小麥抗白癜風(fēng)育種研究進(jìn)展

小麥抗白癜風(fēng)育種研究進(jìn)展

由專(zhuān)性生殖器真小麥粉菌（blumarisdc.f.sp.tri）引起的小麥粉菌性疾病已給世界許多國(guó)家的小麥生產(chǎn)帶來(lái)潛在風(fēng)險(xiǎn)。二十世紀(jì)八十年代以來(lái),隨著矮稈、半矮稈品種的推廣和水肥條件的改善,小麥白粉病的發(fā)生及危害在我國(guó)日趨嚴(yán)重。1990年小麥白粉病在全國(guó)39%的小麥種植面積上發(fā)生流行,造成小麥產(chǎn)量損失14.38億kg(金善寶1996)。為了有效地控制小麥白粉病的流行和危害,我國(guó)眾多學(xué)者從植物病理學(xué)、抗病育種學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域開(kāi)展了大量的基礎(chǔ)和應(yīng)用研究。本文僅對(duì)我國(guó)小麥白粉病有關(guān)方面研究的新進(jìn)展,結(jié)合本單位的工作進(jìn)行綜述與分析。1對(duì)我國(guó)小麥白領(lǐng)菌毒種的檢測(cè)自從Mains(1930,1933)報(bào)道了大麥、小麥白粉病菌的寄主品種專(zhuān)化現(xiàn)象以后,在歐洲、北美、澳大利亞等曾對(duì)禾谷白粉病(ErysiphegraminisDC)特別是大麥和小麥白粉菌(E.graminisf.sp.hordei和BlumeriagraminicDCf.sp.tritici)的生理小種有過(guò)大量的研究報(bào)道,在此基礎(chǔ)上進(jìn)行的抗病品種的培育和種植,對(duì)世界糧食產(chǎn)量的大幅度增加起過(guò)重要的作用。我國(guó)小麥白粉病菌生理小種的研究始于20世紀(jì)70年代末,到1995年,有記錄的小種已達(dá)60多個(gè)。從上世紀(jì)七十年代以來(lái),由于基因?qū)驅(qū)W說(shuō)在許多植病體系中得到證實(shí)而受到廣泛的認(rèn)可。隨著群體遺傳學(xué)理論的建立和滲透,國(guó)外對(duì)禾谷白粉病菌生理小種及其變異的研究已轉(zhuǎn)向?qū)Σ【后w結(jié)構(gòu)及其變化的研究,即對(duì)毒性基因的頻率進(jìn)行分析,并對(duì)毒性群體動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。八十年代起,毒性分析的方法也逐漸應(yīng)用于我國(guó)小麥白粉病菌的研究。從1991年至1994年的毒性頻率分析來(lái)看,我國(guó)小麥白粉病菌對(duì)已知抗病基因Pm21、Pm2、Pm2+6、Pm2+Mld和Pm2+Talent的毒性頻率為0%~15%左右,對(duì)Pm4a和Pm4b的毒性頻率則分別在19%~35%和2%~27%之間變化;此外,白粉病菌群體對(duì)Pm1、Pm3a、Pm3c、Pm3f、Pm5及Pm8基因有很高的毒性頻率,小麥白粉病對(duì)含Pm8的高加索的毒性頻率在四年中分別達(dá)到99.4%~100%。V4a的頻率在總體上呈上升趨勢(shì);小麥白粉病菌對(duì)新近轉(zhuǎn)育成功的Pm21抗病基因的毒性頻率為零。對(duì)我國(guó)小麥白粉菌群體毒性進(jìn)行比較,結(jié)果顯示,近些年來(lái)西南地區(qū)的白粉菌群體對(duì)Pm2、Pm2+Mld及Pm4a、Pm4b的毒性頻率超過(guò)30%,明顯高于北京和江浙地區(qū),而三地區(qū)的白粉菌群體對(duì)Pm2+6和Pm2+Talent的毒性都保持了較低的水平。從總體看,西南地區(qū)小麥白粉菌對(duì)各抗病基因的毒性頻率均顯著高于其它地區(qū),說(shuō)明西南地區(qū)小麥白粉菌的毒性比其它地區(qū)復(fù)雜。七十年代中期,人們?cè)趯?duì)群體遺傳學(xué)理論理解的基礎(chǔ)上認(rèn)識(shí)到生理小種研究的局限性,通過(guò)對(duì)Person提出的一個(gè)表明植物病原群體生理專(zhuān)化在田間的基因?qū)蚧プ骼碚撃Ｐ偷耐茝V,提出用表現(xiàn)型對(duì)表現(xiàn)型分析來(lái)實(shí)施基因?qū)蚣僬f(shuō)在田間的應(yīng)用,從而使對(duì)病菌群體的分析進(jìn)入應(yīng)用階段。應(yīng)用這一原理對(duì)我國(guó)小麥白粉菌的毒性進(jìn)行分析,可清晰地看出小麥白粉病菌對(duì)各已知抗病基因的毒性頻率及其走向。小麥白粉病菌生理小種的鑒定在歷史上曾起過(guò)重要作用。隨著科學(xué)研究的發(fā)展,掌握病菌群體的毒性結(jié)構(gòu)、分布和動(dòng)態(tài),更便于對(duì)抗病基因及其有效區(qū)域進(jìn)行評(píng)價(jià),且直接分析病菌對(duì)已知抗病基因的毒性頻率,了解毒性基因變化動(dòng)態(tài)對(duì)抗病基因喪失作出早期預(yù)測(cè),可為育種部門(mén)超前性育種提供依據(jù)。今后應(yīng)創(chuàng)造條件,根據(jù)國(guó)內(nèi)抗源材料和主要生產(chǎn)品種所含抗白粉病基因,組建一套具有不同抗病基因的近等基因系作為鑒別寄主,這樣的鑒定結(jié)果,在較大程度上可供育種和生產(chǎn)上配置品種直接利用。為了提高測(cè)定結(jié)果的實(shí)用性,必須根據(jù)育種材料和生產(chǎn)品種的階段性變化情況,及時(shí)補(bǔ)充或更換鑒別寄主,因此大力開(kāi)展抗病基因鑒定和我國(guó)近等基因系的培育工作十分必要。2抗病品種的分子標(biāo)記及其應(yīng)用1990年,澳大利亞學(xué)者Waterhouse.W.L.首次報(bào)道小麥品種Thew攜帶一對(duì)顯性抗病基因,隨后Sears(1950)把抗白粉病基因Pm1定位在7AL上,至今已有24個(gè)位點(diǎn)共33個(gè)小麥抗白粉病基因定位在所有7個(gè)染色體部分同源群中(表1)。這些抗病基因的發(fā)現(xiàn)和定位為有目的地進(jìn)行抗白粉病育種打下了良好的基礎(chǔ)。除表1中所列已知抗白粉病基因外,在一粒小麥、阿拉拉特小麥、山羊草屬、偏凸山羊草(A.ventricosa)、叢形山羊草(A.comosa)、冰草屬、大麥屬及鵝觀(guān)草屬等近緣物種中亦發(fā)現(xiàn)有對(duì)小麥白粉病高抗至免疫的材料。然而,值得指出的是,普通小麥本身的抗性資源尚待充分挖掘利用,我國(guó)的一些地方品種,如小白冬麥、紅卷藝、復(fù)壯30(地方改良品種)均表現(xiàn)高抗白粉病。很有必要弄清這些抗源的基因位置所在及抗譜范圍,以便有效利用。目前,有關(guān)抗病品種或品系所含具體Pm基因的信息常來(lái)自系譜推導(dǎo)、單體分析、基因定位、抗譜分析及寄主與病原互作產(chǎn)生的侵染型分析等方法。但在親本遺傳背景不清楚或含有兩個(gè)或兩個(gè)以上抗病基因的情況下,上述分析方法的具體操作就顯得比較復(fù)雜,很難在育種實(shí)踐中廣泛采用,而且由于基因之間的互作及環(huán)境條件干擾,其準(zhǔn)確性也往往受到影響,而現(xiàn)今發(fā)展起來(lái)的分子標(biāo)記技術(shù)在某種程度上解決了這個(gè)問(wèn)題。因?yàn)榉肿訕?biāo)記相對(duì)于形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記和生化標(biāo)記具有以下特點(diǎn):a不受時(shí)空限制,不依賴(lài)基因表達(dá),可在任何發(fā)育階段和組織中進(jìn)行檢測(cè);b數(shù)量多、多態(tài)性高;c有許多分子標(biāo)記表現(xiàn)為共顯性,能夠鑒別基因型是否純合,提供完整的遺傳信息等。在小麥抗白粉病分子標(biāo)記研究中使用的主要是RFLP和RAPD兩種技術(shù)。劉金元等(2000)利用已驗(yàn)證過(guò)的與Pm2、Pm4及Pm6緊密連鎖的分子標(biāo)記,對(duì)南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳所與江蘇省里下河地區(qū)農(nóng)科所合作育成的優(yōu)良抗病新品系,以及其他單位育成的但所含具體Pm基因尚有異議的抗病品種進(jìn)行了分析,明確了這些材料中所含具體的白粉病抗病基因,顯示出分子標(biāo)記技術(shù)在育種應(yīng)用上的獨(dú)特優(yōu)越性。我國(guó)長(zhǎng)期大面積推廣品種中90%左右的抗源來(lái)自Pm8基因,但Pm8基因目前在我國(guó)絕大部分地區(qū)已基本或完全喪失抗性。隨后在中國(guó)的栽培小麥品種中還檢測(cè)到Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm5、Pm6等6個(gè)基因。除Pm8外,Pm1、Pm3a、Pm3c、Pm3f、Pm5、Pm7等抗病基因在我國(guó)已先后報(bào)道被相對(duì)生理小種的毒性基因所克服,而Pm1、Pm4、Pm6、XBD(存在于農(nóng)家品種“小白冬麥”中),目前在我國(guó)西南地區(qū)已被發(fā)現(xiàn)開(kāi)始喪失抗性,但它們?cè)谖覈?guó)其它絕大部分地區(qū)仍表現(xiàn)有效。在抗病品種的培育過(guò)程中,幾乎沒(méi)有利用含Pm7的品系Transec,這可能是由于其存在不良性狀連鎖之故。Pm9沒(méi)有單獨(dú)的載體,它往往與Pm1、Pm2共存于一個(gè)品種中。Pm10、Pm11、Pm14、Pm15抗偃麥草專(zhuān)化型白粉病,不抗小麥白粉病,所以在生產(chǎn)上沒(méi)有利用價(jià)值。經(jīng)鑒定,Pm12、Pm13、Pm18、Pm20及Pm21目前在我國(guó)表現(xiàn)高抗至免疫,因而亦應(yīng)盡快將它們轉(zhuǎn)入生產(chǎn)品種中去。除Pm21以外,含有其它6個(gè)Pm基因的品種(系)農(nóng)藝形狀差,不宜直接用作育種親本,但可籍各種新的生物技術(shù)手段以加快轉(zhuǎn)移利用這些Pm基因的進(jìn)程。另外Pm17雖然抗性不全,但大多數(shù)菌系對(duì)其均無(wú)很高毒力,可作為背景抗性材料與其它基因組合使用。二十世紀(jì)八十年代中期以來(lái),隨著Pm8基因的抗性在我國(guó)大部分地區(qū)相繼喪失,導(dǎo)致小麥白粉病在全國(guó)范圍內(nèi)多次大流行,而且目前可供大面積推廣應(yīng)用含其它Pm基因的抗病品種很少,所以我國(guó)隨時(shí)都有面臨小麥白粉病流行危害的危險(xiǎn)。品種抗性喪失過(guò)快,是由于病菌小種變異快,新小種克服了相應(yīng)Pm基因的抗性所致,這種寄主與病源物間的競(jìng)爭(zhēng)將長(zhǎng)期存在,且愈演愈烈,從而造成小種專(zhuān)化抗性在育種上的被動(dòng)局面。如何走出這種困境,保持相對(duì)穩(wěn)定、持久的抗性,是抗病育種界共同關(guān)注的焦點(diǎn)。3抗病品種的選擇抗病育種的歷史證明,選育和使用抗病品種防治農(nóng)作物病害是最經(jīng)濟(jì)有效的措施。長(zhǎng)期以來(lái),抗病育種主要使用了小種專(zhuān)化抗病性,由于病源菌生理小種變異,抗病品種的抗病性喪失現(xiàn)象愈益突出,大大縮短了抗病品種使用年限,甚至品種抗性喪失的速度超過(guò)了育種速度,這是理論和實(shí)踐上急待研究解決的課題。許多學(xué)者認(rèn)為,解決此問(wèn)題主要可從以下幾方面來(lái)考慮:(1)盡快改變抗源單一化和品種單一化的局面。加快推廣利用不同的高效抗病基因,逐步實(shí)現(xiàn)抗病基因和抗病品種的合理布局,以減緩優(yōu)勢(shì)毒性菌系的繁殖速率,減少越夏菌源和外來(lái)菌源,盡量減少病害流行造成的損失。(2)注重多個(gè)高效基因的累加及多系品種的培育。進(jìn)行抗白粉病基因累加應(yīng)是培育持久抗性品種的一條有效途徑。陳新民(1999)利用矮稈、早熟,抗條銹病的CA8695為母本,與高稈晚熟、抗白粉病(含Pm2+4b+6三個(gè)抗白粉病基因)和抗條繡病的C39為父本雜交,F1代與推廣品種京411復(fù)交選育出CA9950、CA9953、CA9644、CA9641等小麥新品系,其抗性明顯優(yōu)于單一基因。MarisHuntsman(Pm2+6)在英國(guó)種植十多年仍然保持較好抗性,這可能是由于其中所含的兩個(gè)乃至數(shù)個(gè)主效抗病基因,使小種演化難以導(dǎo)致其抗性喪失。實(shí)踐證明,單基因控制的抗性極易丟失,由多個(gè)基因控制的抗性一般較為穩(wěn)定持久。借助分子標(biāo)記等新技術(shù),培育抗病譜上互補(bǔ)性較強(qiáng)的多系品種應(yīng)用于大田,也可大大控制新的優(yōu)勢(shì)小種在某一地區(qū)的流行及擴(kuò)展。(3)重視低感和慢粉抗性品種的利用。對(duì)抗病品種的選育應(yīng)用中,在追求免疫、高抗傳統(tǒng)目標(biāo)的同時(shí),不要輕易放棄具有其它抗性品種的選育。在生產(chǎn)上低感、慢白粉和耐病品種也值得合理布局利用。小麥品種的慢白粉抗性,已逐漸引起人們的興趣和重視。許多研究證明,慢白粉抗性組分包括侵染效率低、潛育期較長(zhǎng)、產(chǎn)孢能力弱,從而使白粉病上升速度緩慢,最終嚴(yán)重度和普遍率較低。Shaner(1973)對(duì)慢白粉品種Knox小麥的研究指出,這種慢病性主要是由于減少了侵染和孢子的產(chǎn)生所致。Singh(1990)以菌落數(shù)量、菌落尺度、產(chǎn)孢指數(shù)和嚴(yán)重度為指標(biāo),鑒定印度的HB208等4個(gè)品種為慢白粉品種。王錫鋒等(1991)則以病害進(jìn)展曲線(xiàn)下的面積(AUDPC)和最終嚴(yán)重度為指標(biāo),鑒定周8846和保豐7228為慢白粉品種。張志德等(1994)研究發(fā)現(xiàn),小麥品種里勃留拉、咸農(nóng)4號(hào)和阿勃為慢白粉品種,小偃6號(hào)為中慢品種,它們的抗性對(duì)病菌小種無(wú)特異性。盛寶欽(1990)鑒定臨運(yùn)85等9個(gè)品系具有慢白粉特性。吳畏等(1985)在白粉病慢發(fā)抗性研究基礎(chǔ)上選出16個(gè)春小麥品種,包括4種不同的抗性類(lèi)型。利用特種蛋白質(zhì)染料考馬斯亮藍(lán)(CoomassieBrilliantBlueR250)和棉藍(lán)乳酚液快速撕表皮染色法鏡檢觀(guān)察4種不同抗性品種被侵染葉片白粉病菌吸器變化,得出抗病品種有以下特點(diǎn):a抗病類(lèi)型延遲吸器得形成;b吸器數(shù)目增加緩慢;c吸器數(shù)量少而小;d吸器消衰快。苗期和成株期吸器與品種抗性有一致得趨勢(shì),因此采取在苗期撕表皮后染色觀(guān)察吸器的簡(jiǎn)易方法可用于早期選擇抗病和淘汰感病材料。據(jù)段雙科等(1999)在陜西楊凌八年的觀(guān)察研究,淮陰894、阿勃等屬低感、慢粉品種,具有非小種專(zhuān)化抗性的特征,抗病性持久穩(wěn)定。慢白粉病品種(系)大都是苗期感病,田間成株期抗病,這類(lèi)品種成株期病情發(fā)展有以下特征:a病菌侵染潛育期長(zhǎng);b病葉普遍率和嚴(yán)重度低,病指增長(zhǎng)速度緩慢;c頂三葉病斑稀少;d病斑薄、小,產(chǎn)生孢量