第一章-核酸和核苷酸

核酸生物化學(xué)

主講人：黃熙泰實(shí)驗(yàn)室：新生物樓214第一章核酸（NucleicAcids）和核苷酸（nucleotides）一.核酸和核苷酸1.核酸的發(fā)現(xiàn)

1868FrederickMiescher(1844-1895)一種質(zhì)粒（plasmid)的電子顯微鏡圖2.核酸的組成

核酸（DNA或RNA）

核酸酶水解核苷酸酸水解或酶解

堿基核糖磷酸3.堿基（base）

4.核苷（nucleosides）核糖，脫氧核糖與堿基的縮合產(chǎn)物為核苷。

5.核苷酸（nucleotides）6.稀有堿基（修飾性堿基）二.磷酸二酯鍵與核酸鏈（多核苷酸）1.核苷酸通過(guò)磷酸二酯鍵連接成“寡核苷酸”,“多核苷酸”。少于50個(gè)核苷酸殘基的核苷酸聚合物稱(chēng)為寡核苷酸，多于50個(gè)核苷酸殘基稱(chēng)為多核苷酸。天然核酸為多核苷酸（polynucleotide）。2.核酸鏈的簡(jiǎn)化表示法

如無(wú)特別注明一條核酸鏈左邊為5‘末端，右邊為3’末端。三.核苷酸殘基中各基團(tuán)的性質(zhì)影響核酸的特性a.磷酸基團(tuán)的pK＝1，使核酸呈酸性（在細(xì)胞中以“鹽”的形式存在）；b.呋喃核糖（或脫氧核糖）的構(gòu)象影響核酸鏈的空間結(jié)構(gòu)；RNA的2‘－羥基使RNA比DNA具有更活潑的化學(xué)性質(zhì)；

c.堿基

堿基分子環(huán)上的多個(gè)π鍵組成共軛雙鍵系統(tǒng)，使堿基具有平面結(jié)構(gòu)和“芳香性”；堿基在核酸鏈內(nèi)形成堿基堆積（范德華力，偶極作用力和疏水力等）參與維系核酸高級(jí)結(jié)構(gòu)；堿基之間能形成多個(gè)氫鍵（形成堿基配對(duì)）是核酸生物活性和結(jié)構(gòu)維系的關(guān)鍵；堿基對(duì)紫外光的吸收是核酸檢測(cè)和研究的重要依據(jù)（見(jiàn)圖）；堿基的同分異構(gòu)現(xiàn)象是引起基因突變的重要原因，內(nèi)酰胺結(jié)構(gòu)（lactam）是pH＝7時(shí)堿基的主要存在形式；

以尿嘧啶為例 pH＝7時(shí)，lactam：lactim＝104-105：1

堿基的互變異構(gòu)是造成復(fù)制誤差的主要原因之一（見(jiàn)圖）；堿基對(duì)紫外光的吸收造成核酸對(duì)紫外光的吸收。

O.D.（A）230260280λ（nm）A＝O.D.=kCl(l=1cm),當(dāng)C為克分子濃度時(shí)，規(guī)定吸收系數(shù)k為ε，即A＝εC對(duì)核酸而言，用ε（p）表示某核酸溶液在260nm平均克分子核苷酸殘基的吸收系數(shù)Molarabsorptioncoefficient(1/M.cm)一般地說(shuō)RNAε（p）的約8000－10000；

DNAε（p）的約6000－8000；舉例：假定一核糖核苷酸殘基的平均分子量為320，測(cè)得某一核酸樣品的O.D.（260nm）＝1，則此RNA樣品的溶液的濃度：C＝A/ε（p）＝1/8000＝0.000125MC＝0.000125×320＝0.04g/L＝0.04mg/ml＝40μg/ml核酸的制備

技術(shù)關(guān)鍵：用去污劑脫蛋白，使DNA 免受核酸酶降解。定量測(cè)定核酸的三種方法：

a.“定磷”；b.“定糖”；c.紫外吸收法四.核酸結(jié)構(gòu)1.核酸結(jié)構(gòu)可分成三級(jí)核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)：核酸的共價(jià)連系結(jié)構(gòu)，即核酸鏈上的核苷酸順序（sequence）人類(lèi)基因組計(jì)劃（HumanGenomeProject）核酸的二級(jí)結(jié)構(gòu)：由核酸分子內(nèi)次級(jí)鍵所形成的任何有規(guī)律的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。核酸的三級(jí)結(jié)構(gòu)：DNA的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。染色體的不同層次的折疊。2.導(dǎo)致DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)建立的一些基礎(chǔ)a.證明DNA儲(chǔ)存遺傳信息；轉(zhuǎn)化因子的發(fā)現(xiàn)；噬菌體T2感染大腸桿菌的同位素示蹤實(shí)驗(yàn)（見(jiàn)圖）；b.DNA堿基組成的Chargaff規(guī)則；c.DNA纖維的X光衍射分析（見(jiàn)圖）；3.DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的Watson-Crick模型（見(jiàn)圖）（1）雙鏈右手螺旋圍繞一共同的軸（螺旋軸）纏繞；（2）親水的糖－磷酸連接成的主鏈（backbone）位于螺旋的外側(cè)，而面對(duì)水的環(huán)境介質(zhì)，疏水的堿基堆積于雙螺旋的內(nèi)部，堿基平面近乎垂直于螺旋軸；（3）兩鏈之間的堿基形成A＝T，GC

配對(duì)，即形成堿基對(duì)，這種配對(duì)正好填滿(mǎn)兩鏈之間的距離。A＝T有兩個(gè)氫鍵，GC對(duì)有三個(gè)氫鍵。兩條鏈互補(bǔ)，一條鏈的堿基順序決定了另一條鏈的堿基順序；（4）兩條鏈反平行，具有相反的極性；（5）每個(gè)螺旋3.4nm，每個(gè)堿基對(duì)之間的垂直距離0.34nm，10個(gè)堿基對(duì)一螺旋，螺旋直徑2.0nm；（6）由于雙鏈之間的空間關(guān)系，使兩鏈之

間產(chǎn)生一條大溝(majorgroove)和一條小溝（minorgroove）;（7）維系DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的力量是氫鍵和堿基堆積，DNA通過(guò)堿基配對(duì)實(shí)現(xiàn)雙鏈互補(bǔ)。4.DNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)性質(zhì)a.雙螺旋DNA的三種主要構(gòu)象

B型DNA，A型DNA，Z型DNA（左手螺旋DNA）；b.與特殊堿基順序相關(guān)的不尋常DNA結(jié)構(gòu)

（1）顛倒重復(fù)（invertedrepeat）與十字架結(jié)構(gòu)（cruciformstructure），即回文結(jié)構(gòu)（parlindrome）；“落鶴島上島鶴落垂柳岸邊岸柳垂”

5’-TTAGCACGTGCTAA-3’ ·3’-AATCGTGCACGATT-5’（2）鏡像重復(fù)（mirrorrepeat）與三螺旋結(jié)構(gòu)；

5’-TTAGCCCCGATT-3’（3）同向重復(fù)，串連重復(fù)（directedrepeat，tamdemrepeat），大量存在于真核細(xì)胞DNA中；5’·····GGACTTACGGACTTAC·····3’3’·····CCTGAATGCCTGAATG·····5’5.RNA的種類(lèi)和結(jié)構(gòu)a.RNA的種類(lèi)和功能簡(jiǎn)述（1）信使RNA（messengerRNA，mRNA)（2）核糖體RNA（ribosomeRNA，rRNA)（3）轉(zhuǎn)移RNA（tRNA，transferRNA）（4）其他RNA，如snRNA（smallnuclearRNA）等b.RNA的結(jié)構(gòu)單鏈RNA在水溶液中取右手螺旋結(jié)構(gòu)，

由堿基堆積造成；嘌呤堿基之間的堆積力大于嘌呤與嘧啶之間的堆積力大于嘧啶堿基之間的堆積力；RNA的分子內(nèi)互補(bǔ)順序造成許多分子內(nèi)雙螺旋和發(fā)卡結(jié)構(gòu)（hairpin），RNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)都是A型結(jié)構(gòu)，RNA雙螺旋中常出現(xiàn)G=U配對(duì)（一種特殊的堿基配對(duì)）。五.核酸的化學(xué)1.核酸的變性和雜交

在極端的pH值或較高的溫度下，DNA或RNA的氫鍵會(huì)被打斷，導(dǎo)致解螺旋，雙鏈分離，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)變性。（極低的離子強(qiáng)度或變性劑也可導(dǎo)致變性）2.DNA的熱變性

DNA水溶液的熱變性伴隨著DNA樣品在260nm紫外吸收的增加和粘度的下降。DNA的熔解溫度（Tm，meltingtemperature）

定義：DNA在水溶液中的熱變性發(fā)生在一個(gè)狹小的溫度區(qū)間，當(dāng)DNA受熱變性時(shí)紫外吸收增加值到達(dá)總增加值的一半時(shí)的溫度稱(chēng)此DNA的熔解溫度；影響DNATm值的因素：溶液的pH值，離子強(qiáng)度和DNA的GC百分含量。

3.核酸的復(fù)性和雜交復(fù)性：熱變性的DNA溶液緩慢冷卻（退火，annealing）使DNA互補(bǔ)雙鏈重新形成雙螺旋的過(guò)程，稱(chēng)復(fù)性（renature，reassociation）。

雙鏈DNA變性后的復(fù)性過(guò)程的第一步是個(gè)雙分子歷程，復(fù)性速度與核酸濃度的關(guān)系可以表示為：

－dC/dt=kC2……(1)

-dC/dt

為復(fù)性速度微分，負(fù)號(hào)表示單鏈DNA濃度的減少；k為復(fù)性動(dòng)力學(xué)常數(shù)；C是以Molar核苷酸表示的單鏈DNA濃度，把(1)式在to-t之間積分，得

C/C0=1/(1+kC0t)……(2)當(dāng)反應(yīng)完成一半時(shí),即在時(shí)間t1/2時(shí),

C/C0=1/2=1/(1+kC0t1/2)C0t?=1/k=K……(3)K的單位是升/克分子核苷酸·秒，(3)式表明某DNA分子在復(fù)性過(guò)程中其初始濃度C0與復(fù)性完成一半時(shí)間的乘積是個(gè)常數(shù)。K值因復(fù)性DNA分子分子量的增大而增加。C0t?或K又稱(chēng)為DNA分子的復(fù)雜度（complexity，C），是各物種基因組大?。―NA含量）的衡量。

使熱變性DNA(或RNA）溶液驟然冷卻的過(guò)程稱(chēng)為“淬火”（quench），淬火防止互補(bǔ)鏈重新形成雙螺旋，保持單鏈狀態(tài)。4.分子雜交（hybridization）不同來(lái)源的單鏈DNA(或RNA)互補(bǔ)順序之間形成雙螺旋的過(guò)程稱(chēng)為“雜交”。用于檢出目的基因的標(biāo)記DNA或RNA片段

稱(chēng)作探針，它們可以和目的基因雜交。雜交反應(yīng)是分子生物學(xué)常用的檢驗(yàn)方法。5.核酸和核苷酸的化學(xué)改變

在沒(méi)有酶參與的情況下，DNA的化學(xué)改變確實(shí)發(fā)生，但很緩慢，DNA的化學(xué)改變會(huì)造成嚴(yán)重的生理后果。a.核苷酸的脫氨反應(yīng)

脫氨化合物NaNO2，R1－N－N＝O，NaNO3等。R2

b.紫外光和電離輻射紫外光可使DNA中的相鄰嘧啶堿基發(fā)生二聚化；形成環(huán)丁烷型嘧啶二聚物；c.脫嘌呤酸可以使核酸脫嘌呤（apurinicacid）；d.烷基化試劑；6.DNA的酶法甲基化a.DNA甲基化影響基因表達(dá)；b.甲基化保護(hù)DNA不受限制酶切割；c.甲基化促使DNA的GCGC……序列采取Z型結(jié)構(gòu)；六.核酸酶1.定義：能切斷核酸磷酸二酯鍵的核酸水解酶稱(chēng)核酸酶（Nucleases）。2.核酸酶的分類(lèi)a.以對(duì)糖特異性分類(lèi)核糖核酸酶（RNases）脫氧核糖核酸酶（DNases）非特異性核酸酶（如蛇毒磷酸二酯酶）b.以切割方式分類(lèi)外切核酸酶（exonuclease）：從核酸鏈的一端逐個(gè)水解磷酸二酯鍵產(chǎn)生單核苷酸，外切酶一般有末端特異性；

外切核酸酶

5‘-AAGCTGTT-3’外切核酸酶內(nèi)切核酸酶（endonucleaese）：從核酸鏈的內(nèi)部切割磷酸二酯鍵的酶，內(nèi)切酶常有堿基順序特異性；

內(nèi)切酶

5‘-ACTACGAATTCGAGC-3’3’-TGATGCTTAAGCTCG-5’

內(nèi)切酶外切酶一般有末端特異性；內(nèi)切酶常有堿基順序特異性；3.DNA限制性?xún)?nèi)切酶能識(shí)別一定核苷酸順序，并在識(shí)別順序或識(shí)別順序附近同時(shí)切割DNA雙鏈的酶，稱(chēng)為DNA限制性?xún)?nèi)切酶。限制性DNA內(nèi)切酶與DNA甲基化酶構(gòu)成“限制－修飾”系統(tǒng)，是用于保護(hù)細(xì)菌本身的染色體DNA，限制外來(lái)入侵DNA的一種防御系統(tǒng)。限制型內(nèi)切酶的命名：以分離出限制酶的菌株屬名的第一個(gè)字母（大寫(xiě)），加上細(xì)菌種名的前兩個(gè)字母來(lái)表示。有時(shí)再加菌株名和發(fā)現(xiàn)次序，如大腸桿菌細(xì)胞R株第一個(gè)發(fā)現(xiàn)的限制酶稱(chēng)EcoRI。DNA限制酶的分類(lèi)酶的類(lèi)型

IIIIII蛋白結(jié)構(gòu)內(nèi)切酶活性雙亞基雙三亞基雙與甲基化酶功能酶功能酶活性分離識(shí)別順序

4－8個(gè)堿基5－7bp由兩部分

的短序列，不對(duì)稱(chēng)構(gòu)成

具回文結(jié)構(gòu)不對(duì)稱(chēng)切割位點(diǎn)和識(shí)別位點(diǎn)在下游>1000bp

相同24-26bp處隨機(jī)ATP需要

NOYESYES限制性片斷長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP，RestrictionFragmentLengthPolymorphism）可以看成是物種基因組在限制酶切點(diǎn)上的遺傳多態(tài)性，例如在某一限制酶識(shí)別的靶位點(diǎn)堿基改變，導(dǎo)致由相關(guān)限制酶切割產(chǎn)生的片斷長(zhǎng)度和數(shù)目上的差異，RFLP用于對(duì)基因組進(jìn)行遺傳作圖，是一種常用的遺傳標(biāo)記。限制片斷長(zhǎng)度與限制酶識(shí)別位點(diǎn)序列長(zhǎng)度的關(guān)系。

可能產(chǎn)生的限制片段長(zhǎng)度4堿基位點(diǎn)44＝256bp6堿基位點(diǎn)46＝4098bp8堿基位點(diǎn)48＝65568bp瓊脂糖凝膠電泳－－檢測(cè)DNA酶解產(chǎn)物快速而又準(zhǔn)確的方法。4.遺傳圖和限制圖

遺傳圖是各遺傳位點(diǎn)沿著染色體排列的相對(duì)順序和位置圖，其距離用圖單位表示。

限制圖是各限制酶在某一DNA分子上切點(diǎn)的線(xiàn)性排列，點(diǎn)間距離以堿基對(duì)（bp，Kb，Mb）表示。七.DNA堿基順序的測(cè)定(DNAsequence）Maxam-Gilbert化學(xué)降解法；

Sanger雙脫氧末端終止法（酶法）；技術(shù)要點(diǎn)：（1）每次選擇性地在DNA的某一種堿基處從切斷核酸鏈，形成許多以這種核苷酸殘基為末端的DNA片斷；（2）把四組分別在不同堿基處打斷的DNA片斷進(jìn)行電泳分離；（3）從電泳圖上直接讀出DNA順序。Sanger的雙脫氧末端終止法DNA測(cè)序需要：DNA聚合酶DNA模板Mg++

dATP，dGTP，dCTP，dTTP引物(放射性標(biāo)記，或不同熒光標(biāo)記）

把由DNA聚合酶催化的DNA聚合反應(yīng)分成四組，每組額外再加入少量的一種雙脫氧核苷三磷酸，例如第一組加入ddATP，反應(yīng)產(chǎn)生以A為末端的各種互補(bǔ)于模板的核酸片斷如下：模板3‘-GCAGCCAGCTAGTCTATC-5CGTCGGTCGACGTCGGTCGATGACGTCGGTCGATGAGACGTCGGTCGATGAGATACGTCGGTCGATGAGATAG

第2－4組反應(yīng)物中分別加入ddGTP，ddCTP，ddTTP，把四組反應(yīng)產(chǎn)物放在同一塊聚丙烯酰胺凝膠中的電泳（并列不同行）之后，在凝膠通過(guò)放射自顯影后，

可從圖上讀出互補(bǔ)于模板DNA順序的DNA順序。八.DNA的固相合成（Solidphaseoligonucleotidesynthesis）

DNA的固相合成是把第一個(gè)核苷酸連接在不溶性的樹(shù)脂上，再逐個(gè)地加接核苷酸以達(dá)到用化學(xué)法合成有特定堿基順序地DNA鏈地目的。

亞磷酸三酯法，三步驟循環(huán)，除去保護(hù)基團(tuán)（堿法）偶合碘氧化用二氯乙酸除去DMT

此三步驟循環(huán)重復(fù)可延長(zhǎng)核酸鏈（每次98％），最后去甲基用苯硫酚（thiophnol）處理；用濃氨水使DNA從支持物上釋放；用熱氨水解除氨基保護(hù)基團(tuán)。九.基因和基因組1.基因組（1）定義：一種細(xì)胞所有染色體上基因和基因間DNA的總和稱(chēng)這種細(xì)胞的基因組?；蚪M一詞也用于介紹整個(gè)能獨(dú)立傳遞遺傳信息的病毒DNA分子和質(zhì)粒DNA分子.編碼在一個(gè)細(xì)胞或病毒中的所有遺傳信息稱(chēng)為這種細(xì)胞或病毒的基因組。（2）基因組的大小和堿基序列特征a.病毒DNA分子

分子量從幾千堿基對(duì)到幾十萬(wàn)堿基對(duì)

顆粒長(zhǎng)度（nm）堿基對(duì)

φx174255,386T77839,936λ19048,502T2,T4210182,000動(dòng)物病毒可以按它們的基因組成分類(lèi)單鏈DNA病毒進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)后會(huì)形成雙鏈環(huán)形結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)稱(chēng)為這種病毒的復(fù)制型（ReplicativeForms，RF型）包裝比（packingratio）：DNA長(zhǎng)度與容納它的顆粒長(zhǎng)度之比稱(chēng)為包裝比，如T2的包裝比為3500。b.細(xì)菌細(xì)胞染色體DNA

大腸桿菌（E.coli），染色體DNA4.7×106，環(huán)形，比λ

DNA大200倍，包裝比850，無(wú)核膜，具“擬核”。質(zhì)粒DNA（plasmidDNA）質(zhì)粒：一種染色體外能夠獨(dú)立復(fù)制的環(huán)形小DNA分子，含一個(gè)復(fù)制原點(diǎn)。質(zhì)粒的種類(lèi)（1）細(xì)菌的抗藥性因子（R-factors）

攜帶有抗藥基因，如β-內(nèi)酰胺酶基因，此酶可以水解氨基芐青霉素的內(nèi)酰胺環(huán)而使之失活，因此可賦予寄主抗藥性，如ApR，TcR，CmR等。（2）ColE1編碼大腸桿菌素（肽類(lèi)）（3）細(xì)菌性因子（Ffactor）決定細(xì)菌細(xì)胞性別的小型環(huán)形DNA分子（F+，F(xiàn)-）?？梢酝ㄟ^(guò)接合過(guò)程（cojugation)，把雙鏈DNA中的一條鏈通過(guò)性纖毛（pili）轉(zhuǎn)移入F-細(xì)胞，兩條單鏈各自在細(xì)胞內(nèi)復(fù)制互補(bǔ)鏈重新形成雙鏈環(huán)形DNA分子。

整合（integration）：病毒或其它DNA順序插入寄主染色體DNA并實(shí)現(xiàn)共價(jià)連接

成為寄主染色體DNA的一部分的過(guò)程稱(chēng)整合。具有整合狀態(tài)F因子的菌株稱(chēng)高頻重組株（Hfr），具有高重組率，用于細(xì)菌遺傳學(xué)研究。以復(fù)制特點(diǎn)分類(lèi)松弛型復(fù)制控制質(zhì)粒：每個(gè)細(xì)胞含許多拷貝的質(zhì)粒DNA分子，其復(fù)制不受染色體DNA復(fù)制的控制。

緊密控制型質(zhì)粒：每個(gè)寄主細(xì)胞僅含1-2

拷貝，其復(fù)制與染色體DNA復(fù)制同步。質(zhì)粒的擴(kuò)增（amplification）：用氯霉素抑制寄主細(xì)胞染色體DNA的復(fù)制，質(zhì)粒DNA仍可依靠長(zhǎng)命的DNA復(fù)制酶系統(tǒng)大量復(fù)制。使一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)粒DNA可多達(dá)上千拷貝。分子克隆（Molecularcloning）“克隆”（clone）：由單一個(gè)細(xì)胞或單一個(gè)分子通過(guò)無(wú)性繁殖產(chǎn)生的遺傳上完全相同的一群細(xì)胞或分子。把DNA片斷通過(guò)體外重組方法插入載體DNA分子（如質(zhì)粒，病毒等），并導(dǎo)入細(xì)胞，使之得以大量復(fù)制的過(guò)程，稱(chēng)分子克隆。c.真核細(xì)胞基因組

基因組大小染色體E.coli4.7×1061條環(huán)形

酵母4倍于E.coli16條

果蠅25×8條

人600×46條

真核染色體的基本結(jié)構(gòu)：端粒，著絲粒，復(fù)制原點(diǎn)。d.真核生物細(xì)胞器中的DNA

線(xiàn)粒體DNA（人：16569bp，雙鏈環(huán)形）葉綠體DNA2.基因（genes）（1）經(jīng)典遺傳學(xué)：決定生物體一種性狀或一個(gè)表現(xiàn)型的遺傳因子，稱(chēng)基因。（2）基因的生物化學(xué)定義基因是為一條功能性肽鏈或RNA編碼的一個(gè)DNA片斷。（3）基因與多肽的共線(xiàn)性（見(jiàn)圖）；（4）基因的大小平均350個(gè)AA，1050bp。3.基因與順?lè)醋樱╟istron）

順式與反式：處于不同染色體上的兩個(gè)遺傳位點(diǎn)，稱(chēng)為反式位置（trans）；處于同一染色體稱(chēng)為順式（cis）?；パa(bǔ)檢測(cè)（complementationtest）處于反式位置的兩個(gè)突變位點(diǎn)是否在同一等位基因的遺傳學(xué)檢測(cè)。染色體abc染色體

ABC

順?lè)醋樱禾幱诜词轿恢枚荒芑パa(bǔ)的許多遺傳位點(diǎn)組成一個(gè)“互補(bǔ)群”（complementarygroup），這個(gè)互補(bǔ)群組成一個(gè)“順?lè)醋印保粋€(gè)順?lè)醋拥扔谝粋€(gè)基因。反式行為因子（trans-actingfactor)：為多肽和RNA編碼，能產(chǎn)生可擴(kuò)散型轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，因而可消除等位基因突變的影響的基因。順式行為元件（cis-actingelements）：無(wú)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，或有轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物但只起調(diào)節(jié)本染色體基因表達(dá)的DNA順序。4.真核染色體DNA與基因的組織（1）真核基因與原核基因

原核基因：DNA堿基順序與蛋白質(zhì)氨基酸殘基順序有精確的共線(xiàn)性（Colinear）真核基因：大部分真核基因的編碼順序（外顯子，exon）常被非編碼順序（內(nèi)含子，intron）所打斷，因而稱(chēng)為斷裂基因（interruputedgenes）。證據(jù)：分子雜交與電鏡顯示。b.真核染色體DNA的序列成分

根據(jù)真核染色體DNA復(fù)性動(dòng)力學(xué)研究表明，真核染色體DNA由三類(lèi)順序成份組成：

復(fù)性速度很慢單拷貝順序（基因）

中等復(fù)性速度中等重復(fù)順序，每個(gè)細(xì)

胞幾百次長(zhǎng)幾百bp快速?gòu)?fù)性部分高度