美洲森林群落beta多樣性的緯度梯度性

美洲森林群落beta多樣性的緯度梯度性陳圣賓;歐陽志云;鄭華消燚;徐衛(wèi)華【摘要】Beta多樣性度量不同時空尺度物種組成的變化，是生物多樣性的重要組成部分;理解其地理格局和形成機(jī)制已成為當(dāng)前生物多樣性研究的熱點(diǎn)問題.基于AlwynH.Gentry在美洲收集的131個森林樣方數(shù)據(jù)，采用倍性和加性分配方法度量群落beta多樣性，檢驗(yàn)beta多樣性隨緯度的變化趨勢，并分析其形成機(jī)制.研究表明:(1)美洲森林群落beta多樣性隨緯度增加顯著下降，熱帶和亞熱帶地區(qū)beta多樣性高于溫帶地區(qū);此格局可由物種分布范圍的緯度梯度性和不同粒度(grain)下物種豐富度與緯度回歸斜率的差異推論得出;(2)加性分配方法表明beta多樣性對各個溫度帶森林群落gamma多樣性的相對貢獻(xiàn)率平均為78.2%,并且隨緯度升高而降低;(3)美洲南半球森林群落beta多樣性高于其北半球，這可能反映了區(qū)域間物種進(jìn)化和環(huán)境變遷歷史的差異.此外，還探討了不同beta多樣性計(jì)算方法的適用情景，首次證實(shí)了森林生態(tài)系統(tǒng)群落水平beta多樣性的緯度梯度性，這對研究生物多樣性的形成機(jī)制和生物多樣性保護(hù)都具有重要的意義.【期刊名稱】《生態(tài)學(xué)報》【年(卷)，期】2011(031)005【總頁數(shù)】7頁(P1334-1340)【關(guān)鍵詞】森林群落;緯度梯度;形成機(jī)制;倍性分配;加性分配【作者】陳圣賓;歐陽志云;鄭華消燚;徐衛(wèi)華【作者單位】中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京,100085;中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京,100085;中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京,100085;中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京,100085;中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100085【正文語種】中文Abstract:Betadiversityisanimportantcomponentofbiologicaldiversity，measuringcompositionalchangeinspeciesassemblagesacrosstemporalandspatialscales.Understandingspatialvariationinbetadiversityandtheunderlyingmechanism(s)hasbecomethefocusofbiodiversitystudiesinrecentyears.Althoughmanystudieshaveprovedlatitudinalgradientinspeciesrichness,whetherbetadiversityshowslatitudinaltrendsstillremaincontroversial.Inthepresentstudy,weassessedthelatitudinalgradientinbetadiversityatcommunitylevel.Weselectedinventorydataof1310.1hm2forestplotsfromSouthandNorthAmerica,includingvarioustypesofforestcommunities.Theseforestplotswereasubsetof226matureforestplotswhichweresystematicallygatheredbylateAlwynH.Gentryduring22years.Weformulatedtwotheoreticalframeworkstofacilitatetheanalyses.First,sincespeciesrangesizegenerallyincreasewithlatitude,therewillbemoreobviousoverlappinginspeciesdistributiontowardthepole;thisinturnwillleadtolatitudinalgradientinbetadiversity.Second,sincelatitudinaldeclineinspeciesrichnessatlargerspatialgrainismoreabruptthanthatatsmallerspatialgrain,thediscrepancyinspeciesrichnessofdifferentspatialgrains(betadiversity)willdecreasewithlatitude.Tocatchmoreinformationofspatialvariationinspeciescompositionwithincommunities,weusedbothmultiplicativeandadditivepartitioningmethodstocalculatebetadiversity.Simplecorrelationandregressionwereusedtotesttherelationshipsbetweenlatitudeandspeciesdiversity.Theresultsshowedthat(1)betadiversityincreasedsignificantlyalongwithdecreasinglatitude,irrespectivewhichpartitioningmethodwasused.Generally,betadiversityintropicalandsubtropicalforestswascomparable,andwasmuchhigherthanthatoftemperateforests.Thispatterncanbeeasilyderivedbythelatitudinaldecreaseinspeciesrangesizemeasuredbymeannumberofsubplotsoccupiedbyallspecieswithincommunity,andthedifferencesbetweenregressionslopesofspeciesrichnessagainstlatitudeatlargerandsmallergrains;(2)gammadiversityofthestudiedcommunitieswasmainlycontributedbybetadiversity,withanaverageof78.2%.Alongwithincreasinglatitude,therelativecontributesofbetadiversitytototalgammadiversitydecreasedsignificantly;(3)betadiversityinsouthhemispherewasrelativelyhigherthanthatofnorthhemisphere.Thismightreflecttheregionaldifferencesinthehistoriesofspeciesevolutionandenvironmentalchanges.Inaddition,wediscussedtheproperusageofmultiplicativeandadditivepartitioningmethods.Toourknowledge,thisisthefirstattempttotestlatitudinalgradientinbetadiversityofforestecosystemsatcommunitylevel.Theresultsofourstudyhaveimportantimplicationsfornotonlyunderstandingthedeterminantsofspatialvariationinbiodiversitybutalsoforbiodiversityconservation.KeyWords:forestcommunity;latitudinalgradient;formationmechanism;multiplicativepartitioning;additivepartitioningBeta（或B）多樣性度量物種組成在時空尺度上的變化，是一定區(qū)域的物種豐富度（y或gamma）和區(qū)域內(nèi)各個取樣點(diǎn)的平均物種豐富度（a或alpha）的函數(shù)［1-3］。許多研究均已闡明，在各個粒度（grain）上，物種豐富度均具有緯度梯度性，即從赤道到兩極遞減［4］。而對beta多樣性是否具有相似的緯度梯度性尚未達(dá)成共識［3］。因此，beta多樣性的地理格局及其形成機(jī)制已成為當(dāng)前生物多樣性研究的熱點(diǎn)問題［3,5］。目前關(guān)于beta多樣性地理格局的研究大都針對脊椎動物，對植物關(guān)注較少;分析粒度主要為區(qū)域尺度，群落水平的分析很少［3］;而beta多樣性是與類群和尺度密切相關(guān)的［6-9］。為深入理解beta多樣性的地理格局，基于AlwynH.Gentry的森林樣方數(shù)據(jù)，本文采用倍性分配方法B=Y/a［1］和加性分配方法B=Y-a［2］度量群落beta多樣性，檢驗(yàn)其緯度梯度性，并據(jù)此分析不同緯度森林群落生物多樣性形成機(jī)制。1.1分析框架由于高緯度地區(qū)生境異質(zhì)性較低，而低緯度地區(qū)生境異質(zhì)性較高，所以對于某一生物類群而言，物種分布范圍隨緯度升高增大，這也符合Rapoport法則（Rapoport'srule）［10-11］。因此，在高緯度地區(qū)，物種分布趨于重疊，區(qū)域間物種組成變化較小，導(dǎo)致beta多樣性較低;而在低緯度地區(qū)則反之（圖1）。另外，有研究表明，分析粒度越大，物種豐富度隨緯度下降的趨勢越明顯［12-13］。以物種數(shù)為應(yīng)變量時，兩個回歸曲線間的差異是加性分配所得beta多樣性;由于lnB=lnY-lna,則以物種數(shù)的自然對數(shù)值為應(yīng)變量時，兩個回歸曲線間的差異則為倍性分配所得beta多樣性的對數(shù)值（圖2）。據(jù)此推論，群落尺度beta多樣性應(yīng)該具有緯度梯度性。1?2群落樣方數(shù)據(jù)AlwynH.Gentry及其同事調(diào)查了全球226個0.1hm2成熟均一的森林群落樣方(http://www.wlbcenter.org/gentry_data.htm)。樣方由10個以Z字型排列的2mx50m小樣格組成。他們記錄了樣方內(nèi)所有胸徑大于2.5cm的喬木、灌木、藤本和半附生植物在各個樣格內(nèi)的分布。為了降低樣方內(nèi)生境異質(zhì)性，他們盡量選擇較小的海拔梯度范圍和同一土壤類型，并避免人為干擾和一些處于早期演替階段的森林群落。這樣，0.1hm2的樣方就可以代表研究群落的狀況，而較少受林內(nèi)小尺度斑塊的影響。因此，可以認(rèn)為這些樣方數(shù)據(jù)代表了群落所在區(qū)域的平均狀況，而且在不同的區(qū)域間是可比的。從這個數(shù)據(jù)庫選擇了屬于南北美洲大陸(S40°—N40°)的131個樣方。其中熱帶地區(qū)(S12°—N12°)的樣方最多，為84個，其次是亞熱帶地區(qū)(S12°—S23.45°和N12°—N23.45°)的樣方為31個，而溫帶地區(qū)(S23.45°—S40。和N23.45°—N40°)的樣方為16個。1.3beta多樣性度量方法采用倍性分配方法P=Y/?［1］和加性分配方法P=Y-a［2］度量群落的beta多樣性。其中，Y是0.1hm2樣方內(nèi)的總物種數(shù)，a是10個0.01hm2樣格內(nèi)物種數(shù)的平均值。為了區(qū)別，將倍性分配所得B記為betaM，而將加性分配所得的B記為betaA。根據(jù)定義，1/betaM為平均每個物種的分布點(diǎn)占區(qū)域內(nèi)總分布點(diǎn)的比例。則在本研究中，物種平均分布范圍為10/betaM，即群落內(nèi)每個物種分布的平均樣格數(shù)，記為Nsub。加性分配方法將總的物種多樣性(gamma)分解為樣格內(nèi)(alpha)和樣格間(beta)的多樣性。由于加性分配用同樣的單位度量alpha和beta多樣性，所以它們的相對重要性很容易得以量化和解釋［14］。beta多樣性對gamma多樣性的相對貢獻(xiàn)為betaA/gammax100%，記為Cbeta。1.4統(tǒng)計(jì)分析運(yùn)用Pearson相關(guān)系數(shù)建立所有變量間的相關(guān)性矩陣;運(yùn)用線性回歸模型檢驗(yàn)gamma、alpha、betaM、betaA、Nsub和Cbeta與緯度間的關(guān)系，以及betaM和betaA與gamma的關(guān)系。由于所分析的數(shù)據(jù)具有一定的空間自相關(guān)，所以采用Dutilleul的方法重新估計(jì)自由度，然后檢驗(yàn)相關(guān)和回歸的顯著性［15］。所有分析均在免費(fèi)軟件SAM(SpatialAnalysisinMacroecology)中完成［16］。在所有的131個0.1hm2森林群落樣方內(nèi)，gamma多樣性最高為270種，最低為15種，平均為115種。而0.01hm2的樣格內(nèi)，alpha多樣性最高為平均43.7種，最低為平均4.5種，平均為21.6種。betaM介于2.3和8.3之間，平均為5.0;而betaA介于10.5和234.7之間，平均為93.3。物種分布范圍(Nsub)最大為4.3,最小為1.2，平均為2.2。beta多樣性對gamma多樣性的貢獻(xiàn)(Cbeta)均大于50%，最小為57.4%，最大為87.9%，平均為78.2%。在這些變量中，betaA變異系數(shù)最大(62.4%)，而Cbeta變異系數(shù)最小(8.4%)。Gamma、alpha、betaM和betaA之間均顯著正相關(guān)(P<0.001)，尤其在gamma和betaA之間(表2,r=0.998,P<0.001)。特別注意betaM和betaA之間的顯著正相關(guān)(圖1,r=0.841,P<0.001)。Gamma和alpha多樣性及其對數(shù)值均隨緯度增加而降低，但gamma多樣性降低的速率(即回歸曲線的斜率)總大于alpha,特別是以豐富度進(jìn)行檢驗(yàn)時(圖3)。這導(dǎo)致betaM和betaA均隨緯度升高顯著降低(圖4);緯度分別能解釋betaM和betaA總體方差的28.6%和26.9%。熱帶地區(qū)的betaM均值為5.3，與亞熱帶地區(qū)的betaM(4.9)差異不顯著，均顯著高于溫帶地區(qū)的均值3.1(圖5)。betaA表現(xiàn)出同樣的趨勢，熱帶地區(qū)為108.7，亞熱帶地區(qū)為91.0，而溫帶地區(qū)僅為17.3(圖5)。在相同的緯度上，南美森林群落的beta多樣性總是高于北美，并且不受beta多樣性度量方式的影響(圖6)。隨著緯度升高，Nsub顯著增加(r2=0.371,P<0.001)，而Cbeta顯著降低(r2=0.371,P<0.001)(圖7)。beta多樣性度量不同時空尺度物種組成的變化［3］,而本文是在更高一個層次上分析群落內(nèi)物種組成變化幅度（即beta多樣性）的地理空間分異。許多研究試圖闡明beta多樣性的地理格局，并檢驗(yàn)其緯度梯度性［3］。有些研究表明beta多樣性確實(shí)表現(xiàn)出一定的緯度梯度性，并在一定程度上與物種豐富度的地理格局相似［3］。但他們所使用的數(shù)據(jù)大多為物種分布圖和區(qū)域性物種名錄，分析粒度較大，而且研究對象大多為脊椎動物［3］。本文采用大尺度范圍的樣方數(shù)據(jù)，采用多樣性的倍性分配和加性分配方法計(jì)算beta多樣性，表明群落水平beta多樣性隨緯度升高顯著降低，這能為理解森林群落生物多樣性的形成機(jī)制和生物多樣性保護(hù)提供重要的信息。Rapoport法則（Rapoport'srule）是指，動植物的緯向分布寬度隨緯度升高而逐漸變寬的現(xiàn)象［10-11］。本文所用的數(shù)據(jù)并不嚴(yán)格符合Rapoport法則的定義，且也無意于檢驗(yàn)此法則。分析結(jié)果表明，以樣方內(nèi)物種分布樣格數(shù)平均值度量的分布范圍（Nsub）隨緯度升高顯著增加（圖7）。因此betaM隨緯度升高顯著下降（圖4,5,6）。結(jié)果表明，即使在0.1hm2（區(qū)域）和0.01hm2（局域）的尺度上，物種豐富度的緯度梯度性仍然是尺度依賴的，區(qū)域尺度的物種多樣性隨緯度增加下降的速率大于局域尺度（圖3），從而導(dǎo)致betaM和betaA均隨緯度升高顯著降低（圖4）。因此，beta多樣性的緯度梯度性可由物種分布范圍的緯度梯度性，以及物種豐富度緯度梯度性的粒度依賴性推論而來［13］。beta多樣性對gamma多樣性的相對貢獻(xiàn)同樣具有一定的緯度梯度性（圖7）。在熱帶地區(qū)，gamma多樣性的80.3%來自beta多樣性，而在亞熱帶和溫帶地區(qū)分別降低到78.3%和67.9%?？傮w而言，在所研究的尺度上，森林群落gamma多樣性的78.2%來自beta多樣性。這表明在0.01hm2樣格內(nèi)物種組成隨緯度發(fā)生系統(tǒng)性的變化，即在熱帶和亞熱帶地區(qū)，更多地由偶見種組成，而在溫帶地區(qū)，常見種的比例增加。因此，低緯度森林豐富的物種多樣性主要來自其較高的beta多樣性。生境異質(zhì)性和物種對環(huán)境梯度的特異性響應(yīng)都會導(dǎo)致beta多樣性。beta多樣性的緯度梯度性表明，對植物而言，低緯度地區(qū)的環(huán)境異質(zhì)性可能更強(qiáng)。雖然Gentry在調(diào)查樣方時試圖降低樣方內(nèi)的異質(zhì)性，但并不能完全去除小尺度上地形、土壤因子和林窗干擾歷史的變化。而這些因子都是森林群落內(nèi)植物分布的重要限制因子［17-19］。另外一方面，beta多樣性的緯度梯度性也反映了不同地區(qū)植物的生態(tài)位寬度。植物的生態(tài)位在低緯度地區(qū)較窄，并隨著緯度增加而變寬。從而導(dǎo)致Nsub隨緯度升高顯著增加（圖7）。在相同的緯度上，南美洲森林群落的beta多樣性總是高于北美洲（圖6）,可能反映了南北美在物種進(jìn)化和環(huán)境變化歷史方面的差異。首先，赤道以南的美洲地區(qū)為連續(xù)的大陸，而赤道以北的許多地區(qū)（特別是中美洲地區(qū)）是狹長的陸地和島嶼。因此，在相同緯度上，北美洲較南美洲面積小，而狹小的面積限制了物種進(jìn)化，增加了滅絕風(fēng)險，最終降低了植物區(qū)系的特有性。其次，南美安第斯山脈的隆起促進(jìn)了物種分化，形成許多地區(qū)特有種［20］。而北美缺乏類似的物種進(jìn)化事件。再者，大部分北美大陸在末次冰期被冰雪覆蓋，現(xiàn)在的植物區(qū)系主要由自低緯度擴(kuò)散來的廣布種組成;而南美洲受末次冰期影響較小。這些因素共同作用導(dǎo)致不同半球間森林群落beta多樣性的差異?？梢酝茰y，群落水平beta多樣性的地理分異可能記錄了物種進(jìn)化和環(huán)境變遷的歷史。當(dāng)然，這一格局及其潛在機(jī)制需要更細(xì)致的研究來反復(fù)檢驗(yàn)。目前，beta多樣性的度量方法非常多樣，估計(jì)不下40種［3］。倍性分配和加性分配是較為常用的兩個方法［3,21］。采用這兩種方法，許多研究發(fā)現(xiàn)beta多樣性的緯度梯度性［8,22-24］。Soininen等發(fā)現(xiàn)采用倍性分配方法計(jì)算的beta多樣性隨緯度升高而降低，但并不顯著。這可能是由于他們的分析包涵了各種生物類群，區(qū)域和局域間面積差異變化較大，而生物學(xué)特征（如個體大小和擴(kuò)散方式）和不同區(qū)域/局域面積比例都會顯著影響beta多樣性［8］。主要類群均為喬木，區(qū)域和局域間面積差異一致（均為10：1）,故無論采用倍性還是加性分配方法，beta多樣性均具有緯度梯度性，且二者間具有顯著的正相關(guān)（表2）,但betaA變異系數(shù)較大（表1）,這體現(xiàn)了它們測度的是beta多樣性的不同側(cè)面。比較而言，betaA與gamma和alpha多樣性的相關(guān)性均較強(qiáng)（表2）,即betaA對gamma和alpha多樣性具有較強(qiáng)的依賴性。因此，在進(jìn)行區(qū)域間比較時，由于betaM不依賴物種豐富度，因此可能比betaA更具優(yōu)勢［25］，雖然其變異系數(shù)較低（表1）；而在探討不同尺度生態(tài)過程在物種多樣性形成機(jī)制中的作用時，betaA更具優(yōu)勢，因?yàn)樗軈^(qū)分不同尺度多樣性的貢獻(xiàn)［14］。本文首次在大洲的地理尺度上，證實(shí)了森林生態(tài)系統(tǒng)群落水平beta多樣性的緯度梯度性，這對研究生物多樣性的形成機(jī)制和生物多樣性保護(hù)都具有重要的意義。致攵謝:感謝MissouriBotanicalGarden的AlwynH.Gentry及其同事采集、整理和公開森林樣方數(shù)據(jù);感謝中國科學(xué)院植物研究所張金龍博士在數(shù)據(jù)獲取和分析方面提供的幫助。參考文獻(xiàn)：［3］陳圣賓，歐陽志云，徐衛(wèi)華，肖燚.Beta多樣性研究進(jìn)展.生物多樣性，2010,18（4）:323-335.［11］沈澤昊，盧綺妍.物種分布區(qū)范圍地理格局的Rapoport法則.生物多樣性，2009,17（6）:560-567.【相關(guān)文獻(xiàn)】[1]WhittakerRH.VegetationoftheSiskiyouMountains,OregonandCalifornia.EcologicalMonographs,1960,30(3):279-338.[2]LandeR.Statisticsandpartitioningofspeciesdiversityandsimilarityamongmultiplecommunities.Oikos,199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