倍體后，常出現(xiàn)不同的表現(xiàn)型。如：①.二倍體西葫蘆同源四倍體梨形果實(shí)扁園形②.二倍體菠菜♀XX，♂XY四倍體菠菜♀XXXX，♂XXXY、XXYY、XYYY、YYYY均為♂株，說明Y染色體在決定性別的作用上具有特殊效應(yīng)

9/28/202368制作:趙合明(3).表現(xiàn)型的改變：8/4/202368制作:趙合明(4).同源多倍體的特點(diǎn)：①．其主要依靠無性繁殖途徑，人為的產(chǎn)生和保存。②．自然界也能產(chǎn)生同源多倍體，往往高度不育；即使少數(shù)能產(chǎn)生少量后代，也往往是非整倍體。③．同源多倍體自然出現(xiàn)的頻率：多年生植物>一年生；自花授粉植物>異花授粉植物；無性繁殖植物>有性繁殖植物。如：馬鈴薯屬同源四倍體，而非二倍體或異源多倍體。9/28/202369制作:趙合明(4).同源多倍體的特點(diǎn)：8/4/202369制作:趙合明2.同源多倍體的聯(lián)會和分離：⑴.同源多倍體聯(lián)會時的特征：同源多倍體減數(shù)分裂→聯(lián)會成多個多價(jià)體。3條或3條以上的同源染色體聯(lián)會→組成同源組。如紫鴨跖草：二倍體2n＝2X＝12＝6Ⅱ三倍體2n＝3X＝18＝6Ⅲ9/28/202370制作:趙合明2.同源多倍體的聯(lián)會和分離：8/4/202370制作:趙合明⑵.同源三倍體的聯(lián)會和分離：

①.特點(diǎn)：同源組的3條染色體,在某區(qū)段內(nèi)只有2條聯(lián)會

為局部聯(lián)會，聯(lián)會配對不緊密。②.“提早解離”現(xiàn)象和“不聯(lián)會”現(xiàn)象：三價(jià)體局部聯(lián)會è交叉減少、聯(lián)會松馳è提早解離(三價(jià)體向中期Ⅰ赤道面轉(zhuǎn)移前就松解èⅡ和Ⅰ)。再則，若同源組中有兩個染色體已先聯(lián)會成Ⅱ，則第三個染色體必然成為Ⅰ，從而發(fā)生“不聯(lián)會”。9/28/202371制作:趙合明⑵.同源三倍體的聯(lián)會和分離：8/4/202371制作:趙合明③．同源染色體的不均衡分離：9/28/202372制作:趙合明③．同源染色體的不均衡分離：8/4/202372制作:趙合明不論何種分離方式è導(dǎo)致同源三倍體配子染色體組合成分的不平衡è造成同源三倍體的高度不育。例如：曼陀羅三倍體不均衡分離(2n=3X=36=12Ⅲ)9/28/202373制作:趙合明不論何種分離方式è導(dǎo)致同源三倍體配子染色體組合8/4/2④．同源三倍體在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用：

同源三倍體具有高度不育的特性。

例：無籽西瓜（X=11）

二倍體(2n=2X=22=11Ⅱ)↓加倍同源四倍體×二倍體(2n=4X=44=11Ⅳ)↓

同源三倍體西瓜(無籽)2n=3X=33=11Ⅲ

人工創(chuàng)造的同源三倍體：

葡萄、香蕉等9/28/202374制作:趙合明④．同源三倍體在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用：人工創(chuàng)造的同源三倍體：8/4⑶．同源四倍體的聯(lián)會和分離：①.分離的多樣性：同源組4個同源染色體，只能有2條聯(lián)會，即局部聯(lián)會，也發(fā)生四價(jià)體提早解離和不聯(lián)會等現(xiàn)象?！锴捌冖竦穆?lián)會：

Ⅳ、Ⅲ+Ⅰ、Ⅱ+Ⅱ和Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ?！锖笃冖竦姆蛛x：2/2或3/1；2/2或3/1或2/1；2/2；2/2或3/1或2/1或1/1會造成部分不育及其子代染色體數(shù)的多樣性變化。9/28/202375制作:趙合明⑶．同源四倍體的聯(lián)會和分離：★前期Ⅰ的聯(lián)會：★后期Ⅰ的分離：大麥的四倍體分離9/28/202376制作:趙合明大麥的四倍體分離8/4/202376制作:趙合明例：三式雜合體(AAAa)，并設(shè)基因與著絲點(diǎn)之間不發(fā)生交換，其中：A，A和A分別位于1、2和3染色體上，a位于4染色體；且后期I的分離都是2/2式的。9/28/202377制作:趙合明例：三式雜合體(AAAa)，并設(shè)基因與著絲點(diǎn)之間不發(fā)生交換，

假定♀、♂配子能以同樣比例參與受精，則自交子代的基因型是(1AA：1Aa)2=1AAAA：2AAAa：1AAaa。

同理復(fù)式(Aaaa)和單式(Aaaa)雜合體染色體隨機(jī)分離：表6-3同源四倍體某位點(diǎn)的等位基因的染色體隨機(jī)分離9/28/202378制作:趙合明假定♀、♂配子能以同樣比例參與受精，則自交子代的基因型是㈢、異源多倍體1.偶倍數(shù)的異源多倍體：⑴.異源多倍體是物種進(jìn)化的一個重要因素：

中歐植物中，652個屬，有419個屬是異源多倍體；

被子植物綱內(nèi)，占30~35%，其中的蓼科、景天科、

薔薇科、錦葵科、禾本科等；

禾本科中約占70%，如栽培的小麥、燕麥、甘蔗；

果樹中有蘋果、梨、櫻桃等；

花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。9/28/202379制作:趙合明㈢、異源多倍體1.偶倍數(shù)的異源多倍體：8/4/202379制⑵.異源多倍體自然繁殖的都是偶倍數(shù)，由遠(yuǎn)緣雜交形成：

例：普通煙草的產(chǎn)生擬茸毛煙草×美花煙草2n=2X=TT=24=12Ⅱ↓2n=2X=SS=24=12ⅡF12n=2X=TS=24=12Ⅰ+12Ⅰ

↓加倍普通煙草（雙二倍體）2n=4X=TTSS=48=12Ⅱ+12Ⅱ偶倍數(shù)異源多倍體在減數(shù)分裂時能象二倍體一樣聯(lián)會成二價(jià)體，故可表現(xiàn)出與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律。

∴雙二倍體：特指異源四倍體。如2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ的異源四倍體普通煙草。9/28/202380制作:趙合明⑵.異源多倍體自然繁殖的都是偶倍數(shù)，由遠(yuǎn)緣雜交形成：8/4/⑶．通過人工誘導(dǎo)多倍體，證明遠(yuǎn)緣雜交形成異源多倍體是新種產(chǎn)生的重要原因：例如：普通小麥的演化過程一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草2n=AA=14=7Ⅱ↓2n=BB=14=7ⅡF12n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ

↓加倍似于二粒小麥的異源四倍體×方穗山羊草2n=4X=AABB=28=14Ⅱ↓2n=2X=DD=14=7ⅡF12n=3X=ABD=21=7I+7I+7I

↓加倍異源六倍體(似于異源六倍體的斯卑爾脫小麥)2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ↓基因突變、長期演化

普通小麥2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ9/28/202381制作:趙合明⑶．通過人工誘導(dǎo)多倍體，證明遠(yuǎn)緣雜交形成異源多倍8/4/20⑷．異源多倍中的染色體部分同源性：①把普通小麥中各染色體分別命名:

A組：1A2A3A4A5A6A7A一粒小麥

B組：1B2B3B4B5B6B7B擬斯卑爾脫山羊草

D組：1D2D3D4D5D6D7D方穗山羊草②編號相同的染色體有部分同源的關(guān)系(攜相同基因):(1A、1B和1D)、(2A、2B和2D)、...有部分同源的關(guān)系；③相同編號的染色體(如1A、1B、1D)有時可互相代替☆正常情況下，異源六倍體小麥(6X=AABBDD=21Ⅱ)減數(shù)分裂時，進(jìn)行同源聯(lián)會；☆特殊情況下，如缺少某一染色體(如1A)的母細(xì)胞中，1A就可能與部分同源的1B或1D聯(lián)會，稱為異源聯(lián)會。9/28/202382制作:趙合明⑷．異源多倍中的染色體部分同源性：8/4/202382制作:2.奇倍數(shù)的異源多倍體：

★奇倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)多倍體雜交產(chǎn)生：例1：普通小麥×園錐小麥2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4X=AABB=28=14Ⅱn=3X=ABDn=2X=AB結(jié)實(shí)率較高，14Ⅱ，雖有7個Ⅰ，存在異源聯(lián)會。此異源五倍體的子代又叫倍半二倍體。F1異源五倍體2n=5X=AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ9/28/202383制作:趙合明2.奇倍數(shù)的異源多倍體：結(jié)實(shí)率較高，14Ⅱ，雖有例2：普通小麥×提莫菲維小麥2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ

2n=4X=AAGG=28=14Ⅱn=3X=ABDn=2X=AGF1異源五倍體2n=5X=AABDG=35=7Ⅱ+21Ⅰ單價(jià)體多，結(jié)實(shí)率很低，需異源聯(lián)會的量太大。9/28/202384制作:趙合明例2：8/4/202384制作:趙合明(四)、多倍體的應(yīng)用1.多倍體形成的兩種主要途徑：⑴.遠(yuǎn)緣雜種和原種形成未減數(shù)配子如，遠(yuǎn)緣雜交：

俄國科學(xué)家卡貝欽科(1928)獲得蘿卜與甘藍(lán)的屬間雜種異源四倍體。最初設(shè)想是希望育成上面長甘藍(lán)、下面長蘿卜的新種，結(jié)果卻相反。蘿卜RR(2n=18)

×甘藍(lán)BB(2n=18)F1雜種2n=RB=18共種90株，僅獲821粒未減數(shù)配子n=18蘿卜甘藍(lán)異源四倍體2n=RRBB=36n=189/28/202385制作:趙合明(四)、多倍體的應(yīng)用1.多倍體形成的兩種主要途徑：未減數(shù)配子⑵.原種或雜交種的合子加倍；如，雜交種的合子加倍：一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草2n=AA=14=7Ⅱ↓2n=BB=14=7ⅡF12n=2X=AB=14=7Ⅰ

↓加倍二粒小麥（異源四倍體）

2n=4X=AABB=28=14Ⅱ9/28/202386制作:趙合明⑵.原種或雜交種的合子加倍；8/4/202386制作:趙合2.人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用：⑴.克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性：雜交之前先使某一親本加倍→同源多倍體，可提高雜交結(jié)實(shí)率。例：★將甘藍(lán)的染色體加倍后，2n=4X=36=9Ⅳ

▼

甘藍(lán)×白菜反交：白菜×甘藍(lán)

↓

↓

131朵花,結(jié)4粒種子155朵花,結(jié)209粒種子

↓

↓

均長成植株長成127株雜種植株▼

白菜×甘藍(lán)反交：甘藍(lán)×白菜2X=20=10Ⅱ↓2X=18=9Ⅱ↓122朵花70朵雜交花未結(jié)一粒種子也未結(jié)種子9/28/202387制作:趙合明2.人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用：★將甘藍(lán)的染色體加倍后，2n=4X⑵.克服遠(yuǎn)緣雜種不育性：

遠(yuǎn)緣雜種大量的單價(jià)體嚴(yán)重的不育。使F1加倍異源多倍體物種可育配子。

如：

普通煙草×粘毛煙草2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ

↓

2n=2X=GG=24=12Ⅱ

F13X=TSG=36不育

↓加倍

異源六倍體6X=TTSSGG=72=36Ⅱ↓可育抗病新種名為N.digluta用普通煙草多次回交這個新種→抗普通花葉病普通煙草品種。異源多倍體新種具有兩個原始親本種的性狀特征，作為再次雜交的親本之一，轉(zhuǎn)移某些優(yōu)良性狀。9/28/202388制作:趙合明⑵.克服遠(yuǎn)緣雜種不育性：如：普通煙草×粘毛⑶.育成作物新類型①．同源多倍體：在生產(chǎn)上加以直接應(yīng)用的材料還很少。能直接應(yīng)用的同源多倍體植物主要有：§多年生植物：

如果樹，同源三倍體蘋果(3X=51=17Ⅲ)，無籽，整齊度和產(chǎn)量尚不及二倍體?！鞜o性繁殖的植物：

如同源四倍體馬鈴薯、同源四倍體花生?！觳灰允斋@種子為目的植物：如牧草。9/28/202389制作:趙合明⑶.育成作物新類型8/4/202389制作:趙合明一年生植物中，以下幾種同源多倍體有較大應(yīng)用面積：

三倍體甜菜(3X=27=9Ⅲ)：含糖量>2X、4X。

三倍體西瓜(3X=33=11Ⅲ)：無籽、甜(含糖量高)。應(yīng)用價(jià)值較大，制種和母本(四倍體)保存較為困難。

四倍體蕎麥(4X=32=8Ⅳ)：經(jīng)過選擇，選到幾個比二倍體(2X=16=8Ⅱ)增產(chǎn)了3~6倍的品系，且抗寒。四倍體黑麥(4X=28=7Ⅳ)：在高寒地區(qū)比二倍體增產(chǎn)。9/28/202390制作:趙合明一年生植物中，以下幾種同源多倍體有較大應(yīng)用面積：8/②．異源多倍體：

自然形成的有：異源六倍體普通小麥、異源四倍體芥菜、歐洲油菜、源四倍體棉花等。

人工育成：中國農(nóng)科院鮑文奎先生育成的異源八倍體小黑麥，有穗大、粒大、抗病和抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)。

普通小麥×黑麥2n=AABBDD=42↓2n=RR=14F12n=ABDR=28I不育

↓加倍、選育異源八倍體小黑麥(Triticale)2n=8X=AABBDDRR=56=28Ⅱ在云貴高原的高寒地帶種植，表現(xiàn)了一定的增產(chǎn)效果。9/28/202391制作:趙合明②．異源多倍體：8/4/202391制作:趙合明(五)、單倍體1.單倍體：有配子染色體數(shù)(n)的個體。①二倍體植物：n=X單元單倍體水稻、玉米的單倍體就是一倍體(n=X=12、10)。②多倍體生物：n≠X多元單倍體普通煙草的單倍體是二倍體(n=2X=TS=24)；普通小麥的單倍體是三倍體(n=3X=ABD=21)。③單倍體表現(xiàn)出高度不育：∵在單倍體植株內(nèi)，染色體都是成單的，一般以單價(jià)體出現(xiàn),表現(xiàn)為高度不育，幾乎不能產(chǎn)生種子。9/28/202392制作:趙合明(五)、單倍體1.單倍體：有配子染色體數(shù)(n)的個體。8/2.單倍體的形成：⑴.高等生物：在高等植物中，所有單倍體幾乎都是由于生殖過程中的不正常而產(chǎn)生的。如：孤雌生殖、孤雄生殖。自然界：大部分單倍體是孤雌生殖所形成的。組培技術(shù)：花藥培養(yǎng)、小孢子培養(yǎng)產(chǎn)生的。⑵.低等生物：

單倍體是大多數(shù)低等植物生命的主要階段，故不存在育性的問題。如：苔蘚的配子體世代9/28/202393制作:趙合明2.單倍體的形成：8/4/202393制作:趙合明3.高等植物單倍體的表現(xiàn)：主要表現(xiàn)為高度不育；細(xì)胞、組織、器官和植株一般比二倍體和雙倍體要弱小。

雙倍體──指具有合子染色體數(shù)(2n)的異源多倍體。9/28/202394制作:趙合明3.高等植物單倍體的表現(xiàn)：8/4/202394制作:趙合明4、單倍體研究：⑴．單倍體→二倍體或雙倍體，不育→可育；

基因單個→

兩個，成為一個完全純合的個體。⑵．單倍體中每個基因都是成單的，不論顯隱性都可表達(dá)，是研究基因及其作用的良好材料。⑶．單倍體母細(xì)胞減數(shù)分裂時異源聯(lián)會的研究，分析各個染色體組之間的同源或部分同源的關(guān)系。異源多倍體常有部分同源→單倍體Ⅰ+部分同源染色體。9/28/202395制作:趙合明4、單倍體研究：8/4/202395制作:趙合明二、非整倍體非整倍體出現(xiàn)的原因：1.非整倍體：指比該物種正常合子染色體數(shù)(2n)多一個以至幾個染色體的生物體。出現(xiàn)原因：上幾代發(fā)生過減數(shù)分裂或有絲分裂異常，減數(shù)分裂時的“不分離”或“提早解離”。2.亞倍體：染色體數(shù)少于正常合子染色體數(shù)的個體，通常在多倍體中發(fā)生。3.超倍體：指染色體數(shù)多于2n的個體，多倍體、二倍體中均能發(fā)生。9/28/202396制作:趙合明二、非整倍體非整倍體出現(xiàn)的原因：8/4/202396制作:趙遺傳學(xué)上有代表性的非整倍體只有以下幾種：三體2n+1＝a1a1a2a2a3a3a3＝7=(n-1)Ⅱ+Ⅲ雙三體2n+1+1＝a1a1a2a2a2a3a3a3＝8＝(n-2)Ⅱ+2Ⅲ四體2n+2＝a1a1a2a2a3a3a3a3＝8＝(n-1)Ⅱ+Ⅳ單體2n-1＝a1a1a2a2a3＝5＝(n-1)Ⅱ+Ⅰ雙單體2n-1-1＝a1a1a2a3＝4＝(n-2)Ⅱ+2Ⅰ缺體2n-2＝a1a1a2a2＝4＝(n-1)Ⅱ9/28/202397制作:趙合明遺傳學(xué)上有代表性的非整倍體只有以下幾種：8/4/202397㈠、亞倍體1.單體：比合子染色體數(shù)少一條染色體生物體,2n-1。⑴．自然界有些動物具有單體存在的特點(diǎn)：蝗蟲、蟋蟀、某些甲蟲：

XX(2n)為♀；(2n-1)X為♂鳥類、許多鱗翅目昆蟲：

Z(2n-1)♀；ZZ(2n)♂①自然界有時也發(fā)現(xiàn)一些由染色體丟失而產(chǎn)生的嵌合體蝴蝶(2n-1,受精卵第一次分裂時丟失一條Y染色體所產(chǎn)生)9/28/202398制作:趙合明㈠、亞倍體1.單體：比合子染色體數(shù)少一條染色體生物體,2n⑵．植物界：①.二倍體群體中出現(xiàn)的單體一般不具有活力，往往不育。②.只有異源多倍體中的單體才具有一定的活力和育性。★不同單體之間及與雙體之間的主要差異：花冠大小、花大小、朔果大小、植株大小、發(fā)育速度、葉形和葉綠素等方面。9/28/202399制作:趙合明⑵．植物界：8/4/202399制作:趙合明③.理論上，單體自交產(chǎn)生雙體:單體:缺體=1:2:1。實(shí)際上，(n-1)雄配子發(fā)芽率、發(fā)芽速度均差于n配子。自交后代中雙體、單體、缺體的比例因下列因素而改變：單價(jià)體在減數(shù)分裂后期I中被遺棄的程度；(n-1)配子參與受精的程度；2n-I和2n-II幼胚能否持續(xù)發(fā)育的程度。9/28/2023100制作:趙合明③.理論上，單體自交產(chǎn)生雙體:單體:缺體=1:2:2.缺體：2n-2⑴．缺體是異源多倍體所特有，一般來自(2n-1)單體自交。⑵．有的植物見不到缺體，在幼胚階段死亡了。

如:普通煙草的自交后代中無缺體。⑶．普通小麥缺體的特征：

①生活力都較差；②育性較低；③可育缺體一般都各有特征。例：2n-Ⅱ4D：花粉表面正常，但不能受精，說明4D上也載有控制育性的基因。2n-Ⅱ3D：種子是白果皮，而雙體則為紅果皮。9/28/2023101制作:趙合明2.缺體：2n-28/4/2023101制作:趙合明⑷．利用缺體研究基因與染色體的關(guān)系：不同染色體的缺體→表現(xiàn)不同性狀→明確控制性狀的基因位于哪個染色體上。例如：小麥籽粒顏色遺傳的三個獨(dú)立分配的異位同效基因：R1-r1、R2-r2、R3-r3分別位于3D、3A、3B染色體。現(xiàn)有：雙體植株18Ⅱ+Ⅱ3DR1R1+Ⅱ3Ar2r2+Ⅱ3Br3r3結(jié)紅皮籽粒，缺體植株(2n-Ⅱ3DR1R1)則結(jié)出白皮籽粒。原因：控制紅?；騌1R1(顯性)隨3D染色體的缺失而丟失，可以證實(shí)R1R1基因位于3D之上。9/28/2023102制作:趙合明⑷．利用缺體研究基因與染色體的關(guān)系：8/4/2023102制㈡、超倍體

三體2n+1＝a1a1a2a2a3a3a3＝7=(n-1)Ⅱ+Ⅲ

雙三體2n+1+1＝a1a1a2a2a2a3a3a3＝8＝(n-2)Ⅱ+2Ⅲ

四體2n+2＝a1a1a2a2a3a3a3a3＝8＝(n-1)Ⅱ+Ⅳ9/28/2023103制作:趙合明㈡、超倍體三體2n+1＝a1a1a2a2a3a1.三體：2n+11910年，發(fā)現(xiàn)直果曼陀羅球形朔果的突變型。1920年，發(fā)現(xiàn)突變型比正常(2n=24=12Ⅱ)多了一個染色體,即三體（11Ⅱ+1Ⅲ）。⑴．三體的類型：①.初級三體：增加的1條染色體與原一對同源染色體完全相同。

②.次級三體：增加的一條染色體上的兩條臂相同。

③.三級三體：增加染色體上有一條臂來自其它非同源染色體。9/28/2023104制作:趙合明1.三體：2n+18/4/2023104制作:趙合明⑵．三體與性狀變異：三體基因劑量從兩個增加到三個，不同于正常植株；三體染色體間連鎖群不同，三體間表現(xiàn)型產(chǎn)生差異。例如：①玉米10個不同的三體：三倍體自交產(chǎn)生。2n+Ⅰ5三體的葉片較短、較寬；2n+Ⅰ7三體的葉片較挺、較窄。

②番茄12個三體：三倍體與二倍體雜交產(chǎn)生的三體與雙體及三體之間均存在著表現(xiàn)型的差異。9/28/2023105制作:趙合明⑵．三體與性狀變異：例如：①玉米10個不同的三體：三倍體自⑶．三體的聯(lián)會及其傳遞：

①.三體的聯(lián)會：11Ⅱ+Ⅲ；12Ⅱ+Ⅰ；11Ⅱ+Ⅱ+Ⅰ

②.三體個體的配子：

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