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A1什么是生態(tài)學生態(tài)學的定義生態(tài)學是研究有機體與其環(huán)境相互作用的科學?!碍h(huán)境”是物理環(huán)境(溫度、可利用水等)和生物環(huán)境(對有機體的、來自其他有機體的任何影響)的結合體。個休、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學所研究的有4個可辨別尺度的亞部分:⑴探討個體對其環(huán)境的反應;(ii)研究單個物種的種群對于環(huán)境的反應,和探討諸如多度(abundance)及其波動等的過程;(iii)群落(出現(xiàn)在確定面積中的種群集合)的組成和結構;(iv)生態(tài)系統(tǒng)(群落與環(huán)境的非生物成分的結合)內(nèi)的各種過程,例如能流、食物網(wǎng)和營養(yǎng)物的循環(huán)等。B1適應適合度適合度是個體生產(chǎn)能存活后代、并能對未來世代有貢獻的能力的指標。個體的相對適合度是有變化的,這種變化部分決定于個體的遺傳區(qū)別,部分決定于環(huán)境的影響。自然選擇種中具有最高適合度的個體將會對未來世代作出特別高的貢獻。如果適合度的差別含有遺傳的成分,則后代的遺傳組成會有改變。這個過程稱為自然選擇或“最適者生存”。適 應有機體所具有的有助于生存和生殖的任何可遺傳特征都是適應。適應性特征可以是生理的或行為的。適應是自然選擇的結果?;蛐秃捅硇突蛐褪莻€體的遺傳組成。表型是各個有機體,它是基因型與環(huán)境的相互作用的產(chǎn)物。由于環(huán)境對基因型的影響,表型發(fā)生變化的能力叫做表型可塑性(如人的曬黑、風造形的植物、蝗蟲的單生或群居型)。相關主題生態(tài)學的10個規(guī)律(A2) 物種形成(02)遺傳變異(01)B2應付環(huán)境變異條 件引起有機體對其反應的、可變的環(huán)境因子是條件(conditions),例如溫度、酸度和鹽度。條件是不可能被減少的——它不能被有機體用掉或消耗掉。資 源有機體消耗的任何東西,對該有機體而言,就是資源。例如,蜜是蜜蜂的資源,光是一切綠色植物的資源。環(huán)境變異大多數(shù)有機體都必須應付在一定時間尺度范圍內(nèi)不斷變化著的外界環(huán)境。某些環(huán)境因子的變化以秒或分計(如當有云塊時的陽光強度),另一些因子的變化以日或季計,甚至更長更長的時期(如冰河周期)。內(nèi)調節(jié)生物細胞不可能在劇烈的變動環(huán)境中運行,因此,有機體要采取行動以限制其內(nèi)環(huán)境的變異性。穩(wěn) 態(tài)有機體在可變動的外部環(huán)境中維持一個相對恒定的內(nèi)部環(huán)境,稱為穩(wěn)態(tài)(homeostasis)。一切有機體都采取一定程度的穩(wěn)態(tài)控制,但是一般地說,大型有機體比小型的更易從其外部環(huán)境中退耦(decouple)。負反饋大多數(shù)生物的穩(wěn)態(tài)機制以大致一樣的方式起作用:如果一個因子的內(nèi)部水平(如溫度或滲透性)太高,該機制將減少它;如果水平太低,就提高它。這個過程叫做負反饋。負反饋反應的方向與信號的相反。耐受性有機體能夠應付其外部環(huán)境的變化(雖然不同物質表現(xiàn)很不相同)。種的成員能夠生存的環(huán)境條件上限和下限是種的耐受限度。在此極端條件下通常不出現(xiàn)生長,但在條件更狹窄的范圍內(nèi)能生長,而適合度最大只能出現(xiàn)在更窄的最適范圍內(nèi)。相關主題植物與水(見D2) 對溫度的響應(見E2) 動物與水(見D3)太陽輻射與植物(見F1)B3生態(tài)位生態(tài)位有機體的生態(tài)位(niche)是它在它的環(huán)境中所處的位置,包括它發(fā)現(xiàn)的各種條件、所利用的資源和在那里的時間。棲息地有機體的棲息地(habitat,或譯生境)是它所處的物理環(huán)境,例如,溫帶闊葉林。每一個棲息地提供許多生態(tài)位。多維生態(tài)位空間定義有機體生態(tài)位的每一個條件和資源,對于有機體能出現(xiàn)的空間提供一個維度。一起考慮所有維度,全面確定的有機體的生態(tài)位,是多維生態(tài)位空間,或“n-維超體積”基礎生態(tài)位在沒競爭和捕食條件下,有機體的生態(tài)位空間叫做基礎生態(tài)位(fundamentalniche)。實際生態(tài)位當有競爭和捕食出現(xiàn)時,有機體所占有的生態(tài)位空間是實際生態(tài)位(realizedniche),實際生態(tài)位始終是基礎生態(tài)位的一個子集。相關主題競爭的性質(見I1) 資源分配(見I3) 種內(nèi)競爭(見I2)C1太陽輻射與氣候太陽輻射太陽能使地球上的氣候產(chǎn)生變化。太陽的能量到達地球上時,高能量的光波被地球吸收,并以熱輻射的形式再釋放出來。被加熱的空氣上升,與此同時膨脹。此膨脹吸收了空氣中的能量,導致空氣溫度下降,這個過程稱為絕熱冷卻。地球的風型地球上主要的風系是由環(huán)繞赤道的熱空氣的上升運動而引起的,從南北而來的較冷空氣替代了熱空氣,形成了信風??评飱W利(coriolus)效應(由地球的自轉引起)使移動的空氣在北半球向右偏轉,在南半球向左偏轉。南北兩半球的信風恰好在赤道北部于熱帶輻合區(qū)(ITCZ)相遇。在南北緯40°地區(qū)的高層大氣中,發(fā)生從西而來的“急流”風。地球兩極的冰群增加了地球表面的反射系數(shù)和(或反照率),降低了空氣的升溫,產(chǎn)生了一些密集的冷空氣帶。洋流風攪動著地球上的海洋,信風將海水掀起海浪沖向大陸,造成海平面的不平衡。例如,北美洲的海平面在大西洋一側比太平洋一側高一兩米,這種差異形成了洋流。因此,如在加勒比海堆聚的溫暖海水,沿著美洲海岸向北移動,即墨西哥灣流,然后轉向歐洲北部,對歐洲具有顯著的增溫作用。降雨潮濕的空氣遇冷形成降雨。溫暖的空氣比冷空氣攜帶更多的水,所以冷即使熱空氣凝結成小水滴,并以雨的形式降落。例如,如果空氣在海上流過,然后沿山上升,這空氣將以絕熱溫度遞減率冷卻,即每上升1000m溫度下降6?10°C,這還取決于空氣中的含水量,并將導致降雨??諝夥竭^山后,將下降并被壓縮變暖,導致在山的背風面形成雨影。災害熱帶海洋的靜止狀態(tài)可導致風暴。在數(shù)天內(nèi),溫暖海水上方空氣的極微小運動,可能被突然升起的一些暖空氣柱擾亂,引起海水表面的風卷進不斷升起的空氣柱中。上升的空氣飽含了水分,在上升過程中,空氣膨脹并冷卻。水蒸汽轉變?yōu)樗?,釋放凝結熱,并提供能量進一步推動此過程,這就可能發(fā)展成颶風。相關主題生態(tài)系統(tǒng)格局(S1)生態(tài)系統(tǒng)格局(S1)D3動物與水魚類的水平衡兩棲類的水平衡兩棲類的腎功能很像淡水魚的腎功能。然而在陸地上,脫水對滲透調節(jié)是最重要的問題,蛙保存體液是通過膀胱上皮細胞的重吸收水。E1溫度與代謝恒溫動物和變溫動物按照有機體的體溫調節(jié)過程有可能對有機體進行分類。一種可能的劃分是恒溫動物和變溫動物。當環(huán)境溫度升高時,恒溫動物保持著大致恒定的體溫,而變溫動物的體溫隨環(huán)境溫度而改變。這種分類的一個問題是,即使是典型的恒溫動物也經(jīng)歷了降低體溫的時期。在有機體之間,可供選擇的另一種劃分描述如下。外溫動物和內(nèi)溫動物像爬行動物等有機體屬外溫動物,它們很大程度地依賴于外來的熱來提高自己的體溫。內(nèi)溫動物是能夠在體內(nèi)產(chǎn)熱以升高體溫的有機體。鳥和哺乳動物屬于這一類。熱中性區(qū)(thermoneutralzone)是環(huán)境的溫度范圍,在這個溫度范圍內(nèi),內(nèi)溫動物僅使用一個最小的代謝率以維持恒定的體溫。環(huán)境溫度離熱中性區(qū)越遠,內(nèi)溫動物維持恒定體溫消耗的能量越多。相關主題太陽輻射與氣候(C1) 對溫度的響應(E2) 植物與水(D2) 溫度與物種分布(E3) 動物與水(D3)生態(tài)系統(tǒng)格局(S1) 生態(tài)系統(tǒng)格局(S1)E3溫度與物種分布物種分布與溫度地球上主要生物群系的分布反應了主要的溫度帶。然而當考慮物種分布的時候,很難歸結于溫度的作用。在某些情況下,一個物種的分布界限能夠歸結于阻止物種生存的致死溫度。然而,種的分布限與等溫線間相一致,是一種更廣泛分布的相關類型。等溫線是在地圖上把具有相同平均溫度的地方連結起來的線。總的說來,一個有機體的分布界限不是由致死溫度所決定,而是由造成競爭強弱條件所決定。對溫度的進化反應溫度對個體的影響被進化的變異減弱。阿倫法則(Allen'srule)陳述了來自冷氣候中的內(nèi)溫動物與來自溫暖氣候的內(nèi)溫動物相比,趨向于具有更短的末端(耳朵和四肢);因此降低了它們的表面積對體積的比率。這個規(guī)律有很廣的適用性。貝格曼規(guī)律(Bergmann'srule)講述了寒冷地區(qū)的哺乳動物比溫暖地區(qū)的哺乳動物個體趨向于更大,也減低了它們的表面積與體積的比率。這個規(guī)律沒有廣泛的種間的適用性,是由于在測定體重中牽涉到其它的重要因子,但是在種內(nèi)經(jīng)常是真實的。相關主題溫度與代謝(E1) 競爭的性質(I1)對溫度的響應(E2) 生態(tài)系統(tǒng)格局(S1)F1太陽輻射與植物輻射能和光合作用綠色植物能夠利用的惟一能源是輻射能。當葉子截獲輻射能時,它能被吸收、反射或者透射。吸收的部分能量到達葉綠體,引發(fā)了光合作用,在這個過程中,輻射能被用于轉化水和二氧化碳成為糖。太陽輻射包含了不同波長的光譜。然而,僅有一個有限的光譜帶對光合作用是有效的。這就是光合活性輻射(PAR)帶,對綠化植物是位于380nm到700nm之間。輻射能轉換效率計算光合作用效率是有可能的。作為生物化學過程,光合作用是高效率的;進入反應部位的可用輻射能的35%轉化為潛在能量。在植物水平上的真實效率在0.5%和3%之間變化,取決于植物和環(huán)境。光合作用的測量光合作用速率是總速率的測量,即植物捕獲的輻射能,并把它固定到碳的化合物中。光合作用凈同化是同化量的呼吸的丟失量之差。因此,凈同化在黑暗中是負值,并隨PRA增加而增長。在光合作用的同化量等于呼吸消耗量時的PRA強度,稱為補償點(compensationpoint)相關主題太陽輻射與氣候(C1)對溫度的響應(E2) 植物與水(D2) 溫度與物種分布(E3) 溫度與代謝(E1)生態(tài)系統(tǒng)格局(S1))G2植物與消費者群落中物質的命運生命物質的主要基本組成分是碳。當通過光合作用固定CO2,利用太陽能把CO2和水合成糖時,使碳進入群落的營養(yǎng)結構中。這樣碳成了凈初級生產(chǎn)力(NPP)這就是在光合作用中每單位時間植物積累的總能量。當儲存碳的高能量分子最終用于提供工作能量時,碳就以CO2的形式釋放到大氣中。生產(chǎn)者自養(yǎng)生物一一大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者,利用太陽能或無機物質氧化作用的能量,使無機分子成為有機分子。在陸地系統(tǒng)中植物是主要的生產(chǎn)者,而浮游植物在開放海洋中最重要。在深水域中,光合產(chǎn)物只在上層部分(透光區(qū))產(chǎn)生,因為光能透入這部分。在更深水域中,光不能透入,故這無光區(qū)沒有光合作用發(fā)生。消費者植物被初級消費者所食,如草食哺乳動物和昆蟲。海洋里,浮游動物以浮游植物為食。這些初級消費者依次又被次級消費者一一肉食動物所食,如哺乳動物和蜘蛛。在海洋中,很多魚類以浮游動物為食時成為次級消費者。分解者在生態(tài)系統(tǒng)中組成生命有機體的有機物質,最終經(jīng)分解以可被植物利用的形式回到生物環(huán)境中被重新利用。分解者以無生命的有機物質為食,是這個再循環(huán)中的有機體。最重要的分解者是細菌和真菌。相關主題資源與循環(huán)(G1) 食物鏈(P3) 初級和次級生產(chǎn)力(P2)H1種群和種群結構種群種群是一定區(qū)域內(nèi)同種生物個體的集合。種群間的邊界可以是任意的。種群可以根據(jù)組成種群的生物是單體生物還是構件生物進行分類。在單體生物種群中,每一受精卵發(fā)育成一單個個體。在構件生物種群中,受精卵發(fā)育成一個結構單位,這一結構單位再形成更多的構件和分支結構。然后這些結構可能分裂,形成許多無性系分株。種群大小對于單體生物和種群如哺乳類,其種群大小就是一定區(qū)域內(nèi)個體的數(shù)量,非常簡單。對于構件生物,如植物和珊瑚,情況就較復雜。對于這些種群,“斷片”(無性系分株)或枝條(構件)的數(shù)目比不同個體的數(shù)量更有意義代表多度。年齡和時期結構種群的年齡結構是每一年齡階段個體數(shù)目的比率,通常以年齡金字塔圖來表示。既不增長也不下降的種群有穩(wěn)定的年齡分布。增長型的種群有更多的年輕個體,而在下降型種群中年老的個體占優(yōu)勢。當種群經(jīng)歷離散和發(fā)育時期(如昆蟲的齡期)時,每一時期個體的數(shù)目(“時期結構”)可以對種群進行有效的描述。對于生長率無法預測的物種(如植物),根據(jù)大小分類可能更有意義。相關主題出生率、死亡率和種群增長(H2) 競爭的性質(I1) 密度和密度制約(H3) 捕食的性質(J1)種群動態(tài)——波動、周期和混沌(H4)H2出生率、死亡率和種群增長出生率出生率就是新個體的產(chǎn)生,實際出生率就是一段時間內(nèi)每個雌體實際的成功繁殖量。特定年齡出生率就是特定年齡組內(nèi)雌體在單位時間內(nèi)產(chǎn)生的后代數(shù)量。死亡率死亡率是在一定時間段內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時間段內(nèi)種群的平均大小。這是一個瞬時率,可用來估價整個種群的死亡率或特定年齡群的特定年齡死亡率,死亡的概率是死亡個體數(shù)除以在每一時間段開始時的個體數(shù)。存活率存活率是死亡率的倒數(shù)。對于一個特定種群,存活率的數(shù)據(jù)通常以存活曲線的形式來表示;存活曲線表示的是在每一個生活期存活個體所占的比率的對數(shù)值。根據(jù)各種生活期死亡率的高低,特定年齡存活曲線一般有三種模式:后期死亡率最高(類型I),各期死亡率相等(類型II),早期死亡率最高(類型iii)。生命表生命表總結了一組出生時間大體相同的個體從出生到死亡的命運,這樣的一組個體稱為同生群,這樣的調查稱為同生群分析。生命表表示存在于不同生命階段或年齡個體的數(shù)量,以及每一階段的年齡特定存活率和年齡特定死亡率。每一階段的死亡率用k值表示,k是通過對數(shù)函推導出來的,并且可以相加得出總死亡率。K-因子分析這一方法可以辯明關鍵因子對死亡率的作用。連續(xù)幾年獲得的特定階段k值與總死亡率(k總)相比。K因子分析強調那些死亡率最高的階段,這些階段是種群喪失率和種群大小波動的關鍵。生殖力表生殖力是指同一個體生產(chǎn)的卵、種子或處于生活史第一階段后代的數(shù)目。生殖力表可計算基礎生殖率RO。R0是在同生群結束時每個親體產(chǎn)生后代的數(shù)量。在一年生種群中,R0表示在這段時間內(nèi),種植增長或下降的總的程度。種群增長種群大小隨時間的變化可以按如下方法計算:t時間種群原來數(shù)量(Nt),加上新出生的個體數(shù)(B)和遷入個體數(shù)(I),減去死亡個體數(shù)(D)和遷出的個體數(shù)(E),就可得到t+1時間種群的數(shù)量(Nt+1),這可用以下方程表示。Nt+1=Nt+B+I—D—E在一組特定條件下,一個體具有最大的生殖潛力,稱為內(nèi)稟自然增長率r。這是種群在不受資源限制的情況下,于一定環(huán)境中可達到的理論最大值。非密度制約性種群增長這種無限增長可用連續(xù)型種群模型來描述,以在t時間時,種群數(shù)量的變化率來表示:t時間種群大小的變化率=內(nèi)稟增長率X種群大小dN/dt=rN密度制約性種群增長:邏輯斯諦方程邏輯新諦方程描述的是一個在有限資源空間中的簡單種群的增長。在早期,資源豐富,死亡率最小,繁殖盡可能的快,種群內(nèi)個體可達到內(nèi)稟增長率。種群呈幾何式增長,直到種群數(shù)量達到環(huán)境可持續(xù)支持的最大程度,這個最大數(shù)量稱為環(huán)境容納量(K)。當種群更加擁擠時,種群增長率減少到零,種群大小處于穩(wěn)定狀態(tài)。這可用邏輯斯諦方程來表示:T時間種群大小變化率=內(nèi)稟增長率X種群大小X密度制約因子dN/dt=rN(1-(N/K))當種群達到環(huán)境容納量,種間競爭變得更激烈時,密度制約因子(1-(N/K))會接近零。該方程預測種群的增長隨時間變化呈現(xiàn)出“S”形,如在真實種群中通常所觀察的那樣。相關主題種群和種群結構(H1)競爭的性質(I1) 密度和密度制約(H3) 捕食的性質(J1)種群動態(tài)——波動、周期和混沌(H4)H3密度和密度制約密度密度為單位面積、單位體積或單位生境中,個體的數(shù)量,對于一些植物和大型的或顯眼的動物,可以計數(shù)它們的總的數(shù)量,對于許多在一定地區(qū)只能獲得一部分樣品的動物,其密度就必須進行估計。密度制約如果種群參數(shù)如出生率和死亡率隨著種群密度的變化而變化,就可以說是密度制約的。如果出生率和死亡率不隨著密度的變化而變化,則是非密度制約性的。如果沒有遷移,除非出生率和死亡率是密度制約性的,否則種群會持續(xù)增長。估計密度:標志重捕法估計絕對密度可以使用以下方法:捕捉、標記捕捉個體、釋放和再次捕捉。如果是隨機捕捉,在第二次捕捉到的個體中,標記與沒有標記個體的比例同整個種群中標記與沒有標記個體的比例應當相等。因為已標記的總的個體數(shù)目是已知的,因此可根據(jù)以下公式來預測種群的總數(shù)量:捕捉到的個體數(shù)/重捕個體數(shù)X原來標記個體數(shù)=種群總的個體數(shù)補償和密度制約密度制約有三種形式:過度補償,補償不足和準確補償。如果密度制約引起的數(shù)量下降,沒有超過或等于開始增加的個體數(shù)量,則密度制約是補償不足。當密度制約的效應超過了開始種群數(shù)量的增加,稱為過度補償。如果下降個體數(shù)與開始增加的個體數(shù)相等,則稱密度制約為準確補償。平衡種群密度當單位個體出生率正好平衡單位個體死亡率,種群密度既不增加也不減少時,此時的種群密度為平衡種群密度。平衡種群密度與環(huán)境容納量K值相等。相關主題種群和種群結構(H1) 種群動態(tài)——波動、周期和混沌(H4) 捕食的性質(J1) 競爭的性質(II)出生率、死亡率和種群增長(H2)11競爭的性質相互作用的分類個體或物種間的相互作用可以相互作用的機制和影響為基礎來分類。關鍵的種間相互作用是競爭、捕食、寄生和互利共生,而主要的種內(nèi)相互作用是競爭、自相殘殺和利他主義。競爭競爭是共同利用有限資源的個體間的相互作用,會降低競爭個體間的適合度。競爭即可在利用共同資源的物種間發(fā)生(種間競爭),也可在同種個體間發(fā)生(種內(nèi)競爭)。個體或物種的生態(tài)位(它所處的環(huán)境,利用的資源和它發(fā)生的時間)是決定該個體或物種與其他個體或物種競爭程度的關鍵。大范圍的生態(tài)位重疊一般導致激烈競爭。種內(nèi)競爭當個體對資源的需要非常相似時,競爭會特別強烈。種內(nèi)競爭是生態(tài)學的一種主要影響力,是擴散和領域現(xiàn)象的原因,并且是種群通過密度制約過程進行調節(jié)的主要原因。種間競爭種間競爭發(fā)生在利用同樣有限資源的兩物種之間。極少種能夠逃脫其他種與之競爭共同資源的影響。利用性競爭競爭有兩種作用方式。在資源利用性競爭方式下,個體不直接相互作用,而是耗盡資源使供應不足。由于可利用資源不足而造成適合度下降。干擾性競爭在干擾性競爭方式下,個體直接相互作用,在一些動物種類中,最明顯的通過打斗,也通過產(chǎn)生毒物(如植物異株克生)進行競爭。在這種相互作用中“敗者”適合度下降,可能由于干擾(如受傷或死亡),也或許由于缺乏可用資源。競爭結果的不對稱競爭通常不均等的影響競爭者,一個體的競爭代價遠高于另一個體。競爭殺死失敗者是很普遍的,或通過掠奪資源或通過干擾。相關主題資源分配(I3)生態(tài)位資源分配(I3)種內(nèi)競爭(I2)12種內(nèi)競爭密度制約密度制約描述適合度與種群大小之間的關系。種群調節(jié)的一個關鍵因子是負的密度制約,當種群密度增加時,由于種內(nèi)競爭,使適合度下降。擴散生物可通過擴散離開種群密度高的地區(qū),來對高水平的種內(nèi)競爭做出反應。即使在生活周期內(nèi)大部分時間營固著生活的種類,也有一個可運動的擴散期。擴散通常由種群內(nèi)較年輕的個體進行,而在許多哺乳動物中雄性比雌性擴散更多。領域性許多動物種(包括昆蟲、鳥類和哺乳動物)的個體或群體為爭奪空間而競爭。保持領域邊界的個體間有積極的相互干擾行為。領域使其所有者受益,為對抗入侵者,保護領域所付出的代價,被增加的食物供應、提高的交配成功率和降低的被捕食的危險所帶來的價值超過。自疏固著生長的生物,包括植物,不能通過運動逃避競爭,因此競爭中的失敗者死去在同樣年齡大小的植物群中,這種競爭結果使較少量的較大個體存活下來。這一過程叫做“自疏”自疏導致密度與植物個體大小之間的關系,這在雙對數(shù)作圖時呈現(xiàn)典型的-3/2斜率。這種關系叫做Yoda-3/2自疏法則。相關主題生態(tài)位(B3) 競爭的性質(II) 密度和密度制約(H3) 資源分配(I3)J1捕食的性質捕食的定義捕食可定義為攝取其他個體(獵物)的全部或部分為食。這一廣泛的定義包括(i)典型的捕食者,在襲擊獵物后迅速殺死而食之;(ii)草食者,只消費對象個體的一部分;(iii)寄生者,與單一對象個體(寄生)有密切關系,通常生活在寄主的組織中。肉食者和草食者捕食者可以劃分為G)消費植物組織的草食者,(ii)攝食動物組織的肉食者和(iii)既攝食植物組織也攝食動物組織的雜食者。動物、植物食性的差異需要不同的生理和行為適應,從而導致肉食者與草食者世系之間反復的進行分歧。泛化種和特化種捕食者隨其攝取獵物的數(shù)量多少而變化,某些捕食者是特化種,而另一些是泛化種。一般來說,寄生者比典型捕食者更為特化、而草食者比肉食者更為特化。相關主題出生率、死亡率和種群增長(H2) 種群動態(tài) 波動、周期和混沌(H4) 捕食行為和獵物反應(J2)寄生的性質(K1) 寄生的動態(tài)(K2)K1寄生的性質寄生物的多樣性寄生物是攝取其他生物的組織、與其寄主緊密相聯(lián)而生的捕食者的子群。寄生物可以分為兩大類(i)微寄生物,在寄主體內(nèi)或表面繁殖,(ii)大寄生物,在寄主體內(nèi)或表面生長,但不繁殖。主要的微寄生物有病毒、細菌、真菌和原生動物。寄生蠕蟲和昆蟲是重要的大寄生物。一大類昆蟲大寄生物是擬寄生生物,它們在昆蟲寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵,通常導致寄主死亡。社會性寄生物“社會性寄生物”與其寄主之間有一種完全不同的關系。社會性寄生物不通過攝食寄主組織獲益,而是通過強迫寄主提供食物或其他利益而獲利。這種關系發(fā)現(xiàn)在杜鵑,它們將蛋下在別種鳥的巢中,讓這種鳥飼育其幼鳥。這種關系還發(fā)現(xiàn)在一些螞蟻種類,它們迫使其他種工蟻給它們的幼體食品或其他利益。相關主題出生率、死亡率和種群增長(H2) 寄生的動態(tài)(K2)捕食的性質(J1)K2寄生的動態(tài)寄主 寄生物進化寄生物與其寄主間緊密的關聯(lián)經(jīng)常導致二者在進化上的相互作用,或協(xié)同進化。協(xié)同進化使寄主的防御機制提高,而給寄生物克服這些防御的通路——這叫做“軍備競賽”但是,寄主與寄生物之間的協(xié)同進化并不都是提高性的。例如,協(xié)同進化會降低寄生物的毒性。微寄生物傳染病模型微寄生物的繁殖率(Rp)可表示為由一個感染寄主所傳染的新個體數(shù):Rp=0Sd。如果Rp小于1,則病癥傳染力在寄主種群中下降,而如果Rp大于1,疾病傳染上升。該模型可預測(i)寄主死亡快速發(fā)生時降低毒性的進化,(ii)轉換寄主使寄生的適合度最大,(iii)對某一寄生物來說有一寄主密度閾值,低于該閾值寄生物不能存活,和(iv)易傳染時間短的疾病不能在小種群中持續(xù)。寄生物種群的異質性一些疾病是穩(wěn)定的,而另一些進化了通過變異“逃離”寄主防御的手段。人類“孩童時期”的疾病——麻疹、腮腺炎、水痘等大部分局限于孩子,因為它們的抗原穩(wěn)定。與此相對,寄生物如流感病毒、鼻病毒(普通感冒原)和沙門氏菌(Salmonella)具有可經(jīng)常加入的很多變異型。寄主因此要經(jīng)常與變化的寄生物軍隊的進攻而進行戰(zhàn)斗。寄主種群的異質性寄主種群內(nèi)個體在被寄生物感染的風險上很少是均等的。個體的年齡、行為、健康狀況、與被感染個體的接近程度以及特別重要的個體的遺傳性易患病程度,都會影響結果。相關主題出生率、死亡率和種群增長(H2) 寄生的性質(K1)捕食的性質(J1)生態(tài)學中的性(N2)L1互利共生互利共生和共生現(xiàn)象互利共生是不同種兩個體間一種正的互惠關系,可增加雙方的適合度?;ダ采梢允枪采缘?,生物體以一種緊密的物理關系生活在一起。專性互利共生有些互利共生者,如地衣,是永久性成對組合,其中一方或雙方不能獨立生活。大多數(shù)共生者是專性共生,還有一些非共生性的互利共生也是專性的,如蘑菇-耕作蟻之間的互利共生。兼性互利共生互利共生的多數(shù)是非專性和機會性的。這些互利共生可能是散開的,包含有不同的物種混合,如許多傳粉者與其傳粉植物之間的互利共生。防御性互利共生一些互利共生為其中一方提供對捕食者或者競爭者的防御。這種防御性互利共生的例子見于一些草和產(chǎn)生植物堿的真菌之間,以及許多種植物和螞蟻之間。動物組織或細胞內(nèi)的共生性互利共生一些動物種類在某種程度上依賴于同生活在其體內(nèi)的共生體間的互利共生。反芻動物(鹿和牛)擁有多室胃,在其中發(fā)生細菌和原生動物的發(fā)酵作用。在一些以木為食的白蟻中,必需的分解酶由細菌共生體提供。在一些昆蟲種類,包括蚜蟲和蟑螂,存在轉換氨基酸的細胞內(nèi)細菌共生體?;ダ采瓦M化互利共生可能起源于寄生物-寄主和捕食者-獵物之間的關系,或起源于沒有協(xié)作或相互利益的緊密共棲物種之間。然后雙方的進化變化(協(xié)同進化)導致雙方從這種關系中獲益,雖然也可能共生“惡化”成為使一方受益、另一方受非平衡的剝削的寄生關系?;ダ采南嗷プ饔迷诙嗉毎麆游镞M化過程的一些關鍵階段中起著中心作用。高等生物的許多細胞器官,包括線粒體和葉綠體,被認為來自共生性細胞。相關主題競爭的性質(I1) 寄生的性質(J1)M1生活史生活史變異生物的生活史是指其一生中生長和繁殖的模式。不同種類其生活史類型的變異是巨大的。一些種類能活成百上千年,一些個體身體巨大,而另一些則微小。一些生產(chǎn)許多小后代,而另一些生產(chǎn)后代數(shù)量較小,但個體較大。在關這些變異是如何進化而來的問題,是生態(tài)學的一個關鍵。一選擇和K-選擇r-選擇和K-選擇理論描述了兩種明顯的生活史對策,該理論陳述,r-選擇種類適應使其種群增長率最大,而K-選擇種類適應使其競爭性強。這樣,r-選擇種類發(fā)育快,成體小,后代數(shù)量多但體積小,世代時間短。與此相反,K-選擇種類發(fā)育慢,成體大,后代數(shù)量少但體積大,世代時間長。盡管有些種類符合這種理論上的兩分法,但也有許多種不符合。由于具有更廣預測性的更好的模型出現(xiàn),該理論已過時了。滯育和休眠許多生物在生活史的某一階段會推遲發(fā)育,如種子滯育和馬鹿胚胎的植入推遲。這種對策是為躲避不適宜環(huán)境的一種適應反應(如在嚴冬生產(chǎn)幼鹿或發(fā)育)。當攝食或其他活動的利益受到限制時,個體也可進入降低代謝活動的時期,如長時間的冬眠或短時間的蟄眠。遷移生物也可以通過移動到別處來躲避當?shù)貝毫拥沫h(huán)境。遷徙是方向性運動,如燕子從歐洲到非洲的秋季飛行。相反,擴散是離開出生或繁殖地的非方向性運動。遷移有三種,依據(jù)生物個體做的是(i)反復的往返旅行,(ii)單次往返旅行,或(iii)單程旅行。相關主題種群和種群結構(H1) 競爭的性質(II) 寄生的性質(K1)N1社群、合作和利他行為合作許多動物,個體間有互利合作。這種合作可以是暫時性的(如共同獵食、關懷后代),或者是長久性的,在一生中都保持著(如螞蟻的群體,或一對緘默的天鵝)。集群 好處許多動物有集群,如椋鳥群、鯡魚群、獅子群。集群給動物帶來好處:逃避捕食動物、找食物和捕捉受圍困的或大個的獵物。集群 代價作為集群的一員也有弊處:增加競爭食物的強度、更易引起捕食者的注目、提高感染疾病的風險。利他行為利他行為出現(xiàn)在:當一個個體行為導致另一個適合度增加,同時以其犧牲自身存活或產(chǎn)后代為代價。例如真社會性的螞蟻群體中不育的工蟻,它們犧牲自身生殖的機會,代之以對其母后生殖的支持。這意味著,利他主義者積極地減少其適合度。利他行為看起來似乎是矛盾的,然而,如果利他行為者與受惠者具有親緣關系,這種對策可以使利他行為者有更多的基因遺傳給下一代。真社會性的群體有一類動物種具有生殖分工,表現(xiàn)出極端的社會生活類型:一些個體放棄生殖(常常稱為工蟻或工蜂),另一些則是能生殖的(有性的,如蟻后和蜂王)。此類社會群僅僅出現(xiàn)在具長刺的膜翅目昆蟲,如螞蟻、蜜蜂和胡蜂。相關主題種內(nèi)競爭(見I2) 生態(tài)學中的性(見N2)N2生態(tài)學中的性性性是植物和動物中廣泛分布的現(xiàn)象,性有一系列生態(tài)后果。性在進化上的重要性是由于它產(chǎn)生遺傳變異,它在生態(tài)學上的重要性則是因為不同性別的生物其行為不同。兩性之間的區(qū)別是由于它們對后代發(fā)育的能量投資不對稱性而產(chǎn)生的。近交的代價當親緣相近的個體進行親繁殖時,“交近”就出現(xiàn)了。近交引起(i)近交衰退(它使后代的適合度降低)和(ii)增加遺傳純合性(它降低了對于環(huán)境變化產(chǎn)生進化適應的可能性,而增加了滅絕的可能性)。許多物種具有防止或減少近交的機制。自體受精自體受精是雌雄同體的個體同時產(chǎn)生雌雄配子。對于營固著生活和運動能力很弱的生物,例如植物,它們不能主動地尋找配偶,自我兼容性是確保其不發(fā)生異體受精的一種方法。單一物種也有按環(huán)境和隔離水平而從自體受精轉為異體受精的。有性和無性生殖有性生殖重組了來自雙親的基因組,產(chǎn)生遺傳上變化的配子和后代。這種高水平遺傳變異的維持增加了對疾病的抵抗力,允許有適應不可預測環(huán)境條件的能力。相反,無性生殖不產(chǎn)生遺傳變異,但可以視為是對可預測環(huán)境條件的適應。交配體制動物,特別是脊椎動物,其交配的社會結構是重要的生態(tài)特征。一個雄體和一個雌體形成配偶,或者僅在繁殖季節(jié),或者直到其中有一個死亡,這是單配制(monogyny)。當一個雄體與多個雌體交配,就出現(xiàn)了一雄多雌制(polygyny);當出現(xiàn)相反情況(很少見),即一個雌體具有多個雄體的交配群,就叫做一雌多雄制(polyandry)。性比性比是種群中雄體對雌體的比率,通常接近于1雄:1雌。但是,不等的消耗、擁擠的配偶競爭也可能使性比偏離。性選擇性選擇導致形成像孔雀之尾、雄葦鶯動聽的歌唱、雄鹿的叉角等特征。交配競爭中生殖成效的不同導致性選擇。相關主題種群和種群結構(見H1) 遺傳變異(見01)01遺傳的變異基因和等位基因基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。一個基因可有許多等位基因,而個體可有純合或雜合的基因型。表達的表現(xiàn)型取決于等位基因是顯性的、隱性的還是共顯性的。種群中存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫。測定遺傳變異種群和物種內(nèi)的遺傳變異可直接由DNA或蛋白(別構酶)變異來估計。蛋白或DNA片段可通過凝膠電泳分離,呈現(xiàn)可刻劃的帶來決定個體的基因型。對個體DNA的詳細調查產(chǎn)生了一種獨特的遺傳指紋,對建立父子關系很有用。P1組成成員和過程生態(tài)系統(tǒng)的概念1935年Tansley提出生態(tài)系統(tǒng)的概念,最初的定義包括一個定義的空間中所有的動物、植物和物理的相互作用。近代生態(tài)學家更傾向于從能(量)流、碳流或營養(yǎng)物流來考慮生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)成分單位面積中活有機體的身體構成了生物量(biomass)的現(xiàn)存量(standingcrop):單位地(或水)面積的有機體的質量,通常以能量或干有機質為單位(例如t/ha)陸地群落大部分生物是植被。群落初級生產(chǎn)率是初級生產(chǎn)者植物所生產(chǎn)的單位面積生物量的速率。通過光合作用固定的總能量是總初級生產(chǎn)量(GPP),其中一部分從群落丟失于呼吸作用(R)。GPP與R之差稱為凈初級生產(chǎn)量(NPP),它代表了新生物量的產(chǎn)生速率,并可供異養(yǎng)生物(細菌、真菌和動物)消費之用。被異養(yǎng)生物生產(chǎn)的生物量叫做次級生產(chǎn)量。轉換效率凈初級生產(chǎn)力通過營養(yǎng)級流動的比例,決定于能量從一級到下一級的利用、通過途中的轉化效率。正是三類轉換效率的全部知識,是預測能量流動格局的全部要求,那就是消費效率(CE)、同化效率(AE)和生產(chǎn)效率(PE)。消費效率是指一個營養(yǎng)級的有效總生產(chǎn)力(Pn-1)中,后一營養(yǎng)級成員實際消費(被吃掉)部分(n)所占的百分比。同化效率是指一個營養(yǎng)級的消費者吃入消化道的食物能量(In)中,被同化而穿過消化道壁、并成為參加生長或用于作功的有效能量(An)所占的百分比。生產(chǎn)效率是指被同化的能量中(An),加入到新生物量(Pn)所占的百分比。剩留下來的完全以呼吸熱量而損失于群落。相關主題初級和次級生產(chǎn)力(見P2)群落、結構和穩(wěn)定性(見Q1)食物鏈(見P3) 群落格局、競爭和捕食(見Q3)P2初級和次級生產(chǎn)力初級生產(chǎn)力全球陸地的凈初級生產(chǎn)力大約為120X109t/a干物質,而海洋的大約為50X109t/a干物質。這種生產(chǎn)力在地球上分布是很不均勻的。最富有生產(chǎn)力的系統(tǒng)出現(xiàn)在沼澤、濕地、河口灣、珊瑚礁和耕田。生產(chǎn)力隨離赤道距離增大而降低,它表明溫度與輻射的重要性。次級生產(chǎn)力次級生產(chǎn)力的定義是異養(yǎng)有機體的新生物量的生產(chǎn)速率。異養(yǎng)生物如動物、真菌,要求能量豐富的有機分子。異養(yǎng)生物的次級生產(chǎn)力必然地依存于初級生產(chǎn)力。一般說來,在牧食者系統(tǒng)中,次級生產(chǎn)力是群落營養(yǎng)結構中,依存于消費活植物生物量的那一部分,在數(shù)量級少于植物生產(chǎn)力,從而形成了金字塔結構。然而也有例外。相關主題太陽輻射與植物(見F1) 組成成員和過程(見P1) 植物與消費者(見G2) 食物鏈(見P3)P3食物鏈營養(yǎng)物流自養(yǎng)生物同化無機資源,生成有機分子的組件,這些組件成為異養(yǎng)生物的資源,后者又后為另一個消費者的資源。在這種食物鏈的每一個連接,我們能夠辨別出通向下一個營養(yǎng)級的三條途徑:分解、寄生和捕食。消費者可能是泛化種(多食性的),吃廣范圍的獵物種,或者是特化為吃一個或一組有密切關系的種(單食性的)。營養(yǎng)級間的相互作用生態(tài)系統(tǒng)的一個特征是:占據(jù)其各個營養(yǎng)級的種數(shù)及種的性質。一個營養(yǎng)級的成員與鄰近營養(yǎng)級的成員之間的相互關系可以用食物鏈來描述。食物鏈是連接吃與被吃的鏈,例如,食肉動物到它的最后的植物食物。任何生態(tài)系統(tǒng)都有許多食物鏈,并可以組成食物網(wǎng)。生態(tài)系統(tǒng)在能量-營養(yǎng)物網(wǎng)的模式上有很大的變化。下行或上行曾經(jīng)有過辯論,地球是綠色的、長滿植被的,這是因為食草動物被其捕食者所調節(jié)(下行控制,top-downcontrol),而所有別的營養(yǎng)級都是被資源競爭所調節(jié)的(上行控制,buttom-upcontrol)。這個簡單的模型是吸引人的,但是其價值是值得懷疑的。由于植物有防御,食草物種在它們所吃的植物組織的范圍方面是受到很大限制的;因此,即使世界是綠色的,它們也可能受到競爭的限制。不僅如此,植物大體上并不受能量的限制,但卻受到空間限制,所以任何被食草動物清出的空間,都為更多的植物開放的機會。相關主題捕食的性質(見J1) 初級和次級生產(chǎn)力(見P2) 捕食行為和獵物反應(見J2) 群落格局、競爭的捕食(見Q3) 群落、結構和穩(wěn)定性(見Q1) 組成成員和過程(見P1) 寄生的性質(見K1)Q1群落、結構和穩(wěn)定性群落群落(community)是在相同時間聚集在同一地段上的許多物種種群(speciespopulations)的集合。它的特性是由個體之間的相互作用如競爭(competition)和寄生(parasitism)決定的。群落也能夠從更廣闊的角度和物種多樣性(speciesdiversity)、食物網(wǎng)(food-webs)、能量流(energyflow)和同資源種團(guilds)中種間的相互作用來觀察它的特性。群落的復雜性、多樣性和穩(wěn)定性穩(wěn)定性有兩個組成成分恢復力(resilience)和抵抗力(resistance)。這兩個指標描述了群落在受到干擾后的恢復能力和抵御變化的能力。復雜性被認為是決定群落恢復力和抵抗力的重要因素。然而群落越復雜并不意味著群落越穩(wěn)定。復雜性增加已經(jīng)顯示會導致不穩(wěn)定。此外,群落的不同組分(如種豐富度和生物量)也許對干擾有不同反應。具有較低生產(chǎn)力的群落(如凍原)其恢復力是最低的。相反,較弱的競爭可以使許多的物種共存,從而減少群落的不穩(wěn)定性。Q

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