第二章-藻類的定義、細胞結構、繁殖、生活史及系統(tǒng)演化1

第二章

藻類的定義、細胞結構、繁殖、生活史及系統(tǒng)演化

主要內(nèi)容一、藻類植物的定義二、藻類的細胞結構三、海藻的個體(藻體)形態(tài)及演化

四、生殖(reproduction)五、生活史(lifehistory)及世代交替(alternationofgenerations)六、藻類植物的進化和系統(tǒng)發(fā)育一、藻類植物的定義定義：具有葉綠素、能進行光合作用，營自養(yǎng)生活的無維管束、無胚的葉狀體植物。特點1：不具備真正的根、莖、葉，藻體相當于高等植物葉的功能，統(tǒng)稱為“葉狀體”。特點2：生殖一般分為有性和無性兩種，有性生殖器官缺少營養(yǎng)細胞，所有細胞都直接參與生殖作用，無性生殖為單細胞的孢子。特點3：具光合色素，為低等自養(yǎng)植物。特點4：無胚植物，隱花植物，孢子植物。二、藻類的細胞結構藻類植物中既有原核生物又有真核生物。原核細胞主要特征是沒有線粒體、質體等膜細胞器，沒有核膜和核仁，只有含一個環(huán)狀的DNA分子構成的染色體，不含組蛋白及其他蛋白質的核區(qū)(擬核)，這是貯存和復制遺傳信息的部位，具有類似細胞核的功能(圖2-1)。藍藻門和原綠藻門為原核生物。細胞的主要結構有細胞壁、細胞質、核糖體和擬核（中央體centroplasm)等。細胞內(nèi)除含有核糖體和間體(質膜)外，沒有膜細胞器。藍藻中有的物種(如微囊藻屬Microcystis等)的細胞內(nèi)具有空隙，內(nèi)含氣體而成為“假液泡”(pseudovacuoles)或稱“氣泡”(gasvacuoles)，假液泡有利于藻體在水中漂浮。藍藻沒有葉綠體結構，與光合作用有關的色素組分(葉綠素a、胡蘿卜素、葉黃素、藍藻藍素及藍藻紅素)附著在單條周位類囊體上。細胞壁較薄，由纖維素和果膠質組成，外被較厚的膠質鞘(sheaths)(圖2-1)。真核細胞具有線粒體、色素體等各種膜細胞器，有圍以雙層膜的細胞核，核膜是區(qū)分原核細胞和真核細胞的主要結構特征之一。DNA為長鏈分子，與組蛋白以及其他蛋白結合而成染色體。真核細胞的分裂為有絲分裂和減數(shù)分裂，分裂的結果使復制的染色體均等地分配到子細胞中去。除藍藻門和原綠藻門的物種外，都屬于真核藻類。真核細胞由細胞核、細胞質(原生質)和細胞壁(少數(shù)物種為質膜)所構成。細胞質內(nèi)具有不同生理功能的細胞器(圖2-2)。1.細胞核(cellnucleus)細胞核由核膜、核仁、染色質和核液組成，一般呈圓球形或圓形，是細胞內(nèi)合成DNA和RNA的主要部位。核膜上有核膜孔，是核內(nèi)外物質輸運的通道，功能性RNA同特異蛋白質結合形成復合體，由此孔轉輸?shù)郊毎|；核仁是合成核糖體核糖核酸(RNA)裝配核糖體亞基的場所；染色質是由核內(nèi)的脫氧核糖核酸(DNA)與組蛋白、非組蛋白等結合形成的線狀結構。在細胞分裂過程中形成具有明顯種屬特征的染色體，記載著遺傳密碼的DNA集中于染色體中，成為主宰細胞遺傳的結構；核液為無定形的基質，其中存在多種酶類、無機鹽和水等，核仁和染色質也都懸浮其中，核液提供了細胞核進行各種功能活動的有利的內(nèi)環(huán)境。2.線粒體(mitochondrion)線粒體是真核細胞內(nèi)的一種半自主的細胞器，線粒體具有內(nèi)、外兩層膜，內(nèi)膜向腔內(nèi)突起形成許多嵴；內(nèi)、外膜之間的空間稱為膜間腔；嵴與嵴之間稱為介質(圖2-4)。嵴的主要功能在于通過呼吸作用將食物分解產(chǎn)物中貯存的能量逐步釋放出來，供應細胞各項活動的需要，故有“細胞動力站”之稱。因此，不同物種細胞內(nèi)含有線粒體的數(shù)量也不同(一種單鞭金藻的細胞內(nèi)只有一個線粒體)，在細胞內(nèi)的分布，一般在需要能量較多的部位比較集中。3.細胞壁(cellwall)細胞壁的結構及其所含成分是藻類分門的主要依據(jù)之一。藍藻門、原綠藻門和綠藻門的物種都具有完整的細胞壁，所含成分是纖維素(內(nèi)層)和果膠質(外層)；褐藻門和紅藻門有完整的細胞壁，褐藻細胞壁外層主要是褐藻糖膠(fucoidin)，紅藻的細胞壁外層的膠質成分為瓊膠、海蘿膠和卡拉膠等；4.內(nèi)質網(wǎng)(endoplasmicreticulum)內(nèi)質網(wǎng)是細胞質中由相互連通的管道、扁平囊和潴泡所組成的膜系統(tǒng)。主要功能是參加蛋白質和脂質的合成、加工、包裝和運輸。內(nèi)質網(wǎng)膜與質膜和外核膜是相連的。內(nèi)質網(wǎng)在大分子的合成中起中心作用。凡是將來轉運到質膜、溶酶體或細胞外的大分子物質，包括蛋白質、脂質、多糖復合物，多是在內(nèi)質網(wǎng)參加下合成的(圖2-5)。

5.色素體(葉綠體chloroplast)和色素

除藍藻門、原綠藻門的物種沒有色素體外，其他門的物種都有色素體。色素體是藻類細胞合成過程最主要的細胞器(能量轉換器)，有雙層被膜與細胞質分開，內(nèi)有片層膜，含色素，光合作用就在片層膜上進行。原核生物沒有形成色素體，只有簡單的片層膜分散在細胞質的外緣部分，光合色素附在此膜上，進行光合作用(由于除綠藻門以外不同門藻所含光合色素成分中有不同于葉綠素的各類輔助色素，而且含量往往高于葉綠素，從而使不同門藻呈現(xiàn)出不同于綠色的體色。所以，通常把藻細胞內(nèi)的葉綠體稱為色素體)。藻類色素體的形態(tài)、數(shù)量以及在細胞內(nèi)的分布等的變化，都是朝著更有利于吸收光能、增強光合作用能力的方向發(fā)展，是分類依據(jù)之一。光合作用效能相對較低的海藻，細胞內(nèi)只有一個大型的、軸生的色素體。例如，大多數(shù)單細胞綠藻的細胞內(nèi)只有一個大型軸生的杯狀色素體(如衣藻、鹽藻等)；原始的褐藻和紅藻也只有較大型軸生的星狀色素體(如間囊藻Pylaiellafulvescens(Schousb.)Born.，紫菜等)。較為進化的物種的細胞內(nèi)色素體的數(shù)量有所增加，在細胞內(nèi)的分布亦由軸生轉為側生，色素體的形態(tài)有帶狀、片狀等，這在綠藻等中都有發(fā)現(xiàn)。光合作用效能相對高的物種是在一個細胞內(nèi)具有多數(shù)小型的色素體(顆粒狀、小盤狀等)，并貼近細胞壁周圍分布。大多數(shù)真核藻類的(藻體表層)細胞都具有多數(shù)、貼近細胞壁周圍分布的小型色素體。藻類細胞內(nèi)的色素體形態(tài)、數(shù)量和分布位置的變化，朝著更有利于吸收光能、增強光合作用的能力的方向發(fā)展是具有進化意義的。不同門藻類具有不同的色素成分藍藻門：具有葉綠素(chlorophyll)a(葉綠素類)；β-胡蘿卜素(carotenes)(胡蘿卜素類)；束絲藻黃素、束絲藻葉素、金黃素、藍藻黃素、玉米黃素(zeaxanthin)等(葉黃素類)；C-藍藻蛋白、C-藻紅蛋白和別藻蛋白(藻膽蛋白)。無葉綠素c紅藻門：具有葉綠素a、葉綠素d；α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素；葉黃素(Lulein)、玉米黃素、蒲公英黃素；γ-藍藻蛋白、γ-紅藻蛋白。無葉綠素c，有葉綠素d。褐藻門：具有葉綠素a、葉綠素c1、葉綠素c2；α-胡蘿卜素，β-胡蘿卜素；葉黃素、菜黃素(violaxanthin)、巖藻黃素、葉黃氧茂素(flavoxanthin)。原綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；β-胡蘿卜素；玉米黃素、β-隱藻黃素、隱藻黃素、海膽烯酮。綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；α-胡蘿卜素，β-胡蘿卜素；葉黃素、新葉黃素、菜黃素、玉米黃素等。各門藻類所含的不同色素及與色素相關的光合作用產(chǎn)物象征著其進化的不同方向。這是藻類分門的重要依據(jù)之一。淀粉核(pyrenoid)是色素體內(nèi)含有的特殊構造，它是由一個中央位置的蛋白質的髓部核，外包被微小的淀粉板而組成的。多數(shù)綠藻的色素體內(nèi)含有一個或多個淀粉核(參考真核細胞圖)，而在褐藻和紅藻中，只有原始的物種才有。淀粉核的作用與光合作用產(chǎn)物淀粉的積聚有關。裸藻、甲藻和隱藻都有淀粉核，但結構不完全一樣。裸藻的淀粉核由兩半組成，突出于色素體的兩側，裸露或附有一層裸藻淀粉；甲藻門中橫裂甲藻亞綱的物種的色素體具有淀粉核，蛋白核外包被一層淀粉粒，長形色素體在淀粉粒的周圍呈放射狀排列(圖2-8A)；隱藻門物種的色素體內(nèi)可有一個或數(shù)個淀粉核，有的物種的淀粉核離色素體而位于細胞中央；硅藻門中一些物種的色素體具沒有淀粉粒包被的蛋白核；黃藻門中一些物種具有裸露的類似淀粉核的構造(性質不詳)。6.同化產(chǎn)物由于不同門藻類所含色素成分不同，光合作用的產(chǎn)物及貯存的部位也不完全一樣。綠藻光合作用產(chǎn)物是與高等植物一樣的淀粉，遇碘呈藍色反應；藍藻的貯藏物為藍藻淀粉(cyanophycinstarch)；紅藻的貯藏物為紅藻淀粉(florideanstarch)；褐藻貯藏的是昆布糖、甘露醇和褐藻淀粉(laminarin)；除綠藻和輪藻的光合作用產(chǎn)物貯存在葉綠體內(nèi)外，其他各門藻類的貯藏物都可成顆粒狀，分散在原生質中。7.鞭毛(flagellum)鞭毛是由細胞表面伸出的、能運動的“器官”。運動型藻體和生殖細胞(卵和不動精子除外)都持有這種器官。隨著鞭毛從基部到頂端不斷地波浪式運動，藻體和生殖細胞在水中游動。鞭毛由三個主要部分組成：中央軸纖絲、圍繞它的質膜和一些細胞質。軸纖絲從鞭毛的基部到頂端，為一束微管，在基粒底部則集聚成圓錐形束，深入到細胞質中。軸纖絲橫切面的微管排列不是中心粒那樣的9+0式而是9+2式，即中心有一對由中央鞘包裹著的微管，外圍環(huán)繞以兩兩連接在一起的微管A和B組成的二連體，共有9組。每一根中央微管的管壁有13根由微管蛋白聚合成的纖絲組成。由于二連體兩根微管相互嵌合，有3條公用的纖絲，所以微管A有13根纖絲，微管B有14根，其中3根為A，B兩微管共有(圖2-6A,B)。從微管A以一定間隔伸出二聯(lián)臂，因其含有動力蛋白，也稱力臂。二連體與中央鞘以輪輻相接觸。運動時輪輻沿中央鞘移位，結果造成相鄰微管二連體的相對滑動，從而使鞭毛局部向一側彎曲，產(chǎn)生波浪式運動。二聯(lián)臂，因其含有動力蛋白而具有ATP酶活性，可水解ATP以提供鞭毛運動所需的能量。鞭毛除具有上述基本結構外，有的物種的鞭毛沿其長軸伸出許多柔細的茸毛狀附屬物，如鞭毛絲(mastigoneme)，稱這種鞭毛為“茸鞭型”(acronematictype,tinseltype)鞭毛。鞭毛絲在鞭毛上單向排列的稱為“單茸鞭型”(stichonematictype)，雙向排列的稱為“雙茸鞭型”(pantonematictype)。與茸鞭型鞭毛相對在鞭毛上沒有毛狀附屬物的謂之“尾鞭型”(whiplashtype)鞭毛。不同藻類所具鞭毛類型、數(shù)量和著生的位置也有所不同。這也是藻類分類的重要依據(jù)之一。綠藻通常具有2根、4根等長頂生的尾鞭型鞭毛，德氏藻Derbesiasp.和鞘藻Oedogoniumsp.的游孢子的前端生有一圈鞭毛；褐藻的游動細胞具有2根側生不等長鞭毛，長者為茸鞭型鞭毛，短者為尾鞭型鞭毛；8.液泡(pusule)液泡是植物細胞所特有的結構，在幼細胞中呈球形的膜結構，所含主要成分是水和代謝產(chǎn)物，如糖類、脂質、蛋白質、有機酸和無機鹽等。其功能是調(diào)節(jié)細胞的滲透壓。由小液泡融合而成的大液泡，能使細胞增強張力，也是養(yǎng)料和代謝物的貯存場所。

三、海藻的個體(藻體)形態(tài)及演化藻類植物在整個植物系統(tǒng)進化進程中處在較為原始的階位，其個體通稱為葉狀體。但從所有藻類植物的個體大小、形態(tài)、結構及生理功能等方面比較，可以反映出藻類在漫長的進化過程中，藻類體制演化由簡單到復雜、從低級到高級的發(fā)展過程。這個過程亦給予人類認識整個植物系統(tǒng)進化的過程以啟示。具有代表性的海藻形態(tài)體制有以下幾種。1.單細胞藻體單細胞藻體在海藻中有多種類型，它們的個體大小、形態(tài)、結構等有很大的差異(圖2-9)。能游動和不能游動的單細胞藻體是最為古老原始的類型。如原綠藻Prochloyonsp.，藍藻中的膨脹藍球藻Chroococcusturgidus(Kütz.)Ng.和綠藻中的鹽藻Dunaliellasp.，原球藻ProtococcusviridisC.A.Ag.等物種都是單細胞體。前二者為原核生物，它們在整個植物系統(tǒng)進化進程中所處階位無疑是最原始的，而原綠藻可能最接近于植物的始祖。衣藻屬真核生物，其細胞結構比前者高級，但植物的進化并不是向運動方向發(fā)展。海生原球藻細胞球形、橢圓形，它的起源，通常被認為可能來自一種分枝的絲狀藻祖先的退化；另一種類型是單細胞多核管狀體，如松藻Codiumsp.，羽藻Bryopsissp.等，盡管它們的外形較大，內(nèi)部構造已比較復雜，尤其是前者的內(nèi)部構造已分化出皮層和髓部，生理上已有分工，只有皮層部分才能進行光合作用，但整個藻體仍然是一個細胞。顯然這種藻體結構不符合植物進化的方向。所以，這種藻體體制是在植物進化中的一個盲支。它的起源被認為可能是由單細胞藻的細胞核經(jīng)連續(xù)分裂，但不產(chǎn)生細胞壁而形成的。2.群體群體有能游動、不能游動和定形、不定形等類型(圖2-10)。這些群體或由細胞直接相連、或被膠質所包埋而成。定形群體是有一定的細胞數(shù)目組成一定形態(tài)、結構的群體；不定群體的細胞數(shù)目不定，且沒有一定形態(tài)的群體。它們的起源可能分別來自游動和不能游動的單細胞藻。膠葉藻Palmophyllumcrassum(Nacc.)Rabenh是由很多細胞被瓊膠質包埋所形成的裂片狀、扇形葉片狀定形群體，葉片上還具有同心紋層；柵列藻Scenedesmussp.是無膠質包埋的定形群體。它們都不能游動，前者固著在潮間帶的巖石上，后者在水中浮游。在藍藻、綠藻等的物種中都有由數(shù)目不定的細胞被膠質包埋而成的不定群體，但多數(shù)為在淡水中生活的物種。

3.絲狀體絲狀體有單列絲狀體、分枝絲狀體和異絲體等類型(圖2-11)。它們都是由于原始細胞分化不同的結果。單列絲狀體是由于原始細胞向一個方向分裂，分裂后的細胞互相連接成一行的最簡單的絲狀體。如綠藻門中的絲藻屬Ulothrix和硬毛藻屬Chaetomorpha的一些物種，都是這種體型。但前者絲狀體的細胞為單核，后者則為多核。分枝絲狀體是在單列絲狀體內(nèi)有的細胞能再向絲體的側面像形成單列絲體那樣分裂而產(chǎn)生的。如剛毛藻屬Cladophora和對絲藻屬Antithamnion中的一些物種為分枝絲狀體體型(前者絲狀體的細胞為多核，后者只為單核)。異絲體亦是一種分枝狀絲體，所不同的是由原始細胞分化為匍匐和直立的兩部分，其直立的絲體并不是由絲體基部細胞轉化而成的單細胞固著器使其固著，而是代之以匍匐的絲體，有的物種匍匐的絲體呈假根狀。4.膜狀體膜狀體有真假之分。真膜狀體是由原始細胞向2—3個方向分裂，分裂后的新、老細胞緊密相連接而成的整體(圖2-12),如礁膜Monostromasp.，滸苔Enteromorphasp.，石莼Ulvasp.等都屬于這種體型。礁膜和滸苔的藻體結構只有1層細胞，石莼為2層細胞。假膜狀體是由多個細胞或多條絲體被膠質包埋而成的，膜狀體內(nèi)的細胞之間或絲體之間沒有真正的連接。如褐藻中的黏膜藻Leathesiadifformis(L.)Aresch.屬此體型。黏膜藻藻體卵圓形，體表又呈球瘤狀凸起。藻體的髓部為由無色的大細胞組成的假膜組織，細胞間充有膠黏質，外層為由含色素體的同化絲組成的皮層，同化絲之間亦沒有真正的連接，同樣被膠黏質所包埋。5.枝葉狀體型這是海藻中藻體結構最為復雜的類型。藻體大型，外表上具有葉軸的形態(tài)，有“根”、“莖”、“葉”的分化；內(nèi)部結構出現(xiàn)有“組織分化”，有表皮細胞、同化作用細胞、髓細胞、導管細胞、黏液細胞等，具有一定生理功能的細胞類群；生殖細胞的產(chǎn)生由藻體上的特殊結構，如生殖窩、果胞等的細胞擔任。褐藻門和紅藻門中的很多物種都屬于這種體型。如馬尾藻屬Sargassum(圖2-13)、石花菜屬Gelidium中的一些物種。人們通常認為這種體型是絲狀體或管狀體的變態(tài)。海藻的個體形態(tài)及演化可以反映出藻類在漫長的進化過程中，藻類體制演化是有由簡單到復雜、從低級到高級的發(fā)展過程。但這一過程更多的是反映海藻類“門”內(nèi)各屬、種之間的關系，門內(nèi)的分類級別能夠排列成一條或多條發(fā)展路線。這在綠藻門中有著明顯的藻體形態(tài)演化進程的“歷史重演”，即由具鞭毛的、能游動的單細胞體型開始，經(jīng)群體階段而達到較為高級的絲狀體和枝葉狀體型。在其他藻類中亦有這種相似的演化順序。但這一過程還不能完全反映藻類植物的進化和系統(tǒng)發(fā)育。四、生殖(reproduction)生殖是生物體生命得以延續(xù)的惟一手段，是生物最基本的特征之一，由親代個體通過生殖(由體細胞或生殖細胞)產(chǎn)生和自身相同的子代個體的現(xiàn)象。即使是最低級的物種，如病毒，自身沒有代謝能力，但能進行生殖。海藻的個體結構雖然簡單，但生殖方式和產(chǎn)生的生殖細胞是多樣化的，復雜程度也各不相同，可分為無性生殖與有性生殖兩種類型。(一)無性生殖(asexualreproduction)以體細胞或無性生殖細胞進行，所有海藻都有無性生殖。常見有分裂生殖、孢子生殖和營養(yǎng)(出芽)生殖等。1.分裂生殖(celldivisionreproductionorBinaryfission)單細胞的細胞分裂就是個體繁殖(在多細胞生物中細胞分裂是生長、發(fā)育和繁殖的基礎)。這是單細胞海藻物種的主要生殖方式之一，通過體細胞直接分裂產(chǎn)生子一代。綠藻門、以及原綠藻Prochloronsp.等都有這種生殖方式。但其中(原核生物)藍藻門中的單細胞物種和原綠藻的分裂生殖是由細胞原生質體直接一分為二產(chǎn)生子一代，屬真正的直接分裂生殖方式。這亦是原綠藻產(chǎn)生子一代的惟一生殖方式。其他(真核生物)單細胞藻的分裂生殖是經(jīng)過有絲分裂才完成的。后者亦可列入營養(yǎng)生殖方式之中。2.孢子生殖(sporereproduction)孢子(spore)，是藻體體細胞直接或經(jīng)過有絲分裂、減數(shù)分裂產(chǎn)生的無性生殖細胞。由它直接萌發(fā)成單相配子體或雙相孢子體。由于各種海藻藻體結構復雜程度不同，產(chǎn)生孢子的方式、過程以及孢子本身的性狀等的差異，各種海藻在孢子生殖中所產(chǎn)生的孢子是多樣化的。根據(jù)孢子能否運動可分為動孢子和不動孢子兩類。(1)動孢子(zoospore)，通常為梨形，具有鞭毛，依靠鞭毛擺動而游動，又稱游孢子。游孢子產(chǎn)生之前，由藻體體細胞轉化為游孢子囊(sporangium)，游孢子囊母細胞經(jīng)有絲分裂或減數(shù)分裂，通常產(chǎn)生16—64個游孢子(綠藻門中的鞘藻屬的物種只產(chǎn)生一個游孢子，剛毛藻屬的物種能產(chǎn)生數(shù)以千計的游孢子)。綠藻門物種產(chǎn)生的游孢子頂端具有2根、4根或頂生1圈等長的鞭毛；褐藻門的游孢子具有2根不等長側生的鞭毛，長者在前，短者在后；成熟的孢子從孢子囊母細胞壁上的一小孔中釋放出來，或由于孢子囊母細胞壁的破裂、膠化而被釋放出來。釋放后的孢子在水中自由地運動，游動的持續(xù)時間，因物種和環(huán)境條件而異。通常多數(shù)物種的孢子游動的時間為1—2小時，短者3—4分鐘，長者2—3天。孢子在游動期內(nèi)是沒有細胞壁的，只有孢子停止在基質上，在運動停止片刻間，孢子縮回或失去鞭毛，才分泌出一層細胞壁，繼而發(fā)育成新的幼藻體。動孢子的形成是海藻無性生殖的最普通的方式。從系統(tǒng)發(fā)育的觀點看，動孢子可能作為暫時性地回復到原始性的具有鞭毛的祖先時的情況。(2)不動孢子(aplanospore，靜孢子)，沒有鞭毛，不能游動，具有一定的與母細胞壁有差別的細胞壁。通常被認為是一種發(fā)育不全的，其中的運動期已經(jīng)失去的動孢子。由于孢子產(chǎn)生過程和孢子的性狀差別，不同的海藻產(chǎn)生出不同的不動孢子(圖2-14)。1)厚垣(壁)孢子(akinetes)和休眠孢子(restingspore)及“孢囊”(cysts)，都是由藻體體細胞直接通過細胞壁加厚和積聚養(yǎng)分而形成的，具有抵抗不良環(huán)境的能力。綠藻門中的絲藻屬Ulothrix、尾孢藻屬Urospora及剛毛藻屬Cladophora的物種，藍藻門中的絲狀體物種如簡胞藻屬Cylindrospermum、節(jié)球藻屬Nodularia等在不良環(huán)境中都能產(chǎn)生厚垣孢子(圖2-14)。這些“孢子”的作用是渡過不良環(huán)境，并非繁殖更多的個體。2)復大孢子(auxospore)，見圖2-15，通常認為這是由于硅藻細胞壁的構造特殊，細胞分裂一次，細胞的大小就會縮小一些(細胞壁厚度的1/2)，連續(xù)分裂下去，細胞的大小就會持續(xù)縮小。所以，當細胞的大小縮小到一定的程度時，就會產(chǎn)生一種特殊的復大孢子來恢復細胞的大小。3)似親孢子(autospore)，見圖2-16，是有和其母細胞相同形態(tài)的不動孢子。這是在綠球藻目的某些科內(nèi)的物種惟一的生殖方法。一個母細胞產(chǎn)生似親孢子的數(shù)目是2個或2的倍數(shù)。柵列藻屬Scenedesmus等的物種其群體中的每個細胞都能產(chǎn)生似親孢子，但不一定同時產(chǎn)生，所產(chǎn)生的似親孢子在其釋放的時候，已互相并列在一起成為1個與母體相似的群體——“似親群體”(autocolony)。似親群體的細胞，往往排成一種作為屬的特征性的狀態(tài)。4)四分孢子(tetraspore)，見圖2-17，是紅藻門物種在無性生殖中產(chǎn)生的主要的孢子類型，是由孢子體的營養(yǎng)細胞形成孢子囊母細胞，由它經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生四分孢子囊(tetrasporangium)，其中產(chǎn)生四個孢子，為單倍體(haploid)。它們在形態(tài)上完全一樣，但在本質上有性的差別，有兩個孢子萌發(fā)成雄配子體，另兩個為雌配子體。四分孢子囊分裂方式有十字形分裂(cruciate)、四面錐形分裂(tetrabedral)、帶形分裂(zonate)。褐藻門中的網(wǎng)地藻Dictyotadichotoma(Huds.)Lam.亦能產(chǎn)生四分孢子，是由藻體表面細胞形成四分孢子囊，孢子囊球形，單生或集生。經(jīng)減數(shù)分裂的孢子囊產(chǎn)生四個孢子——四分孢子。成熟的孢子由孢子囊頂部散出，分泌纖維素細胞壁直接萌芽成配子體。5)單孢子(monospore)及多孢子(polyspore)，見圖2-18，在紅藻中有些物種的配子體能產(chǎn)生單孢子囊(monosporangium),每個孢子囊里只產(chǎn)生一個孢子。如紫菜屬Porphyra、頂刺藻屬Acrochaetium等的物種都能產(chǎn)生單孢子。頂刺藻的單孢子囊由配子體絲狀分枝頂端細胞形成。在一些仙菜目的物種中，每一個孢子囊產(chǎn)生8個或更多的孢子。如多孢氈藻HaloplegmapllysporaChanget.Xia和在美國太平洋沿岸的常見種高氏腸枝藻Gastrocloniumcoulteri(Harv.)Kylin.都能產(chǎn)生多孢子囊。高氏腸枝藻的孢子囊在產(chǎn)生多孢子時，是由多孢子囊的質膜發(fā)生一種內(nèi)向的溝，由溝繼續(xù)加深，最后把孢子囊內(nèi)含物分裂成單核的多孢子。6)果孢子(carpospore)，見圖2-19，是在紅藻的生活史中由特殊個體——果孢子體(carposporophyte，囊果)所產(chǎn)生的。果孢子體寄生在雌配子體上，果孢子體是由合子經(jīng)過或不經(jīng)過減數(shù)分裂后的細胞演化而成的，所以，產(chǎn)生的果孢子萌發(fā)成的藻體，有配子體也有孢子體。在紅毛菜亞綱Bangioideae中，如紫菜Porphyra果胞由藻體邊緣部分的體細胞直接轉化而成，具有短而不明顯的受精絲，果胞內(nèi)的卵核受精后(最原始、簡單的囊果)，合子核不經(jīng)減數(shù)分裂，繼而有絲分裂產(chǎn)生8—32個果孢子，果孢子發(fā)育成絲狀藻體。

在真紅藻亞綱Florideae中，果胞生于特殊的絲體——果胞枝的頂端(果胞枝通常有3—4個細胞，少數(shù)為9或11個細胞組成，進化較高級的仙菜目內(nèi)的物種，果胞枝由固定的4個細胞組成)。果胞的基部膨大含一卵，上端伸出受精絲。卵受精后的果胞發(fā)育成果孢子體。海索面目Nemalionales的果胞枝由1—5個細胞組成(無輔助細胞)，果胞內(nèi)的卵受精后經(jīng)減數(shù)分裂，由果胞基部直接產(chǎn)生產(chǎn)胞絲，再由產(chǎn)胞絲的細胞發(fā)育成果孢子囊，繼而產(chǎn)生(單倍體)果孢子發(fā)育成新的藻體(圖2-20)。石花菜目Gelidiales的果胞枝由1個細胞組成(B?福迪，1971)或由3個細胞組成(鄭柏林、王筱慶1961)，無輔助細胞，卵受精后，亦由果胞基部直接產(chǎn)生產(chǎn)胞絲，形成果孢子囊再產(chǎn)生果孢子。與海索面目不同的是，在形成果孢子囊再產(chǎn)生果孢子的過程中，產(chǎn)胞絲能延長至滋養(yǎng)細胞(由圍軸細胞生成的小細胞)，從中吸取養(yǎng)料，供產(chǎn)胞絲形成果孢子囊產(chǎn)生果孢子用(圖2-21)。隱絲藻目Cryptonemiales的果胞枝由3—5(或多于12)個細胞組成，果胞與輔助細胞互相分離。卵受精后，果胞側生1(有時2或3)條連接管，合子核由此管輸送至輔助細胞內(nèi)，輔助細胞生出產(chǎn)孢絲，再形成果孢子囊，產(chǎn)生果孢子(圖2-22)。杉藻目Gigartinales的果胞枝由3—4個細胞組成，果胞與輔助細胞(由皮層中的營養(yǎng)細胞形成)也互相分離。卵受精后，果胞產(chǎn)生連接管，由此管把合子核輸送至輔助細胞內(nèi)，同樣再由輔助細胞生出產(chǎn)孢絲，形成果孢子囊，產(chǎn)生果孢子(圖2-23)。紅皮藻目Rhodymeniales的果胞枝由3或4個細胞組成，果胞枝與兩個輔助細胞生在同一支持細胞上(輔助細胞在卵受精前已形成)。卵受精后，果胞枝的細胞融合成多核胞，由多核胞產(chǎn)生產(chǎn)孢絲，繼而形成果孢子囊和產(chǎn)生果孢子(紅皮藻Rhodymenia)；或由支持細胞、輔助細胞和輔助母細胞愈合而成一個大而不規(guī)則的胎座細胞，由胎座細胞生出產(chǎn)孢絲，繼而形成果孢子囊，產(chǎn)生果孢子(環(huán)節(jié)藻屬Champia)(圖2-24)。

仙菜目Ceramiales的果胞枝由4個細胞組成，卵受精后，果胞枝的支持細胞分裂形成輔助細胞，產(chǎn)孢絲由輔助細胞生出。產(chǎn)孢絲的所有細胞或僅頂端細胞發(fā)育形成果孢子囊，產(chǎn)生果孢子(圖2-25)。8)內(nèi)生孢子(endospore)及外生孢子(exospore)，這是在藍藻中由于產(chǎn)生孢子的方式不同所產(chǎn)生的不動孢子。內(nèi)生孢子，如瘤皮藻DermocarpasuffultaSetch&Dardn.，細胞為球形，聚生，由膠質包被成半球狀內(nèi)壁孢子群體。孢子的產(chǎn)生是由藻體細胞發(fā)育成一個近圓球狀的孢子囊，在孢子囊內(nèi)由原生質體經(jīng)多次分裂產(chǎn)生圓球狀的孢子。外生孢子，如管孢藻ChamaesiphoncurvatusNordst.，藻體單細胞，呈棒形、柱形或梨形，單生或群集，無膠質包被。孢子產(chǎn)生時，由藻體細胞發(fā)育成孢子囊，產(chǎn)生孢子時，孢子在孢子囊頂部開口處成熟，成熟的孢子呈念珠狀逐個釋放(似出芽生殖，孢子不在孢子囊內(nèi)成熟)(圖2—27)。

9)異型胞(heterocyst)，是藍藻特有的一種細胞。在絲狀體藍藻中，除了顫藻科(Oscillatoriaceae)以外的物種，都能產(chǎn)生比一般的營養(yǎng)細胞大些、具有明顯厚壁的細胞，通常是由營養(yǎng)細胞的變態(tài)所產(chǎn)生的。細胞壁厚，外層為一薄層果膠質，內(nèi)層含較厚的纖維素。異型胞的細胞質均勻沒有顆粒。異型胞能產(chǎn)生內(nèi)生孢子，內(nèi)生孢子能發(fā)育成新絲體(圖2-28)。3.營養(yǎng)生殖(vegetativereproduction)營養(yǎng)生殖主要是指多細胞藻體的部分細胞不產(chǎn)生生殖細胞，不經(jīng)有性過程，離開母體后能繼續(xù)生長，直接發(fā)展成新的藻體的一種生殖方式。營養(yǎng)生殖實質上是通過母細胞直接或有絲分裂產(chǎn)生子代新個體(按照營養(yǎng)生殖的定義，單細胞海藻由細胞直接分裂的生殖方式，其實亦是屬于營養(yǎng)生殖范疇)。絲狀體藍藻有的是以藻體斷裂或藻體分成數(shù)小段來進行營養(yǎng)生殖，斷裂的或藻體分成的小段絲狀體彼此離開各成一新的絲狀體。顫藻科的物種是依靠絲體直接斷裂來進行營養(yǎng)生殖，斷裂是由于絲體中個別細胞的死亡所產(chǎn)生的。另外具有異型胞的物種，絲體被異型胞分隔成數(shù)小段(藻殖段或稱連鎖體hormogonia)，每一小段絲體構成一個生理單位，由異型胞處分離后成為新的絲體。綠藻門中絲藻目內(nèi)的物種，絲體斷裂是普遍的繁殖方式，每段絲體可能只包含幾個細胞，但都能生長成一新藻體。蕨藻屬Caulerpa的營養(yǎng)枝分離后，可以成為獨立的個體。傘藻屬Acetabularia藻體的假根多年生，每年由假根發(fā)生出不同生理性質的直立枝，直到第三年才生出生殖枝，完成其生活史(環(huán))。褐藻門物種的營養(yǎng)生殖，在大型海藻中是較為明顯的，馬尾藻屬是熱帶、溫帶藻類，在較冷的海區(qū)，冬季只留藻體基部一小部分，夏天由基部再生長出新的藻體。生活在馬尾藻海的漂浮馬尾藻，藻體斷裂是其惟一的、能保持物種長期生存的生殖方式。黑頂藻SphacelariafucigeraKg.能產(chǎn)生具有二叉或三叉的繁殖枝(propagula)，這些小分枝脫落后附著于基質上，長成新的藻體(圖2-29)。在紅藻門中，江籬Gracilariaverrucosa(Huds.)Papenf.的夾苗半人工增養(yǎng)殖生產(chǎn)，石花菜GelidiumamansiiLamx切段能再生育苗等，都反映這些物種的藻體具有斷裂再生的能力。(二)有性生殖(sexualreproduction)有性生殖是生物體通過產(chǎn)生生殖細胞，由生殖細胞間融合、交配后繁殖子代的一種生殖方式。如果在一定的時間內(nèi)，生殖細胞之間不能進行適合的融合或沒有適合配偶交配，它們就會死亡。由于海藻藻體結構復雜程度不同、所處系統(tǒng)進化的序位不同，海藻的有性生殖有多種形式。但基本上可分為兩種類型：配子生殖和卵式生殖。1.配子生殖(gametogony)

配子生殖在海藻有性生殖方式中為最為原始、簡單的方式，配子(gamete)是由藻體(雙倍體)體細胞轉化成配子囊母細胞，經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生，或由藻體(單倍體)體細胞直接轉化成配子囊母細胞產(chǎn)生配子。通常配子的形態(tài)為梨形，具有2根鞭毛，但由于不同物種產(chǎn)生的配子在形態(tài)、生理機能上仍有不同，又可分為“同配”和“異配”兩種類型。來自同一個母細胞所產(chǎn)生的配子間的接合謂之“同宗配合”(homothallic,雌雄同體的(monoecious)；來自不同母細胞所產(chǎn)生的配子間的接合謂之“異宗配合”(heterothallic,雌雄異體的(dioecious)。

(1)同配生殖(isogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小和生理機能等方面完全相同，無法分辨性的區(qū)別，它們之間的配合謂之同配生殖。綠藻門中較多的物種都具有這種生殖方式。如衣藻屬中大多數(shù)物種的有性生殖是同配生殖。衣藻產(chǎn)生的配子其形態(tài)與母細胞相同。通常把其他物種產(chǎn)生的、在形態(tài)上與衣藻的配子相似的配子通稱為“衣藻型”配子。這種生殖方式在黃藻門、褐藻門的物種中都有出現(xiàn)(圖2-30A)。(2)異配生殖(anisogamy)：交配的配子在形態(tài)、大小和生理機能等方面不相同，它們之間的配合謂之異配生殖。在異配生殖中有兩種情況，一種是配子的形態(tài)、大小相同，但有生理機能性的差別。如石莼UlvalactucaL.的配子，它們的形態(tài)、大小沒有差別，但同一個體產(chǎn)生的配子不能配合，只有不同個體產(chǎn)生的配子之間才能配合(異宗配合)。這說明石莼的配子已出現(xiàn)生理機能上的差別，已發(fā)生了“性”分化，可能是有性生殖“性”別差異的原始階段的重現(xiàn)。另一種是交配的配子在形態(tài)上相同，但有大小區(qū)別，亦有生理機能性的差別，是一大一小兩個配子之間的配合。通常把活動能力小的大配子作為雌配子(malegamete)，活動能力強的小配子為雄配子(femalegamete)。刺海松Codiumfragile(Sur.)Hariot的有性生殖屬于這種類型。雌、雄配子由藻體皮層的囊狀體(utricles)側面產(chǎn)生配子囊，經(jīng)減數(shù)分裂而產(chǎn)生。雌、雄配子來自不同的配子囊。這說明刺海松產(chǎn)生的配子不僅有性別差異，而且已發(fā)生了“性”的形態(tài)上的變化(圖2-30B)。2.卵式生殖(ogamy)卵式生殖是分化顯著的異配生殖。相結合的雌、雄配子高度特化，其大小、形態(tài)和性表現(xiàn)都明顯不同。雌配子已失去鞭毛和運動能力，體內(nèi)貯存了許多營養(yǎng)物質而增大了體積，成為球狀的“卵”(egg)；雄配子體積較小，但仍保留著鞭毛，并有較強的運動能力，稱為“精子”(sperm)。卵和精子融合為受精卵。最后由受精卵直接或間接發(fā)育成新的下一代個體。如褐藻中的鹿角菜PelvetiasiliqosaTsengetC.F.Chang，精子囊和卵囊長在特殊的生殖托的生殖窠內(nèi)，雌雄同體。卵囊內(nèi)含有兩個縱分或斜分的卵；精子囊生長在由生殖窠內(nèi)壁長出的分枝上，每個分枝上常有3個精子囊。成熟的卵球狀，無鞭毛；精子較小，長有2根側生、不等長的鞭毛。精、卵交配成合子，繼而發(fā)育成新的藻體(紅藻的受精作用比較特殊，由于精子在精子囊內(nèi)，不能游動；卵在果胞內(nèi)，果胞如瓶狀，瓶頸為受精絲。精子在水流的帶動下，漂浮至受精絲頂部。粘著后精子即破囊而出，順著受精絲進入果胞與卵融合受精)。雖然這種生殖方式更多的是出現(xiàn)于多細胞物種(紅藻、褐藻)之中，但在單細胞物種衣藻屬的球形衣藻Chlamydomonascoccifcar中亦存在，這說明自同配生殖到卵式生殖的進化，不一定與藻體機構的復雜性的增進相關聯(lián)(圖2-31)。五、生活史(lifehistory)及世代交替(alternationofgenerations)生活史是指任何一個有生命的個體從其獲得生命開始直至生命結束(死亡)的這一整個歷史，包含了生物個體發(fā)育變化的全過程(生活環(huán))。雖然海藻的個體結構比高等植物的個體結構簡單，但是在整個植物界系統(tǒng)發(fā)育和分類系統(tǒng)中，包含了綠藻門等12門，這不同門的生命個體以及同一門中不同的生命個體(物種)，其結構同樣是復雜和多樣化的，有從原始的原核生物到真核生物，物種形體上有從單細胞體到群體和多細胞體，它們的繁殖類型也有不同；另一方面，海藻作為海洋中主要的初級生者，它們分布在陽光能夠透過的水體中，占有不同的生態(tài)環(huán)境，各有其獨有的生活習性。因此，海藻的生活史是多樣化的。藍藻門Cyanophyta中的物種和單細胞原綠藻Prochloyonsp.都是原核生物。它們沒有有性生殖，只有簡單的細胞分裂繁殖。在它們的個體發(fā)育變化的全過程中，藻體形態(tài)在細胞分裂復制后代之前沒有發(fā)生任何質的變化。因此，它們的生活史是最簡單的。同樣依靠無性繁殖——簡單的細胞分裂來繁衍后代而完成生活環(huán)的真核單細胞海藻，它們的生活史也是最簡單的，如原球藻Protococcussp.。法國人A?帕舍爾等發(fā)現(xiàn)Ghlamydomonas

pertusa,P.paradoxa,P.botryedes幾種衣藻的合子常常變成特殊的形狀，并有游動10天以上的能力，形同獨立的個體。這反映了在具有有性生殖能力的海藻物種的生活史中發(fā)生了質的變化，出現(xiàn)了在有性生殖過程中的藻體細胞核相交替和產(chǎn)生了細胞核相不同的單倍體(配子體gametophyte)和雙倍體(孢子體sporophyte)藻體。這兩種核相不同的藻體在生活史中有規(guī)律地互相交替出現(xiàn)的現(xiàn)象謂之世代交替(圖2-32)。由于不同種的海藻在生活史中出現(xiàn)的配子體和孢子體的形態(tài)、大小、構造的復雜性、顯著性、生活期限以及能否獨立生活等方面的差異，在海藻的生活史中基本上出現(xiàn)有兩種世代交替類型，即等世代交替(同型世代交替isomorphicalternationgenerations)和不等世代交替(異型世代交替heteromorphicgenerations)。具有有性生殖能力的海藻的生活史較為復雜，依據(jù)生活史中有幾種類型的海藻個體、體細胞為單倍或二倍染色體，以及有無世代交替，它們的生活史可分為兩種基本類型，即單體型生活史和雙單體型生活史。

(一)單體型生活史在生活史中只出現(xiàn)一種類型的藻體，沒有世代交替的現(xiàn)象，根據(jù)藻體體細胞為單倍或二倍染色體，又分為以下兩種類型。1.單體型單倍體生活史(單元單相Hh)具有這種類型生活史的物種,其藻體細胞是單倍體(n)，有性生殖時，體細胞直接轉化成生殖細胞,僅在合子期為雙倍體(2n),合子萌發(fā)前經(jīng)減數(shù)分裂,產(chǎn)生新的單倍體藻體(n)，生活史只有核相交替而沒有世代交替，如衣藻Chlamydomonassp