細(xì)胞的基本功能

第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)特點(diǎn)脂質(zhì)雙分子層細(xì)胞膜蛋白質(zhì)細(xì)胞膜糖類液態(tài)鑲嵌模型∮細(xì)胞膜蛋白質(zhì)種類：表面蛋白、內(nèi)在蛋白∮細(xì)胞膜蛋白的功能：1.骨架蛋白2.識別蛋白3.酶蛋白4.受體蛋白5.載體蛋白、通道蛋白、膜泵二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

（一）被動轉(zhuǎn)運(yùn)

1.單純擴(kuò)散O2、CO2等氣體分子及某些脂溶性物質(zhì)，通過細(xì)胞膜由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)作跨膜運(yùn)動或轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。2.易化擴(kuò)散（facilitateddiffusion）指非脂溶性或脂溶性甚小的物質(zhì)（如葡萄糖、氨基酸，Na+、K+、Ca2+等無機(jī)離子）在細(xì)胞膜一些特殊蛋白質(zhì)的“幫助”下，由膜的高濃度（高電位）一側(cè)向低濃度（低電位）一側(cè)擴(kuò)散或轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。以蛋白質(zhì)載體（Carriermedialed）為中介兩種類型以離子通道（ionchannel）為中介載體特點(diǎn)：順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)高度的結(jié)構(gòu)特異性飽和現(xiàn)象競爭性抑制離子通道電壓門控通道化學(xué)門控通道機(jī)械門控通道特點(diǎn)：順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)速度快離子選擇性門控性（二）主動轉(zhuǎn)運(yùn)（activetransport）指細(xì)胞通過本身的某種耗能過程將某種物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程。

在細(xì)胞膜的主動轉(zhuǎn)運(yùn)中研究得最充分的是對Na+和K+的主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程。

鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）：

Na+—K+依賴式ATP酶，鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中的、具有ATP酶活性的特殊蛋白質(zhì)。它可被Na+、K+和Mg2+等離子所激活，通過分解ATP為物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量，在一般生理情況下，每分解一分子ATP，可使3個Na+移出膜外，同時有2個K+移入膜內(nèi)。結(jié)果如何？細(xì)胞膜上鈉泵活動的生理意義：1.細(xì)胞內(nèi)外Na+

、K+的不均衡分布是細(xì)胞代謝和細(xì)胞興奮的基礎(chǔ)2.維持細(xì)胞正常形態(tài)1.初級主動轉(zhuǎn)運(yùn)（如鈉泵主動轉(zhuǎn)運(yùn)Na+、K+）2.繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（如葡萄糖的主動轉(zhuǎn)運(yùn)）

（三）出胞和入胞

入胞(endocytosis）：指細(xì)胞外某些大分子物質(zhì)或團(tuán)塊（如侵入動物體內(nèi)的細(xì)菌、病毒或大分子蛋白質(zhì)等）被整批轉(zhuǎn)入細(xì)胞的過程。

吞噬(phagocytosis）吞飲（pinocytosis）出胞（exocytosis）：指某些大分子物質(zhì)或團(tuán)塊由細(xì)胞排出的過程。

例如腺細(xì)胞分泌某些酶和粘液，內(nèi)分泌腺分泌激素以及神經(jīng)末稍釋放遞質(zhì)等都屬于出胞作用。細(xì)胞外信號分子受體蛋白分子細(xì)胞內(nèi)信號分子靶位蛋白代謝改變基因表達(dá)改變細(xì)胞形狀或運(yùn)動改變代謝類酶基因調(diào)節(jié)蛋白細(xì)胞骨架蛋白三、細(xì)胞膜的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（傳遞）：刺激作用于受體后將外界環(huán)境變化的信息以一種新的信號（電信號）形式傳遞到膜內(nèi)，再引起被作用細(xì)胞（即靶細(xì)胞）相應(yīng)功能的改變。1.離子通道介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)化學(xué)門控通道、電壓門控通道、機(jī)械門控通道N型ACh受體2.

G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)G蛋白耦聯(lián)受體G蛋白G蛋白效應(yīng)器

第二信使鳥苷酸結(jié)合蛋白G蛋白耦聯(lián)受體G蛋白的激活造成亞基

卸解分離受體蛋白信號分子被激活的G-蛋白亞基激活的a亞基激活的β/γ

亞基無活性G-蛋白G蛋白的激活與失活a-亞基的內(nèi)在GTP酶活性使之失活靶蛋白激活的a亞基激活的β/γ

亞基a亞基激活其靶蛋白a亞基上GTP水解，使該亞基本身失活，造成和靶蛋白（G蛋白效應(yīng)器）解離失活的a-亞基與β/γ亞基結(jié)合無活性靶蛋白無活性G-蛋白G蛋白效應(yīng)器：腺苷酸環(huán)化酶(AC)、磷脂酶C(PLC)、磷酸二酯酶(PDE)、磷脂酶A2等腺苷酸環(huán)化酶：跨膜12次。在Mg2+或Mn2+的存在下，催化ATP生成cAMP。AdenylatecyclasecAMPIP3和DGcGMPCa2+第二信使蛋白激酶絲氨酸/蘇氨酸激酶蛋白激酶A（PKA）：能被cAMP激活

蛋白激酶G（PKG）：能被cGMP激活

蛋白激酶C：能被Ca2+激活酪氨酸激酶3.酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酪氨酸激酶受體/鳥苷酸環(huán)化酶受體結(jié)合酪氨酸激酶受體

二、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及產(chǎn)生機(jī)制一、神經(jīng)和肌肉的興奮性三、神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)四、興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞五、肌肉收縮第二節(jié)

神經(jīng)肌肉的一般生理（二）刺激引起興奮的條件（一）興奮性和興奮的含義（三）組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化一、神經(jīng)和肌肉的興奮性

（一）興奮性和興奮的含義

興奮性（excitability）：活組織或細(xì)胞受到刺激后具有產(chǎn)生動作電位的能力或特性。

興奮（excitation）：細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生了動作電位，稱為興奮。

可興奮組織：能夠產(chǎn)生動作電位的活組織。（二）刺激引起興奮的條件1.刺激的強(qiáng)度

閾強(qiáng)度（thresholdintensity）：如果所用刺激的作用時間和強(qiáng)度時間變化率均固定于某一適當(dāng)數(shù)值，那么使用這樣的刺激時能引起組織興奮性反應(yīng)必須的最小刺激強(qiáng)度即為閾強(qiáng)度。也稱閾值。

閾刺激、閾下刺激、閾上刺激

2.刺激的持續(xù)時間

時間閾值：引起組織產(chǎn)生興奮的最短刺激作用時間3.強(qiáng)度-時間變化率

注意“最小”強(qiáng)度—時間曲線基強(qiáng)度時值強(qiáng)度—時間曲線:把能夠引起興奮的各個不同強(qiáng)度與它們相對應(yīng)的作用時間在坐標(biāo)圖上描出，可得到一條類似雙曲線的曲線。基強(qiáng)度:強(qiáng)度—時間曲線右側(cè)的點(diǎn)表明，當(dāng)刺激強(qiáng)度減弱到低于這一點(diǎn)的縱坐標(biāo)所表示的強(qiáng)度時，無論刺激怎樣延長，也不能引起組織興奮。時值:取二倍的基強(qiáng)度作為刺激強(qiáng)度引起組織興奮的時間。閾強(qiáng)度與興奮性的關(guān)系?時值與興奮性的關(guān)系?反比反比（三）組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化絕對不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）

相對不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）

超常期（supranormalperiod）

低常期（subnormalperiod）在興奮的最初階段，如果再給予刺激，無論強(qiáng)度多大，細(xì)胞都不能再發(fā)生興奮，興奮性降為零，這段時期稱為絕對不應(yīng)期。緊接著此期之后，細(xì)胞對原來的閾刺激，仍不能產(chǎn)生興奮，但給予閾上刺激，則有可能產(chǎn)生新的興奮，且所需的刺激強(qiáng)度隨時間而逐漸減小，表明興奮性在逐漸恢復(fù)，這段時間稱為相對不應(yīng)期。在相對不應(yīng)期之后，細(xì)胞的興奮性先稍高于正常，繼而又轉(zhuǎn)入低于正常的緩慢過程，分別稱為超常期和低常期。經(jīng)上述變化后，細(xì)胞的興奮性才完全恢復(fù)正常。二、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及產(chǎn)生機(jī)制（四）生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制（一）生物電現(xiàn)象的概念（二）靜息電位（三）動作電位（一）生物電現(xiàn)象的概念

生物電現(xiàn)象：細(xì)胞在靜息或活動狀態(tài)下所伴隨的各種電現(xiàn)象（離子電流、溶液導(dǎo)電、靜息電位、動作電位等）的總稱。（二）靜息電位（restingpotential）靜息電位（跨膜靜息電位、RP）

指細(xì)胞未受刺激時，存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。靜息電位的特點(diǎn)：絕大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位為內(nèi)負(fù)外正絕大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位為穩(wěn)定的直流電位

幾個相關(guān)概念：極化（polarization）：靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜外為正電位，膜內(nèi)為負(fù)電位的狀態(tài)。

去（除）極化（depolarization）：生物膜受到刺激或損傷后，膜內(nèi)外的電位差逐漸減小，極化狀態(tài)逐步消除的過程。

超極化（hyperpolarization）：原有極化程度增強(qiáng)，靜息電位的絕對值增大，興奮性降低的狀態(tài)。

復(fù)極化（repolarization）：由去極化狀態(tài)恢復(fù)到靜息時膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài)的過程。反極化：極化狀態(tài)的翻轉(zhuǎn)。（三）動作電位（AP）

（1）動作電位（actionpotential）：細(xì)胞膜受到刺激后，在靜息電位的基礎(chǔ)上膜兩側(cè)電位所發(fā)生的快速、可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。（2）鋒電位（spikepotential）：構(gòu)成動作電位主要部分的一次短促而尖銳的脈沖樣變化，是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。（3）后電位（afterpotential）：繼鋒電位后所出現(xiàn)的電位波動，可分為負(fù)后電位（去極化后電位）和正后電位（超極化后電位）。它代表細(xì)胞興奮后興奮性的恢復(fù)過程。去極相復(fù)極相超射值鋒電位后電位動作電位與興奮性的關(guān)系（4）動作電位的特點(diǎn)---“全或無”閾刺激和閾上刺激對同一細(xì)胞產(chǎn)生的動作電位的幅度相同;閾下刺激無動作電位發(fā)生非遞減性擴(kuò)布:動作電位在傳導(dǎo)過程中其幅度不衰減不能總和（四）生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制膜結(jié)構(gòu)中Na+泵消耗ATP造成膜內(nèi)高K+和膜外高Na+的狀態(tài)——產(chǎn)生各種細(xì)胞生物電現(xiàn)象的基礎(chǔ)K+、Na+兩種離子通過電壓門控性K+、Na+通道的易化擴(kuò)散——形成神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞靜息電位和動作電位的直接原因（一）

靜息電位和K+平衡電位

細(xì)胞內(nèi)外K+的不均衡分布安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對K+有通透性

K+的平衡電位（equilibriumpotential）：

當(dāng)膜內(nèi)外K+濃度差所形成的向外擴(kuò)散力量和阻止K+繼續(xù)外流的電場力達(dá)到動態(tài)平衡時，K+的凈通量為零，此時所形成的電位差穩(wěn)定于某一數(shù)值而不再增加，此電位差稱為K+的平衡電位。靜息電位Nernst公式：Ek=RT/nF·ln[K+]o/[K+]iR氣體常數(shù)8.31T絕對溫度N離子價數(shù)F法拉第常數(shù)96500Ek=60log[K+]o/[K+]i(mv)

（二）動作電位和Na+平衡電位

細(xì)胞內(nèi)外

Na+的不均衡分布

刺激時細(xì)胞膜主要對

Na+有通透性

細(xì)胞的極化狀態(tài)

Na+的平衡電位=動作電位的超射值

Na+K+三、神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)（三）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制（二）局部興奮及其特征（一）閾電位和鋒電位的引起（一）閾電位和鋒電位的引起

Na+的再生性內(nèi)流（循環(huán)）有些刺激引起膜內(nèi)正電荷增加，靜息電位減?。ㄈO化），當(dāng)減小到一個臨界值時，細(xì)胞膜中大量鈉通道開放而觸發(fā)動作電位；這個能觸發(fā)動作電位的膜電位臨界值稱為閾電位。

因此靜息電位去極化達(dá)到閾電位是產(chǎn)生動作電位的必要條件。閾電位和閾強(qiáng)度：閾強(qiáng)度：作用于細(xì)胞能使膜的靜息電位去極化達(dá)到閾電位的刺激強(qiáng)度。閾電位：能近一步誘發(fā)動作電位的臨界值，一般比靜息電位小10-20mv左右。（二）局部興奮及特征

局部興奮（局部反應(yīng)、局部電位）：如果給予閾下刺激，細(xì)胞不能爆發(fā)動作電位，但可使受到刺激的局部細(xì)胞膜Na+

通透性輕度增加，少量Na+

內(nèi)流，局部去極化,靜息電位減小，但還未達(dá)到閾電位水平，

這種局部去極化稱為….。

局部興奮特征(非”全或無”)

1.隨著閾下刺激的加強(qiáng)而增大2.電緊張性擴(kuò)布（遞減性擴(kuò)布）3.可以總和(時間和空間)（三）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制

局部電流學(xué)說(1)無髓神經(jīng)纖維和肌細(xì)胞的傳導(dǎo)(2)有髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)（跳躍式傳導(dǎo)）朗飛氏結(jié)四、興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)（二）終板電位（三）興奮－分泌耦聯(lián)（五）神經(jīng)肌肉接頭興奮傳遞的特征（四）神經(jīng)肌肉接頭興奮傳遞的過程（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)突觸前膜突觸后膜突觸間隙突觸的結(jié)構(gòu)經(jīng)典的突觸傳遞（化學(xué)性突觸）神經(jīng)末梢膜突觸小泡突觸間隙運(yùn)動終板（motorendplate）

終板膜或終膜

突觸前成分突觸后成分

神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)（二）終板電位當(dāng)神經(jīng)沖動傳導(dǎo)至突觸前終末時，在極短時間內(nèi)，差不多同時有200-300個囊泡同時破裂，其中的Ach被釋放，經(jīng)過突觸間隙擴(kuò)散至終板膜，結(jié)果導(dǎo)致終板膜呈現(xiàn)出較大的去極化電位稱為終板電位。

Ach的量子釋放一個囊泡的遞質(zhì)含量是突觸前終末遞質(zhì)釋放量的基本單位，這樣的一個單位稱為一個量子，這種釋放方式叫量子釋放。終板電位的特點(diǎn)與局部興奮性質(zhì)類似其以電緊張的方式擴(kuò)布到臨近的一般的肌細(xì)胞膜，使其RP由于終板電位的影響而去極化到該處膜的閾電位水平時，就會引發(fā)一次向整個肌細(xì)胞作“全或無”式傳導(dǎo)的AP，后者再通過興奮——收縮耦聯(lián)，引起肌細(xì)胞出現(xiàn)一次收縮。正常時，一次神經(jīng)沖動所釋放的Ach以及其所引起的終板電位的大小，大約超過引起肌細(xì)胞AP所需閾值的3-4倍，因此神經(jīng)肌肉接頭處的興奮傳遞通常是1對1的，亦即運(yùn)動神經(jīng)纖維每有一次沖動到達(dá)末梢，都能可靠地使肌細(xì)胞興奮一次，誘發(fā)一次收縮。（三）興奮－分泌耦聯(lián)神經(jīng)沖動傳導(dǎo)到突觸前終末進(jìn)而引起Ach釋放，意味著電信號轉(zhuǎn)化成化學(xué)信號，同時表明突觸前終末除了有興奮功能外，尚有分泌的功能。電信號和化學(xué)信號，抑或興奮或分泌，是兩個不同的過程，其間也一定有一個中介聯(lián)系起來，這個中介過程就稱為興奮－分泌耦聯(lián)。Ca2+在遞質(zhì)的釋放中起著耦聯(lián)因子的關(guān)鍵作用。在一定范圍內(nèi)，Ach釋放量隨Ca2+濃度變化而變化。（四）神經(jīng)肌肉接頭興奮傳遞的過程AP→Ca2+內(nèi)流→突觸囊泡釋放→Ach在突觸間隙移動→結(jié)合突觸后膜上的Ach受體→突觸后膜上的Na+、K+等離子通道開放→終板電位→普通肌細(xì)胞膜上動作電位

多余的Ach被Ach酯酶分解（Ach的失活）

乙酰膽堿AchE醋酸和膽堿—————>（五）神經(jīng)肌肉接頭興奮傳遞的特征1.化學(xué)性興奮傳遞:依賴化學(xué)物質(zhì)Ach來實(shí)現(xiàn)2.單向傳遞：只能從接頭前膜傳向終板膜3.突觸延擱：歷時0.5~1.0ms4.易受藥物和其他環(huán)境的影響:由化學(xué)傳遞所決定

非突觸化學(xué)性傳遞（曲張體）主要見于單胺類電突觸（electricalsynapse）：縫隙連接五、肌肉收縮（三）興奮-收縮耦聯(lián)（二）肌絲滑行學(xué)說（一）骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)（四）骨骼肌收縮的外在表現(xiàn)三類肌肉項(xiàng)目類別組成分布支配神經(jīng)功能骨骼肌骨骼肌纖維附著于骨骼隨意肌軀體神經(jīng)完成各種軀體運(yùn)動心肌心肌纖維心臟不隨意肌自主神經(jīng)自主節(jié)律性收縮舒張平滑肌平滑肌纖維內(nèi)臟、血管不隨意肌自主神經(jīng)自主收縮舒張（一）骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)1、肌原纖維（myofibril）和肌小節(jié)A帶I帶H帶M線Z線粗肌絲細(xì)肌絲肌小節(jié)**粗肌絲和細(xì)肌絲有一定的空間排布2、肌管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)（longitudinaltubule,Ltubule）由肌漿網(wǎng)形成橫管系統(tǒng)（transversetubule,Ttubule）由肌膜形成，與細(xì)胞外液相通三聯(lián)管系統(tǒng)心肌細(xì)胞：二聯(lián)管（二）肌絲滑行學(xué)說（slidingtheory）細(xì)肌絲向粗肌絲方向的滑行

肌肉收縮時雖然外觀上可以看到整個肌肉或肌纖維的縮短，但在肌細(xì)胞內(nèi)并無肌絲或它們所含的分子結(jié)構(gòu)的縮短或卷曲，而只是在每個肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲方向的滑行。1、肌絲的分子組成和橫橋的運(yùn)動粗肌絲：肌球蛋白（myosin）（肌凝蛋白）橫橋的分布嚴(yán)格有序橫橋的生化特性：1.橫橋循環(huán)2.ATP酶作用細(xì)肌絲：三種蛋白質(zhì)肌動蛋白（肌纖蛋白）（actin）原肌凝蛋白（tropomyosin）肌鈣蛋白（原寧蛋白）（troponin）肌鈣蛋白：收縮蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)肌球蛋白肌動蛋白原肌凝蛋白肌鈣蛋白2、肌絲滑行的基本過程1.肌鈣蛋白+Ca2+→肌鈣