養(yǎng)殖海帶生長模型的初步研究1

養(yǎng)殖海帶生長模型的研究一、背景海帶(LaminariajaponicaAresch)是一種營養(yǎng)價(jià)值很高的蔬菜，又名綸布、昆布、江白菜。褐藻的一種，是多年生大型食用藻類⑴。藻體為長條扁平葉狀體，褐綠色，有兩條縱溝貫穿于葉片中部，形成中部帶，一般長1.5?3m,寬15?25cm,最長可達(dá)6m，寬可達(dá)50cm。海帶不僅是人們喜歡食用的經(jīng)濟(jì)藻類，而且是非常重要的醫(yī)藥工業(yè)原料[?，含有60多種營養(yǎng)成分，經(jīng)分析每100g干海帶中含：粗蛋白8.2g，脂肪0.1g，糖57g，粗纖維9.8g，無機(jī)鹽12.9g,鈣2.25g，鐵0.15g，以及胡蘿卜素0.57mg,硫胺素(維生素B1)0.69mg,核黃素(維生素B2)0.36mg，尼克酸16mg，能發(fā)出262千卡熱量，此外，還含有錳、鋅、銅、硒、磷、鉀、硼等多種微量元素。因此，海帶具有促進(jìn)智力發(fā)育、預(yù)防和治療甲狀腺腫、調(diào)節(jié)免疫及抗癌、保養(yǎng)皮膚以及美發(fā)、抗放射性物質(zhì)危害、降血糖、降血壓、降血脂等諸多功效⑶。海帶主要分布在北太平洋與大西洋的沿海地區(qū)，在我國主要以人工養(yǎng)殖為主，是非常重要的經(jīng)濟(jì)藻類。我國的海帶養(yǎng)殖規(guī)模與養(yǎng)殖產(chǎn)量均居世界首位。海帶是海洋初級生產(chǎn)力，在提供海洋動物餌料和生活場所的同時(shí)，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著固定光能、吸收二氧化碳、合成有機(jī)物質(zhì)、釋放氧氣、凈化水質(zhì)等重要作用。海帶生于海邊低潮線下2m深度的巖石上，人工養(yǎng)殖生長在繩索或竹材上，是我國、日本、朝鮮等東方人喜歡食用的經(jīng)濟(jì)藻類4]。我國海帶養(yǎng)殖已發(fā)展成大規(guī)模產(chǎn)業(yè)，從遼寧一直到廣東沿海5],產(chǎn)量約占世界海藻的50%，居世界第一位。海帶成本低廉，功能眾多，在有益物質(zhì)提取和食品加工中作用明顯，市場潛力很大。根據(jù)世界糧農(nóng)組織(FAO)的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，世界海帶年產(chǎn)量從1950年的1.31X104t提高至2008年的662.64X104t,產(chǎn)量最高的2005年達(dá)到692.63X104t；中國海帶年產(chǎn)量從1950年的1.13x104t提高至2008年的539.64X104t，產(chǎn)量最高的2005年達(dá)到595.39X104t[6]o這些數(shù)據(jù)表明，近幾十年來，不論是世界還是中國，海帶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展是十分迅速的。世界海帶年產(chǎn)值從1984年的15.82億美元增長到2008年的36.40億美元，產(chǎn)值最高的2005年達(dá)到36.44億美元;中國海帶年產(chǎn)值從1984年的12.90億美元增長到2008年的32.80億美元。目前有關(guān)方面對海帶生長開展了大量的研究工作，主要集中于營養(yǎng)鹽、溫度、光照等環(huán)境因子對海帶生長和光合作用的影響等生理生態(tài)學(xué)和種群動力學(xué)等方面，但缺乏用有效的模型來研究和預(yù)測環(huán)境對養(yǎng)殖海域海帶的生長過程和產(chǎn)量的影響。二、海帶生長模型1發(fā)展史數(shù)學(xué)模型作用在于它對新的概念、新的觀點(diǎn)以及一些生態(tài)現(xiàn)象給予清晰的描述。它的應(yīng)用對于可能的基本原理提供有用的啟發(fā)，而且有時(shí)會產(chǎn)生出乎意料的結(jié)果和對一個(gè)生態(tài)學(xué)問題的新理解。浮游植物的生長一般經(jīng)歷延緩期、指數(shù)生長期、相對生長下降期、靜止期四個(gè)階段由此表現(xiàn)出“S”型曲線，生物體在一個(gè)完整的生長過程中其生長速度通常具有慢-快-慢的共同特征,它的累積生長量最初較小，隨時(shí)間的延長逐漸增大，最終穩(wěn)定在一個(gè)飽和值上，這一過程可用一條拉長的“S”型曲線來表示，任意兩個(gè)生長過程都不會完全相同，它們的差異受許多因素的影響，如生物物種、生態(tài)環(huán)境、生物層次、時(shí)間序列等，這使得自然界中存在的生長過程特征具有明顯的多樣性，每一個(gè)生長過程都可以表示為一條特定形狀的“S”型曲線，或者說是“S”型曲線的一個(gè)特定部分［14］?？偟恼f來,生物生長模型的發(fā)展經(jīng)歷Malthus指數(shù)增殖模型階段、三參數(shù)生長模型階段、Richards生長模型階段⑺⑼。Malthus指數(shù)增殖模型：Malthus指數(shù)增值模型，是種群生態(tài)學(xué)中最早建立的一個(gè)經(jīng)典的數(shù)學(xué)模型，現(xiàn)廣泛用于浮游植物生長過程。其具體形式如下：&=Bw"式中,Bt為t時(shí)刻生物量;B0為初始生物量;k為比生長速率。三參數(shù)生長模型：1838年Verhulst提出了著名的Logistic模型，后于1920年由Peal和Reed再發(fā)現(xiàn),被廣泛地用來描述生物種群的增殖，至今仍然是生物種群生態(tài)學(xué)的基本公式之一。Logistic模型形式如下：BfBf一Bo-式中,Gr為生長速率常數(shù);Bf為環(huán)境容納量。曲線表現(xiàn)為“S”型曲線。Gr反映了物種的內(nèi)在特性,Bf反映了資源豐富的程度，表征了環(huán)境能容納此種群個(gè)體的最大數(shù)量。Logistic模型表明，種群規(guī)模的相對增長率與當(dāng)時(shí)所剩余的資源份量成正比,這種種群密度對種群規(guī)模增長的抑制作用，稱為密度制約。隨后對有關(guān)“S”型生長曲線的研究越來越受到人們的重視。1925年,Gompertz提出生長模型，具體形式如下：曲線形狀為“S”型，即Gompertz生長模型。模型中a,b為常數(shù)。1930年，又一“S”型生長曲線被提出，具體形式如下：稱為Mitscherlich生長模型。Richards生長模型：隨著數(shù)值模型和計(jì)算機(jī)仿真技術(shù)在生態(tài)學(xué)和生物科學(xué)等學(xué)科中的應(yīng)用，對生長模型的彈性描述能力提出了更高的要求‘Richards生長模型以其參數(shù)具備的合理生物學(xué)意義和對多樣性生長過程富有彈性的描述能力受到廣泛重視。1959年Richards提出了一個(gè)新的生長模型：Bt=w(l-Bf汀叫b式中,f為曲線形狀參數(shù);W為常數(shù)，其曲線是以Bf為漸近線的S型曲線。Richards模型通過參數(shù)f的變化f=0f?1f=2)可演變?yōu)镸itscherlich模型,Gompertz模型和Logistic模型，使上述的3個(gè)著名的生長模型成為Richards模型的一個(gè)特例。2模型介紹⑺24]模型的狀態(tài)變量包括海帶體內(nèi)營養(yǎng)鹽含量(Nint、Pint,”mol?g-1)，海帶的干重(DW,g),它們隨時(shí)間(t)變化，可分別表示為Nint(t)、Pint(t)和DW(t)：Nint(0=Niril(/—df)十屮N—YnPint(『)=%(Ldf)十屮p—YpDW(r)-DW(L&)+N卿詢海帶長度(L,cm)根據(jù)觀測的海帶長度與干重得到的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算：L—eln(DWxlOc/9)/2,77水溫T(°C)、光照I(pmol/m2?s)、水體N含量Next?mol/L)和水體P含量Pext(pmol/L)為模型的強(qiáng)制函數(shù)，根據(jù)不同時(shí)刻的實(shí)際實(shí)測值輸入。3模型結(jié)果根據(jù)海帶生理生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)、現(xiàn)場觀測的光照強(qiáng)度、溫度和營養(yǎng)鹽等影響海帶生長與光合作用的環(huán)境參數(shù)和海帶生長測定數(shù)據(jù)，運(yùn)用動態(tài)模擬手段，建立了一個(gè)數(shù)學(xué)模型，并利用視窗化模型軟件Stella9.0TM構(gòu)建和運(yùn)行了上述模型，用來模擬和預(yù)測海帶(Laminariajaponica)的生長過程。同時(shí)，對模擬值和實(shí)測值進(jìn)行了相關(guān)性分析及其檢驗(yàn)，結(jié)果表明，該模型較好地模擬了生長海帶的長度和干重，可以為相關(guān)研究和管理提供服務(wù)。4對比優(yōu)劣Malthus模型曲線表現(xiàn)為“J”型曲線。當(dāng)時(shí)間t不很長時(shí),Malthus模型是比較符合實(shí)際的;當(dāng)t-+-時(shí),Bt將無限增大，即種群規(guī)模將無限增長,這一不現(xiàn)實(shí)的結(jié)論是由于在建立Malthus指數(shù)增值模型時(shí),沒有考慮到有限的資源對種群規(guī)模增長的限制。實(shí)際上，種群的規(guī)模，或者說它的密度對種群規(guī)模的增長有制約的作用,當(dāng)時(shí)間t較短時(shí)，種群的規(guī)模按指數(shù)規(guī)律增長,即適合Malthus模型，但時(shí)間較長時(shí)，種群規(guī)模的增長將呈飽和趨勢。Logistic模型克服了Malthus指數(shù)增值模型中忽略資源限制問題，適用于細(xì)菌、浮游浮游植物等低等生物，是種群生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要的模型而被廣泛地應(yīng)用［16］。Mitscherlich模型中m,n為常數(shù)，與Gompertz生長模型相比，在于曲線的拐點(diǎn)不同，既在相同的時(shí)間條件下Mitscherlich生長模型比Gompertz生長模型拐點(diǎn)位置出現(xiàn)早。三參數(shù)生長模型克服了指數(shù)增值模型的缺陷，引入了密度制約的思想,從而對生物生長的描述更加符合實(shí)際過程，是生長模型發(fā)展史上的重要里程碑。俞志明在Gompertz生長方程的基礎(chǔ)上，建立了浮游植物(Psuedonitzschiapungensf.multiseries)生長速率模型;1999年，梁文懂在Logistic生長模型的基礎(chǔ)上，研究了浮游植物(ChlorellaEllipsoidea)的生長與光照之間的關(guān)系，建立了其生長動力學(xué)模型,研究結(jié)果均表明應(yīng)用生長模型可研究環(huán)境因子對浮游植物生長的影響，并可用于預(yù)測環(huán)境因子的變化對浮游植物生長的影響。但三參數(shù)生長模型拐點(diǎn)是固定的,對于拐點(diǎn)位置與之恰好一致的生長過程描述較為準(zhǔn)確。Malthus模型適于描述早期速生的生長過程,Logistic模型適于描述早期緩慢生長期長的生長過程。Richards模型通過參數(shù)f的變化，不僅包含了上述3個(gè)模型，而且還包含了它們的中間過渡類型和f>2的生長類型。當(dāng)參數(shù)f從0增大到2時(shí),拐點(diǎn)從0增大到B/2,當(dāng)f>2時(shí)，隨f增大拐點(diǎn)繼續(xù)增大。f的這種變化導(dǎo)致曲線呈現(xiàn)明顯的線形變化，因此Richards模型可以富有彈性地描述多樣性的生長過程,Richards模型可以描述不同生物個(gè)體生長過程，而且比Mitscherlich模型,Gompertz模型和Logistic模型更為準(zhǔn)確。從另一角度來看，不同生態(tài)環(huán)境中特定的生物其生長過程特征會有所變化,可以用同一個(gè)生長模型來描述處于不同環(huán)境條件下的特定生物的生長過程，有利于運(yùn)用生長模型進(jìn)行計(jì)算機(jī)仿真。通過構(gòu)造Richards模型參數(shù)與環(huán)境條件之間數(shù)量關(guān)系的輔助模型，還可以定量評估環(huán)境因子對生物生長的影響。Richards模型是當(dāng)前對生物生長過程描述最準(zhǔn)確的生長方程，但難以描述生物體在過程衰老時(shí)的負(fù)生長過程，這將有待于研究的進(jìn)一步深入。同樣可以看出Richards模型為4參數(shù)模型，資料表明,相對于4參數(shù)模型來講,3參數(shù)模型參數(shù)估計(jì)值更確定一些。5模型參數(shù)參數(shù)定文參數(shù)值單位文獻(xiàn)來源LImax最大生長速率0J2吳榮軍等,2006叫Tseng,1962同h光合作用的垠適光強(qiáng)180朱明遠(yuǎn)等.20041'1;Tseng,1981[61Apt城適生長溫度10flCPetrell,1993po';Duarte,2003的^inax牛.長溫度生態(tài)幅的上限20rPetrelU993㈣；Kirihara,2003[211^tnin生長溫度生態(tài)幅的下限0.5°CTseng,1962[81Njmin海帯體內(nèi)游離無機(jī)N最低需求928Mizuta,19941221;吳榮軍,2006冋Njmax維持最大生長率所需的體內(nèi)游離無機(jī)N含量1714pmol-g'1吳榮軍,2006141Kq無機(jī)N的半飽和同化常數(shù)250jimolg'1EPA,19851"1f^maxN無機(jī)N的最人吸收速率3.53Kitadai,2003[23]你無機(jī)N的半飽和吸收常數(shù)2.07pmol-L1Kitadai,2003㈣Pi叭維持最人生長率所需的體內(nèi)游離無機(jī)P含量0J7Ipmolg'1Mizuta,2OO31131Pimin海帶體內(nèi)游離無機(jī)P最低需求0.0419pmobg"1Mizuta,20031131^maxPO4無機(jī)P的垠大吸收速率0,24|imolg^d'1Kitadai,2003123'K?O4無機(jī)P的半飽和吸收常數(shù)028pmol-L'1Kitadai,2OO3p3]6參數(shù)意義心］海帶的凈生長量(Ngrowth)由其總生長量()和呼吸作用(resp)之差決定:叫如廠G卵麗x(】-冋))式中：resp主要受水溫(T)調(diào)控:0.3I97X嚴(yán)—6.5728x^+52.851100Ggrowth受海帶最大生長率(Mmax)、光合有效輻照(I)、T和海帶體內(nèi)營養(yǎng)鹽(游離N、P)含量共同決定：^growth—式中：f(I)采用光抑制模式計(jì)算:式中：I,Is分別為海帶表面光照和海帶光合作用的最適光照。式(3)中，f(T)按式(5)計(jì)算:

-2.3xT-ToptT-T1黑1opt式中：Tt,T分別代表海帶生長的最適溫度和溫度生態(tài)幅；當(dāng)TWT-ToptT-T1黑1optTx=Tmin(溫度生態(tài)幅下限)；當(dāng)T>Topt時(shí)，Tx=Tmax(溫度生態(tài)幅上限)。藻類生長受相對最缺乏的營養(yǎng)元素限制，而氮磷比是12?16時(shí)營養(yǎng)鹽最易被海帶吸收，因此對f(NP)作如下設(shè)定：N：Pv12,f(NP)=(N);12WN：PW16,f(NP)=1；N:P>16,f(NP)=f(P)。f(N)按麥克一米侖反應(yīng)計(jì)算㈡］：fW=式中：Nint,Nimin分別是海帶體內(nèi)游離N和游離N的最低需求含量；kq為N的半飽和同化系數(shù)。f(P)則按如下處理：Pirit^Pj/(P)=}(Rtit工Emax，■/(?)=】)jnax式中：p.t,p.分別是海帶體內(nèi)游離P和維持最大生長速率所需的體內(nèi)游離intimaxP含量。式(7)的依據(jù)是綠色植物的生長隨體內(nèi)磷的增加呈線性增加。上文提到的海帶體內(nèi)營養(yǎng)鹽(游離N、P)含量是將吸收的營養(yǎng)鹽(屮)減去同化為組織的營養(yǎng)鹽(Y)得到的，屮和Y分別按式(8)和式(9)計(jì)算：v_vyxv苗_入fmax"int、廠尸max厶ext式中：X代表N或P；Vmax為N或P營養(yǎng)鹽的最大吸收速率；Kx為N或P營養(yǎng)鹽吸收的半飽和常數(shù)；Xext為海水中N或P無機(jī)營養(yǎng)鹽的含量。三、海帶模型的作用和意義數(shù)學(xué)模型在海帶生長研究中應(yīng)用非常廣泛，不僅可以根據(jù)機(jī)理或?qū)嶒?yàn)建立起模型,同樣可以利用模型來解決一系列的實(shí)際問題和生態(tài)現(xiàn)象?I。構(gòu)建和完善海帶模型以便更準(zhǔn)確地模擬和預(yù)測海帶的生長，更好地為構(gòu)建生態(tài)海水養(yǎng)殖模型、優(yōu)化養(yǎng)殖環(huán)境提供服務(wù)。數(shù)學(xué)模型在海帶實(shí)際生長過程研究中有重要意義。但是，應(yīng)用模型研究并非放之四海皆準(zhǔn)，在實(shí)際應(yīng)用中要注意一些問題。⑴模型的適用范圍包括時(shí)間尺度、空間距離、海域大小、參數(shù)范圍等。如不能用每月的個(gè)別發(fā)生的生態(tài)現(xiàn)象來檢側(cè)年跨度的調(diào)查數(shù)據(jù)所做的模型。又如用不常發(fā)生的赤潮模型來解釋經(jīng)常發(fā)生的一般生態(tài)現(xiàn)象。模型的形式非常重要，它揭示內(nèi)在的性質(zhì)、本質(zhì)的規(guī)律，來解釋海帶生長現(xiàn)象的機(jī)制、生態(tài)環(huán)境的內(nèi)在聯(lián)系。因此重要的是要研究模型的形式.而不是參數(shù),參數(shù)只是說明尺度、大小、范圍而已。由于模型的參數(shù)一般是從實(shí)測數(shù)據(jù)得到的，它的可靠性非常重要，這是通過統(tǒng)計(jì)學(xué)來檢測。只有可靠性得到保證,才能用模型說明實(shí)際的生態(tài)問題。解決海帶生長問題時(shí)所提出的觀點(diǎn)，不僅從數(shù)學(xué)模型支持這一觀點(diǎn)，還要從生態(tài)現(xiàn)象、生態(tài)環(huán)境等各方面的事實(shí)來支持這一觀點(diǎn)?，F(xiàn)代科學(xué)的研究飛速發(fā)展，不僅在研究的內(nèi)容上更深人,在微觀與宏觀兩個(gè)方面拓展了人類認(rèn)知自然的視野，而且在研究的方法上有了更新的突破，不再是過去單一的學(xué)科相隔閡，許多交叉學(xué)科異軍突起，為研究方法的發(fā)展提供了新的思路。數(shù)學(xué)模型應(yīng)用于海帶生長的研究,就結(jié)合了數(shù)學(xué)、生物、物理、化學(xué)等多門學(xué)科知識。這種組合的模型遠(yuǎn)比長篇的文字?jǐn)⑹龈鼮橹苯用髁耍呀?jīng)成為海帶生長研究的一個(gè)重要的工具。參考文獻(xiàn):朱明遠(yuǎn)，吳榮軍，李瑞香，等?溫度對海帶(Laminariajaponica)幼抱子體生長和光合作用的影響[J】.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004,24(1)：22_27吳超元?海帶的養(yǎng)殖與研究現(xiàn)狀?見：曾呈奎主編?中國海洋科學(xué)研究及開發(fā)[M].青島：青島出版社，1993.董雙林，李德尚，潘克厚，等?論海水養(yǎng)殖的養(yǎng)殖容量[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，28(2)：245—250.吳榮軍，朱明遠(yuǎn)，李瑞香：等.海帶(Laminariajaponica)幼抱子體生長和光合作用的N需求J】?海洋通報(bào)，2006，25(5)：36—42曾呈奎，吳超元，孫國玉?溫度對海帶抱子體的生長和發(fā)育的影響[J】.植物學(xué)報(bào)，1957，6(2)：103?130.姚南瑜，李建之.海帶光合特性研究[J].植物生理學(xué)通訊，1981，(4)：18—20.曾呈奎，潘忠正，周百成?底棲海藻比較光合作用的研究II.潮間帶褐藻光合作用與光強(qiáng)的關(guān)系[J]?海洋與湖沼，1981，12(3)：254-257.TsengCK、WuChaoyuan.ManualofHaidai(LaminariajaponicaAesech)Cultivation[M1.Beijing：SciencePress，1962：1-71.'MartinsI，MarquesJC.AModelfortheGrowthofOpportunisticMacroalgae(Enteromorphasp.)inTidalEstuaries[J].Estuarine，CoastalandShelfScience，2002，55：247一257.DuarteP.Amechanisticmodeloftheefectsoflightandtemperatureonalgalprimaryproductivitym.EcologicalModelling，1995，82：151一160.EPA(EnvironmentalProtectionAgency,USA).Rates，constants，andkinetics.Formulationsinsurfacewaterqualitymodeling[M]：2ndEdition，1985：455.SolidoroC，PecenikGPastres,eta1.ModellingmacroalgaeintheVeniceLagoon：modelstructureidentificationandfirstparametersestimation[J].EcologicalModelling，1997，94：191-206.MizutaH，OgawaS，YasuiH.PhosphorusrequirementofthesporophyteofLaminariajaponica(Phaeophyceae)[J].AquaticBotany,2003，76：117T26.SolidoroC,BrandoVE,DejakC,etal.LongtermSimulationsofpopulationdynamicsofUlvaLinthelagoonofVenice[J].EcologicalModelling,1997,102：259—272.BjomsaterBRWheelerPAEfectofnitrogenandphosphorussupplyongrowthandtissuecompositionofUlvafenestrataandEnteromorphaintestinalis(Ulvales,Chlorophyta)[J].JournalofPhycology,1990,26：603-611.PedersenMRBorumJNutrientcontrolofalgalgrowthinestuarinewaters.Nutrientlimitationandtheimportanceofnitrogenrequirementsandnitrogenstorageamongphytoplanktonandspeciesofmacroalgae[J].Mar.Eeo1.Prog.Seri.,1996,142：261-272.PedersenMF,BorumJ.Nutrientcontrolofestuarinemacroalgae：growthstrategyandthebalancebetweennitrogenrequirementsanduptake[J].Mar.Eco1.Prog.Seri.,1997,161：155一163.成洪山，王艷，李韶山，等.系統(tǒng)動力學(xué)軟件在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用[J].華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2007,3：126-131.PetrellRJ,TabriziKM,HarrisonPJ,eta1.MathematicalmodelofLaminariaproductionnearaBritishColumbiansalmonseacagefarm[J].J.App1.Phyco1.,1993,5：135—144.KiriharaShinji,FujikawaYoshikazu,NotoyaMasahiro.Efectoftemperatureanddaylengt