荒漠地區(qū)土壤微生物對生物結(jié)皮形成的影響

荒漠地區(qū)土壤微生物對生物結(jié)皮形成的影響

土壤微生物不僅是土壤形成的參與者，也是土壤的重要組成部分。這是形成土壤聚集體不可或缺的因素。只有當(dāng)微生物相互作用時，土壤才能收集土壤顆粒。土壤微生物的垂直分布對土壤理化特性和植物生長都有重要影響。它們在生態(tài)系統(tǒng)中充當(dāng)著分解者的角色,不僅在土壤結(jié)皮的形成、植物營養(yǎng)的轉(zhuǎn)化過程中,通過其旺盛的生理代謝活動改變著沙上表面的物理和化學(xué)性質(zhì),同時調(diào)節(jié)水分傳導(dǎo)、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。另外,由于土壤微生物能生活在各種極端環(huán)境中,具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性,因此在降水稀少的荒漠地區(qū),許多耐旱、耐高溫的土壤微生物種類仍然能夠生活在沙土的表面,在荒漠地表生物結(jié)皮形成各階段都起著十分重要的作用。1不同地形條件與土壤酶活性土壤中有機(jī)質(zhì)是土壤酶的有機(jī)載體,其中各組分又能激活相應(yīng)的土壤酶系的酶活性。土壤酶活性參與土壤的發(fā)生發(fā)展,能夠表征土壤中有機(jī)物的生物化學(xué)轉(zhuǎn)化過程。周禮凱將分別測得的與土壤肥力因素有關(guān)的各種酶活性值與土壤理化特性參數(shù)進(jìn)行聚類分析,結(jié)果表明:用土壤中分布最廣的酶活性的總體來表征土壤總體肥力水平是可行的。土壤酶活性強(qiáng),能夠加快土壤中有機(jī)質(zhì)催化反應(yīng),改變沙土性質(zhì),從而形成結(jié)皮層。土壤活性具有相對的穩(wěn)定性,土壤酶活性經(jīng)常作為土壤微生物生長和活性的指標(biāo)。土壤酶活性主要來源于土壤微生物植物根系和土壤動物。在干旱地區(qū),植物生長受降水限制,沙丘中土壤動物少,而土壤微生物存活要求的條件較低,貧瘠流動沙丘中仍有一定數(shù)量各類微生物生存,可見在干旱荒漠地區(qū)土壤微生物對土壤酶累計(jì)貢獻(xiàn)較大。尤其當(dāng)土壤微生物受水分和溫度影響不利于繁殖和活動時,土壤酶的穩(wěn)定性使其仍能保持活性。受地帶土壤類型、植物種類數(shù)量、根系分布、有機(jī)質(zhì)含量組分和微生物生長等因素的影響,土壤酶活性差異顯著。不同地帶的固定和半固定沙丘、結(jié)皮層或表層土壤酶活性均高于本地帶的流動沙丘表層,固定沙丘結(jié)皮層土壤酶活性強(qiáng),其次為結(jié)皮層下層。而流動沙丘則恰好相反,其表層土壤酶活性要高于沙丘下層。趙吉等對黃河南岸庫布齊沙地結(jié)皮層的酶活性研究表明,作為特殊的生物學(xué)活動層,固定沙丘的結(jié)皮層具有較高的生物學(xué)活性,在成土中起重要作用,其中在氮素轉(zhuǎn)化中有重要作用的脲酶和蛋白酶均顯著高于其下層土壤。極端干旱的塔克拉瑪干沙漠腹地人工綠地的土壤酶活性,在不同季節(jié)均顯示流沙上建立人工綠地后,土壤有機(jī)質(zhì)含量、微生物總數(shù)及土壤酶活性均有所增加,造林時間越長土壤酶活性越大土壤酶活性的增強(qiáng)加速了沙土中各種有機(jī)物質(zhì)的酶促反應(yīng),促進(jìn)了有機(jī)化合物循環(huán),改良了沙土性質(zhì),使其利于植物和土壤微生物生長繁殖,促進(jìn)了結(jié)皮層的形成。1.2土壤微生物增加土壤結(jié)皮流沙經(jīng)過沙障固定和種植植物后,地面粗糙程度提高,風(fēng)蝕作用減弱,開始有大氣降塵和粉粒在沙表層堆積、下沉,由于降雨,沙土表層形成風(fēng)積物結(jié)皮,沙面隨大氣降塵的積累日趨穩(wěn)定。這種結(jié)皮灰白色、薄層、很脆、易破碎、抗蝕性差,與流沙相比主要是無機(jī)成分改變,稱為無機(jī)結(jié)皮。在此基礎(chǔ)上,繼續(xù)沉積降塵,結(jié)皮厚度增大,可能是地衣真菌纖維素分解菌依次遷入沙面層,再經(jīng)雨滴的沖擊等物理作用和土壤微生物活動共同作用,微域表面呈現(xiàn)褶皺不平的微域地表形態(tài),演變成以藻類為優(yōu)勢種的微生物結(jié)皮。研究表明,土壤微生物能夠增強(qiáng)土壤團(tuán)聚的穩(wěn)定性。Greene等提供的微形態(tài)學(xué)證據(jù)表明,土壤微生物把非結(jié)晶粘膠狀的有機(jī)物密切地粘結(jié)在一起,而有機(jī)物又將礦物細(xì)粒進(jìn)一步粘結(jié),形成球狀表面團(tuán)聚體。由于地表干旱貧瘠,芽孢桿菌接近50%,其具有粘性夾膜,膠質(zhì)鞘或厚的果膠質(zhì)外壁,有的分泌大量粘液,這些具有粘性附屬物的菌體和粘性質(zhì)液,是構(gòu)成結(jié)皮的基礎(chǔ)。加之放線菌和霉菌的菌絲使得細(xì)小沙粒和微生物及其分泌物緊密結(jié)合在一起,構(gòu)成復(fù)雜有韌性的結(jié)合體,使沙土表層形成皮殼狀結(jié)皮。這樣既借助菌絲體將土壤細(xì)粒緊實(shí)粘結(jié),又可通過微生物分泌物粘結(jié),促使土表穩(wěn)定性的增強(qiáng)而避免了風(fēng)蝕和水蝕。Rogers的工作也證明了菌絲體的生長特性和所分泌的黏液及膠質(zhì)鞘能夠粘固土表,防止侵蝕。微生物類群在團(tuán)聚體形成中的作用是:真菌>放線菌>細(xì)菌。此外,微生物細(xì)胞作為一種帶負(fù)電荷的膠體物質(zhì)也可借助靜電引力促使土壤顆粒彼此連結(jié)在一起。1.3生物結(jié)皮的形成機(jī)制固氮微生物在環(huán)境中缺少化合態(tài)氮時,能夠通過共生固氮、內(nèi)生固氮、聯(lián)合固氮、自生固氮等作用同化分子態(tài)氮。由于氮能夠在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中限制初級生產(chǎn)力,因此,保持正常的氮循環(huán)對提高土壤肥力和阻止荒漠化有重要意義。大量研究表明,藍(lán)綠菌等固氮微生物在荒漠地區(qū)具有重要生態(tài)意義,生物結(jié)皮的固氮率高度依賴過去和當(dāng)前的水分條件、光照的分配狀況以及物種組成,許多固氮菌都能夠改善土壤的營養(yǎng)狀況,在其生長過程中向體外分泌代謝產(chǎn)物,促進(jìn)其它生物體生長,進(jìn)一步改變土壤理化性質(zhì),為地表生物結(jié)皮的形成奠定了良好的生物學(xué)基礎(chǔ)。RaoAV和Sasson的研究表明,荒漠中自生固氮菌的數(shù)量很少。隨著固沙時間的增加,結(jié)皮發(fā)育時間的增長,養(yǎng)分在沙土中尤其是0～20cm土層中的積累明顯增加。自生固氮菌數(shù)量有所增大,但是隨著土層深度而減少。Kleiner和Harper曾認(rèn)為微生物結(jié)皮對于土壤養(yǎng)分更重要的貢獻(xiàn)在于防止大面積土壤侵蝕而保護(hù)這些養(yǎng)分。土壤中生長的微生物在一定程度上對藻類生物量有促進(jìn)效應(yīng)。死亡的藻體又成為土壤有機(jī)物,為固氮微生物和其它異養(yǎng)微生物的生長提供碳源?；瘜W(xué)元素與土壤中藻類的豐富度密切相關(guān),其中Na的含量是結(jié)皮中藻類最重要的非有機(jī)物調(diào)節(jié)者。而李新榮等對我國騰格里沙漠沙坡頭地區(qū)的研究表明,藻類再生不僅與土壤pH、鹽分、粘度有關(guān),還與HCO3,CI-,SO42-,Mg2+,土壤有機(jī)碳和氮含量相關(guān)。Davey和胡春香等人曾發(fā)現(xiàn)野外自然藻結(jié)皮表面有層無機(jī)物,推測它對下層微生物有重要的保護(hù)作用。后經(jīng)進(jìn)一步研究,發(fā)現(xiàn)在惡劣環(huán)境條件下,藻類適應(yīng)性地向較深層生長,同時分泌大量的胞外聚合物,過量的聚合物在結(jié)皮表面形成了有機(jī)質(zhì)層。有機(jī)質(zhì)吸附、黏結(jié)隨風(fēng)降落的土粒、沙粒后形成了無機(jī)層。由于有機(jī)質(zhì)的作用,不僅提高了結(jié)皮強(qiáng)度,還保護(hù)了下層微生物。1.4生物結(jié)皮的生長地衣是藻類和菌類的共生體,在一些干擾少,相對穩(wěn)定的土壤中,地衣結(jié)皮生長旺盛。苔蘚植物雖然沒有完善的維管束和真正的根,但在生物結(jié)皮形成過程中能產(chǎn)生大量假根,通過表面的營養(yǎng)體吸收有限的降水。作為許多初生演替階段的先鋒種,地衣、苔蘚植物一旦定居,能夠加速物質(zhì)風(fēng)化速度、累積風(fēng)塵物質(zhì)及植物生長的必要元素,提高土壤形成速度。有機(jī)質(zhì)的積累、微生物的侵入,使基質(zhì)中養(yǎng)分的可利用性提高。當(dāng)有機(jī)層達(dá)到足夠厚度時,草本和木本植物便可侵入。該階段的結(jié)皮發(fā)育最為完善,其蓄水能力、抗機(jī)械和固沙的能力最強(qiáng)。2立地條件對火炬生物和土壤微生物的影響在干旱少雨的荒漠地區(qū),沙土中含量很少的有機(jī)質(zhì)和水分等因子是限制微生物活性、數(shù)量、分布的主要因素。不同地帶沙丘的自然環(huán)境條件、植被類型及根際效應(yīng)也影響微生物數(shù)量組成和分布。在同一土體內(nèi),由于空氣、水分、有機(jī)質(zhì)和一些氧化還原物質(zhì)分布的不均勻,沙土中各個微環(huán)境的通氣、水分、營養(yǎng)等狀況也會有所不同,致使各類型微生物均在同一土體內(nèi)生活。2.1沙區(qū)土壤微生物的分布和組成我國從東到西均有沙地分布,對土壤微生物分布的研究集中在半濕潤的科爾沁沙地、干旱區(qū)的騰格里沙漠沙坡頭地區(qū)以及極端干旱的塔克拉瑪干沙漠腹地和吐魯番盆地。各個自然帶的沙漠水熱等自然條件有所差異,大量研究表明,不同地域的沙丘中土壤微生物數(shù)量分布基本類似,而固定沙丘中的微生物數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于流動沙丘(11,22,23)。由于干旱和貧瘠,細(xì)菌和放線菌在各類沙丘均占優(yōu)勢,真菌數(shù)量最少,我國各地沙漠研究都得出這一相同結(jié)論。印度荒漠的觀測也支持該結(jié)論,但在這一區(qū)域的沙丘中,放線菌占微生物總數(shù)的比率遠(yuǎn)高于其他土類?？夏醽喕哪寥乐蟹啪€菌數(shù)量占微生物總數(shù)的90%,而真菌數(shù)量最少。微生物生理群中,以纖維素分解菌數(shù)量最多,固氮菌只在結(jié)皮形成的中后期出現(xiàn)。不同類型沙丘的結(jié)皮層和結(jié)皮以下土層的微生物分布不同。土壤微生物在固定沙丘結(jié)皮層中繁殖最旺盛,半固定沙丘結(jié)皮層次之,流動沙丘表層最少。隨著沙丘的固定,微生物密集分布層有從剖面深層逐漸向上層移動的趨勢。在科爾沁固定和半固定沙丘上,土壤微生物主要分布在上層土壤中。其中結(jié)皮層最多,第二層居中,第三層最少。而流動沙丘各層土壤中微生物分布和造林沙丘恰好相反,主要集中于下層沙土中,表層最少。這可能與流動沙丘沙土隨風(fēng)流動頻繁土層變化大,下層沙土相對濕潤等有關(guān)。土壤微生物是監(jiān)測流動沙丘固定程度,分析土壤發(fā)育動態(tài)和評價土壤質(zhì)量的一種重要標(biāo)志。其數(shù)量變化與沙丘的固定程度及固沙年代呈正相關(guān),與土壤理化性質(zhì)也有較大的相關(guān)性。騰格里沙漠、印度荒漠、肯尼亞荒漠以及美國亞利桑那等地區(qū)的研究結(jié)果表明,固定和半固定沙丘微生物數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過流動沙丘,主要是由于流沙上水熱條件惡劣,流動沙丘處在動態(tài)的環(huán)境條件,多次微生物分析,其數(shù)量變化較大。沙坡頭的人工植被固定沙丘、自然植被固定沙丘和流動沙丘中的微生物類群數(shù)量比較研究表明,好氣性細(xì)菌數(shù)量決定了細(xì)菌的總數(shù)量,細(xì)菌總數(shù)量進(jìn)而決定微生物總數(shù)量。不同類型沙丘結(jié)皮層和其它各土層之間各類微生物數(shù)量有差別,組成比例也各不相同。細(xì)菌可以產(chǎn)生胞外代謝物,通過膠結(jié)作用穩(wěn)定團(tuán)聚體,因能適應(yīng)沙丘的不良環(huán)境,在團(tuán)聚沙粒和固沙方面起主要作用,與沙土發(fā)育、改變沙土性狀和促進(jìn)沙丘固定有密切關(guān)系。放線菌和真菌主要參與土壤有機(jī)質(zhì)分解過程,放線菌能夠分解有機(jī)質(zhì)及多數(shù)真菌和細(xì)菌不能分解的化合物。真菌能分解纖維素、半纖維素、木質(zhì)素,亦能分解蛋白質(zhì)并釋放氨。可見放線菌和真菌在土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化和流動沙丘固定中作用很大不同垂直深度的土壤微生物數(shù)量也存在一定的變化規(guī)律。在一般地區(qū),如典型草原,土壤微生物的土層垂直分布規(guī)律一般隨土層的加深其數(shù)量逐漸減少。而庫布齊沙地和寧夏沙坡頭地區(qū)的研究表明,沙地除了蛋白酶活性略高,其余各項(xiàng)生物活性指標(biāo)均低于典型草原,尤其是脲酶、磷酸酶活性,微生物的生物量不足后者一半?；哪貐^(qū)土壤微生物總數(shù)量,結(jié)皮層以下0.5～10cm土層大于結(jié)皮層(0～0.5cm)。放線菌、多種細(xì)菌、有機(jī)質(zhì)和速效K的高峰值均在結(jié)皮層以下,只有真菌的高峰值出現(xiàn)在結(jié)皮層?？梢娬婢鷮Y(jié)皮層的形成作用較大,而放線菌和細(xì)菌對結(jié)皮層下的成土層的形成作用較大。值得一提的是,從固定沙丘和流動沙丘的生物量分析,細(xì)菌和絲狀微生物生物量的差距遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于二者在數(shù)量上的差距(表1),其中好氣性細(xì)菌和絲狀微生物生物量的峰值在結(jié)皮層。不同類群的微生物個體大小有很大差別,微生物類群的數(shù)量相同,生物量卻不相同。如果僅從數(shù)量上分析,就會過低估計(jì)絲狀微生物對沙丘土壤發(fā)育的作用,過高估計(jì)細(xì)菌的作用。22不同季節(jié)動態(tài)分布的微生物表現(xiàn)土壤微生物數(shù)量分布隨季節(jié)變化有所不同,這與土壤養(yǎng)分及水熱狀況密切相關(guān)。在不同地域土壤微生物季節(jié)變化存在顯著差異,不同的微生物類群季節(jié)變化也有差異。內(nèi)蒙古庫布齊固定沙丘中微生物各類群數(shù)量季節(jié)動態(tài)分布分別為好氣性細(xì)菌和放線菌:秋季>春季>夏季;芽孢細(xì)菌:春季>夏季>秋季;厭氣性細(xì)菌:秋季>夏季>春季;真菌:夏季>秋季>春季。塔克拉瑪干沙漠腹地的研究則與之不同。同一樣地6月微生物數(shù)量大于3月35微生物主要類群數(shù)量季節(jié)動態(tài)分布的表現(xiàn),真菌:春季>秋季>夏季,由于夏季土壤低氧抑制生長;放線菌喜熱耐旱,夏季大于春秋季;細(xì)菌:夏季大于春秋季,與該沙漠氣候、環(huán)境條件及綠地咸水灌溉有關(guān),春秋季由于植物處于休眠,土壤含水量低抑制細(xì)菌牛長。與荒漠地區(qū)土壤微生物數(shù)量季節(jié)變化規(guī)律不同的是,草原等地區(qū)土壤微生物量的季節(jié)變化規(guī)律均成拋物線型,氣溫寒冷的冬季土壤微生物數(shù)量較少,春季回升,高峰期均在夏季。微生物總生物量也與土壤水分和土壤有機(jī)質(zhì)密切相關(guān),其中真菌生物量在春秋季由于地表有機(jī)殘體較為豐富而相對增加,而放線菌由于參與難分解物質(zhì)的分解過程,在夏季出現(xiàn)高峰值。3建立生物過程和人工植被的生長和分布密集式人工植被的建立,使沙地表面的流動性減弱,表層細(xì)粒物質(zhì)得以保留,為地表結(jié)皮的發(fā)育提供了物質(zhì)基礎(chǔ),加之雨滴及枯落物分解的粘性物質(zhì)的作用,沙地表面結(jié)皮層開始形成,固定越久的沙地,其地表結(jié)皮厚度越大,分布也越完整。在人工植被體系中,植物根系在生長過程中會向根際分泌一些代謝物,為微生物提供了有效的C,N元素,刺激微生物生長,使得根系周圍微生物的生物活性增強(qiáng),加速了土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化,利于短命植物、蘚類、藻類的生長和發(fā)展。植物的覆蓋有利于微生物的大量繁衍和活動,積極參與了生物結(jié)皮和下層沙層中塊狀結(jié)構(gòu)的形成。在生物結(jié)皮中,始終沒有發(fā)現(xiàn)芽孢菌和真菌,超過20a的結(jié)皮中,在生理群中開始出現(xiàn)自生固態(tài)菌、氨化細(xì)菌和硝化細(xì)菌;而結(jié)皮下第二層沙層塊狀結(jié)構(gòu)在5～12a即出現(xiàn)真菌、芽孢桿菌和放射菌;超過20a,在結(jié)皮下第三層沙層塊狀結(jié)構(gòu)中,則產(chǎn)生纖維素分解細(xì)菌和硝化細(xì)菌。沙漠中含量很少的有機(jī)質(zhì)和水分是限制微生物活性的主要因素,建立人工植被后,沙地水分狀況改善,生物過程促使有機(jī)質(zhì)含量增加,只是因地區(qū)、時間、生長狀況而有所變化。在干旱的環(huán)境中,植物并非只消耗養(yǎng)分,還能促使易氧化物質(zhì)分解,從而提高土壤肥力。人工植被的建立使得微生物各類群數(shù)量與流動沙丘相比均顯著增加,其數(shù)量與人工植被建立時間呈正相關(guān)。相同種植時間,不同植被類型的樣地,由于理化狀況、植物種類密度、生長狀況以及人為措施不同,微生物的數(shù)量會有所差異,而且人工植被固定沙丘結(jié)皮層中秋季微生物數(shù)量多于夏季。人工植被栽植年代越長,結(jié)皮層越厚,土壤細(xì)粒物質(zhì)較流沙越多,土壤養(yǎng)分越好,土壤微生物數(shù)量越高,草本植物覆蓋度越大,灌木植物相對覆蓋度減小,二者結(jié)合覆蓋度越大。4生物結(jié)皮的形成機(jī)制在干旱和半干旱地區(qū),生物結(jié)皮的發(fā)生與演變可作為荒漠化發(fā)生、發(fā)展、逆轉(zhuǎn)的指示生物和景觀特征之一。生物結(jié)皮的形成對降水入滲作用至今存在爭議,可能與結(jié)皮成分和濕度狀況有關(guān)。更多的研究認(rèn)為,微生物結(jié)皮由于吸水力和地形地貌異質(zhì)性增加,使土壤表面持水力增大,最后導(dǎo)致入滲量增加,改變了土壤水分的傳導(dǎo),使得地表徑流不易形成,從而使有限的降水在不同深度的沙土層中的時空分布發(fā)生變化,深根系的灌木反而不如淺根系的植物發(fā)育得好。結(jié)皮層和亞表層土的發(fā)育進(jìn)一步影響維管植物生長和種子的分布,使得植物種多樣性趨于飽和狀態(tài),最終影響荒漠植被的分布和穩(wěn)定性。另一方面,微