微生物代謝簡

第一節(jié)、代謝概論

第二節(jié)、微生物產(chǎn)能代謝一、生物氧化二、異養(yǎng)微生物生物氧化

發(fā)酵；2.呼吸作用：(1)有氧呼吸；（2）無氧呼吸三．自養(yǎng)微生物生物氧化1.氨氧化2.硫氧化3.鐵氧化4.氫氧化四．能量轉(zhuǎn)換1．底物水平磷酸化2．氧化磷酸化3．光合磷酸化1）環(huán)式光合磷酸化2）非環(huán)式光合磷酸化3）嗜鹽菌紫膜光合作用第三節(jié)微生物分解代謝第四節(jié)微生物合成代謝第五節(jié)微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物√微生物各種產(chǎn)能路徑（方式）基本特點（尤其是其它生命所不具備產(chǎn)能方式）（微生物在代謝上多樣性）掌握基本概念，次級代謝與初級代謝各自特點

微生物代謝簡第1頁第一節(jié)代謝概論代謝（metabolism）活細胞內(nèi)發(fā)生各種化學反應(yīng)總稱物質(zhì)代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]分解代謝與產(chǎn)能代謝緊密相連；合成代謝與耗能代謝緊密相連。微生物代謝離不開酶，不論是分解代謝還是合成代謝都必須在酶催化作用下才能進行。

能量代謝產(chǎn)能代謝耗能代謝微生物代謝簡第2頁第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝能量代謝是一切生物代謝關(guān)鍵問題。能量代謝中心任務(wù)，是把外界環(huán)境中各種形式最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用通用能源------ATP。最初能源有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）微生物代謝簡第3頁微生物氧化形式生物氧化作用：細胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放（產(chǎn)生）能量化學反應(yīng)。氧化過程中能產(chǎn)生大量能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在ATP分子內(nèi)，供需時使用。生物氧化方式：①和氧直接化合：

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去電子：

Fe2+→Fe3++e-③化合物脫氫或氫傳遞:

CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2微生物代謝簡第4頁生物氧化功效：產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物微生物代謝簡第5頁生物氧化過程普通包含三個步驟：①底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）②氫（或電子）傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）③最終氫受體接收氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）底物脫氫路徑1、EMP路徑2、HMP3、ED4、TCA微生物代謝簡第6頁生命活動需要能量，生活機體主要經(jīng)過生物氧化反應(yīng)取得能量.已知異養(yǎng)型微生物都是以有機物為能源，它們從有機物氧化反應(yīng)中取得能量，自養(yǎng)型微生物從光或無機物氧化反應(yīng)中得到能量。在以有機物為基礎(chǔ)生物氧化反應(yīng)中，以O(shè)2作為最終電子受體稱為有氧呼吸，以無機氧化物中氧作為最終電子受體稱為無氧呼吸。以有機物作為電子受體稱為發(fā)酵。有氧呼吸，無氧呼吸和發(fā)酵過程中都能產(chǎn)生能量。微生物代謝簡第7頁第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝一．生物氧化生物氧化形式包含某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化功效為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物自養(yǎng)微生物利用無機物異養(yǎng)微生物利用有機物生物氧化能量微生物直接利用儲存在高能化合物（如ATP）中以熱形式被釋放到環(huán)境中微生物代謝簡第8頁ATP產(chǎn)生主要方式1.氧化磷酸化1）底物水平磷酸化不需氧，不經(jīng)過呼吸鏈。甘油醛-3-磷酸→磷酸化→1,3二磷酸甘油酸＋ATP2）電子傳遞磷酸化需氧氣，經(jīng)過呼吸鏈。物質(zhì)氧化放出電子在呼吸鏈中傳遞時，放出能量，生成ATP生物氧化或光合作用過程中，將能量經(jīng)過磷酸化轉(zhuǎn)移至ATP。微生物代謝簡第9頁NAD、NADP和呼吸鏈在代謝中作用①NAD和NADP是生物氧化過程中脫氫和氫化作用載體。煙酰胺腺嘌呤二核苷：NAD++2H→NADH+H+煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP++2H→NADPH+H+②呼吸鏈也是電子傳遞鏈。電子傳遞體按一定次序排列，組成電子傳遞鏈，鏈上各個氧化反應(yīng)與ADP-ATP反應(yīng)偶聯(lián)。真核生物呼吸鏈在線粒體上，原核生物在質(zhì)膜上。微生物代謝簡第10頁2.光合磷酸化光合微生物捕捉光能，轉(zhuǎn)給ATP①藻類、藍細菌：有光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ，進行環(huán)式和非環(huán)式光合作用。CO2+H2O→-(CH2O)n-+O2↑②綠細菌：只有光合系統(tǒng)Ⅰ，進行環(huán)式光合磷酸化CO2+2H2S→-(CH2O)n-+H2O+2S③H+-ATP酶體系微生物代謝簡第11頁除ATP外，能推進生物合成其它高能化合物有：

高能化合物能活化生物合成作用GTP（三磷酸鳥嘌呤核苷－P～P～P）蛋白質(zhì)UTP（三磷酸尿嘧啶核苷－P～P～P）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷－P～P～P）磷脂dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷－P～P～P)細胞壁脂多糖AC－SCOA(?；駽OA)脂肪酸AC－COA(?；鵆OA)脂肪酸微生物代謝簡第12頁能量轉(zhuǎn)換化能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型底物水平磷酸化呼吸鏈光合磷酸化三種產(chǎn)能方式基本概念，異同點，幾個光合磷酸化異同點，產(chǎn)生ATP和還原力方式與特點氧化磷酸化無氧氣有氧氣用于微生物合成代謝，合成細胞組成物質(zhì)用于微生物生命活動，主動運輸、鞭毛運動生物發(fā)光產(chǎn)生熱量能量利用微生物代謝簡第13頁第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝二．自養(yǎng)微生物生物氧化（二）無機物氧化產(chǎn)能（一）光合磷酸化產(chǎn)能微生物代謝簡第14頁光能營養(yǎng)微生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍細菌真細菌：光合細菌古細菌：嗜鹽菌（一）光合磷酸化產(chǎn)能微生物代謝簡第15頁1.環(huán)式光合磷酸化

④不產(chǎn)生氧③還原力來自H2S等無機物②產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進行特點：①電子傳遞路徑屬循環(huán)方式光合細菌依賴細菌葉綠素光合作用環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP微生物代謝簡第16頁2.非環(huán)式光合磷酸化

④還原力來自H2O光解③同時產(chǎn)生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2個光合系統(tǒng)特點：①有氧條件下進行依賴葉綠素光合作用微生物代謝簡第17頁3.嗜鹽菌紫膜光合作用一個只有嗜鹽菌才有，無葉綠素或細菌葉綠素參加獨特光合作用。嗜鹽菌細胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨立分布，其總面積約占細胞膜二分之一，主要由細菌視紫紅質(zhì)組成。在波長為550-600nm光照下，嗜鹽菌ATP合成速率最高，而這一波長范圍恰好與細菌視紫紅質(zhì)吸收光譜相一致。微生物代謝簡第18頁紫膜光合磷酸化是迄今為止所發(fā)覺最簡單光合磷酸化反應(yīng)依賴細菌視紫紅質(zhì)光合作用借質(zhì)子動力產(chǎn)生ATP。

微生物代謝簡第19頁（二）無機物氧化產(chǎn)能

好氣性化能自養(yǎng)菌以無機物作氧化基質(zhì)，利用氧化無機物釋放出來能量進行生長。無機物氧化釋放出電子靠電子傳遞磷酸化或者是基質(zhì)水平磷酸化產(chǎn)生能量ATP。氫細菌

H2＋1／2O2→H2O＋56.7千卡鐵細菌

2Fe2+＋1/4O2＋2H+→2Fe3+＋1/2H2O＋10.6千卡硝化細菌

亞硝化細菌在氧化NH4+→NO2時取得能量供細胞生長NH4+＋1／2O2→NO2-＋H2O＋2H+＋64.7千卡硝化細菌在氧化NO2-→NO3-時取得能量供細胞生長NO2-＋1／2O2→NO3-＋18.5千卡

微生物代謝簡第20頁硫化細菌

硫化細菌在氧化元素硫和硫化物為硫酸時取得能量供細胞生長。S＋3／2O2＋H2O→SO42-＋2H+＋139.8千卡S2-＋2O2→SO42-＋189.9千卡

化能自養(yǎng)菌ETC組成及各種無機底物脫氫后電子進入ETC部位微生物代謝簡第21頁二．自養(yǎng)微生物生物氧化硫氧化硫細菌（sulfurbacteria）能夠利用一個或各種還原態(tài)或部分還原態(tài)硫化合物（包含硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。俄國著名微生物學家Winogradsky出色貢獻：化能無機自養(yǎng)型微生物發(fā)覺：氧化無機物取得能量；沒有光和葉綠素條件下也能同化CO2為細胞物質(zhì)（能以CO2為唯一或主要碳源）微生物代謝簡第22頁第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝三、異養(yǎng)微生物生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵有氧呼吸厭氧呼吸呼吸微生物代謝簡第23頁化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫4條路徑及其與遞氫、受氫聯(lián)絡(luò)微生物代謝簡第24頁有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵過程示意圖微生物代謝簡第25頁二、異養(yǎng)微生物生物氧化發(fā)酵(fermentation)不需要分子態(tài)氧(O2)作為電子受體氧化作用。①產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP。②電子受體：底物形成中間產(chǎn)物又作為受氫體接收氫形成新產(chǎn)物，不需氧氣參加。③底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。微生物代謝簡第26頁發(fā)酵：在無氧等外源氫受體條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接收，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能一類生物氧化反應(yīng)微生物代謝簡第27頁乙醇發(fā)酵

不一樣微生物進行乙醇發(fā)酵路徑和產(chǎn)物不一樣，主要有酵母菌乙醇發(fā)酵和細菌乙醇發(fā)酵。酵母菌乙醇發(fā)酵：

C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP接合單胞菌乙醇發(fā)酵：C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+ATP乙醇發(fā)酵都產(chǎn)生ATP，但酵母菌產(chǎn)能多，細菌產(chǎn)能少。ATP產(chǎn)生靠基質(zhì)水平磷酸化生成。微生物代謝簡第28頁乳酸發(fā)酵

同型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物只有單一乳酸德氏乳桿菌：C6H12O6――——→2乳酸+2ATP異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外，還有其它化合物。腸膜狀明串珠菌：葡萄糖———→1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP雙岐桿菌：

2×葡萄糖————→2乳酸+3乙酸+5ATP（P.K為磷酸戊糖解酮酶，H.K為磷酸已糖解酮酶）異型（P.K）異型（H.K）微生物代謝簡第29頁丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵丁酸梭狀芽孢桿菌（Clostridiumbutyricum）能夠發(fā)酵葡萄糖得到丁酸4C6H12O6——→2乙酸＋3丁酸＋8CO2＋8H2＋10ATP每mol葡萄糖在發(fā)酵中大約產(chǎn)2.5個ATP。丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在發(fā)酵葡萄糖經(jīng)丙酮酸到丁酸中，當丁酸和乙酸大量積累時會使pH下降至4.0，這時造成丁酸深入還原為丁醇，微生物利用還原丁酸為丁醇酶還原乙酸為乙醇。并還產(chǎn)生丙酮。葡萄糖—→丁醇＋丙酮＋乙酸＋乙醇＋H2＋CO2＋ATP

微生物代謝簡第30頁四、異養(yǎng)微生物生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不一樣微生物發(fā)酵產(chǎn)物不一樣，也是細菌分類判定主要依據(jù)。大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可深入裂解生成H2和CO2產(chǎn)酸產(chǎn)氣（參見“微生物學試驗”P119-123）志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣微生物代謝簡第31頁四、異養(yǎng)微生物生物氧化2.呼吸作用呼吸基本特點，包含呼吸與發(fā)酵區(qū)分，有氧呼吸與無氧呼吸區(qū)分，其中有氧呼吸詳細過程可簡略，以防止和生化內(nèi)容重復(fù)。無氧呼吸以硝酸鹽呼吸為例，介紹反硝化作用概念及生態(tài)學意義

微生物代謝簡第32頁1、有氧呼吸又稱好氧呼吸，是一個最普遍又最主要生物氧化或產(chǎn)能方式特點：底物常規(guī)方式脫氫后，脫下氫經(jīng)完整呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接收，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式能量。微生物代謝簡第33頁

原核生物電子傳遞鏈有以下特點：（1）輔酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脫甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cyt.aa3、,Cyto或Cytd取代。（2）氧還載體數(shù)量可增可減，如E.coli細胞色素有9種以上（3）有分支呼吸鏈存在。如E.coli在缺氧條件下，在輔酶Q后呼吸鏈就分成兩支：一是Cyt.b556→Cyt.o，另一支是Cyt.b558→Cyt.d（這一支可抗氰化物抑制）

NAD電子傳遞鏈微生物代謝簡第34頁2.無氧呼吸

生活在缺氧環(huán)境中厭氧和兼性厭氧微生物，在產(chǎn)能生物氧化過程中以無機化合物（NO3-、NO2-、

SO42-、CO2等無機物或個別為延胡索酸等有機物作為最終電子受體。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多能量用于生命活動。因為部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成能量不如有氧呼吸產(chǎn)生多。微生物代謝簡第35頁硝酸還原作用硝酸還原細菌在分解有機物時利用基質(zhì)脫下H將硝酸鹽還原，經(jīng)過電子傳遞鏈產(chǎn)生2個ATP。硫酸還原作用

2乳酸＋H2SO4---→2乙酸＋2CO2＋2H2O＋H2S＋ATP碳酸鹽還原（甲烷生成）產(chǎn)甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷時，經(jīng)過：①跨膜質(zhì)子運動；②電子轉(zhuǎn)移磷酸化和③底物水平磷酸化合成ATP。

微生物代謝簡第36頁硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體，也稱為硝酸鹽異化作用（Dissimilative）。只能接收2個電子，產(chǎn)能效率低；NO2-對細胞有毒；有些菌可將NO2-深入將其還原成N2，這個過程稱為反硝化作用微生物代謝簡第37頁2.呼吸作用能進行硝酸鹽呼吸細菌被稱為硝酸還原細菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細菌：兼性厭氧無氧時，進行厭氧呼吸（環(huán)境中存在硝酸鹽時）；有氧時，細胞膜上硝酸鹽還原酶活性被抑制，進行有氧呼吸。微生物代謝簡第38頁2.呼吸作用（2）無氧呼吸反硝化作用生態(tài)學意義：硝酸鹽還原細菌進行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機體呼吸作用氧被消耗而造成局部厭氧環(huán)境土壤中植物能利用氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤肥力。松土，排除過多水分，保證土壤中有良好通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中主要作用硝酸鹽是一個輕易溶解于水物質(zhì)，通常經(jīng)過水從土壤流入水域中。假如沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會造成水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)中止。微生物代謝簡第39頁 酒精發(fā)酵（酵母菌，細菌）發(fā)酵作用 乳酸發(fā)酵（同型，異型）

有氧呼吸：產(chǎn)能最多，如枯草桿菌呼吸作用 硝酸還原：反硝化細菌 無氧呼吸 硫酸還原：脫S弧菌 碳酸還原：產(chǎn)甲烷菌

氫細菌氧化H 無機物氧化 鐵細菌氧化鐵 硝化細菌氧化NH4+，NO2- 硫化細菌氧化S02，S2-

環(huán)式光合磷酸化：著色細菌 光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化：藍細菌視紫紅質(zhì)受光照射產(chǎn)生質(zhì)子動力產(chǎn)能：鹽細菌能量產(chǎn)生微生物代謝簡第40頁第三節(jié)微生物分解代謝自然界中微生物絕大多數(shù)是化能異養(yǎng)型微生物，這些微生物從外界吸收營養(yǎng)物質(zhì)以后，經(jīng)過微生物細胞中酶進行分解代謝產(chǎn)生能量ATP和小分子有機物。.微生物進行合成代謝前體物ATP是合成代謝所必需能量主要源泉微生物代謝簡第41頁一大分子有機物降解不含氮有機物降解

淀粉降解：淀粉→葡萄糖纖維素降解：纖維素→葡萄糖半纖維素降解：半纖維素→單糖+糖醛酸果膠質(zhì)降解：果膠→半乳糖醛酸+甲醇木質(zhì)素降解木質(zhì)素化學結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，它是由許多芳香族亞基縮合而成聚合物。木質(zhì)素――――――→乙酸+琥珀酸微生物代謝簡第42頁含N有機物降解

蛋白質(zhì)降解

蛋白質(zhì)―→多肽―→AA―→CO2+NH3

幾丁質(zhì)降解幾丁質(zhì)―→寡聚糖――→N-乙酰葡萄糖胺→乙酸+葡萄糖胺――→葡萄糖+NH3

尿素降解尿素+2H2O―→（NH4）2CO3―→2NH3+CO2＋H2O

微生物代謝簡第43頁含磷有機物降解

卵磷脂―――→甘油―→P-甘油―→EMP

脂肪酸―→乙酰COA―→TCA膽堿―→NH3+CO2+有機酸磷酸核酸――→核苷酸―――→磷酸+核苷―→嘌呤+嘧啶卵磷脂酶

核酸酶核苷酸酶微生物代謝簡第44頁含S有機物降解

胱氨酸+3H2O+1/2O2→2乙酸+2CO2+2H2S+2NH3油脂降解

油脂―――→脂肪酸------→乙酰COA→TCA甘油＋Pi--→P－甘油→EMP

烴類物質(zhì)降解

甲烷是最簡單烴類物質(zhì)，能被甲基營養(yǎng)菌作C源利用。脂肪酶微生物代謝簡第45頁二已糖降解多糖類大分子有機物降解最終產(chǎn)生單糖，其中以葡萄糖為主。微生物降解葡萄糖除為微生物提供生長所需要能量外，還為合成代謝提供小分子化合物作C架和還原力NADH2或NADPH2。

己糖降解到丙酮酸路徑微生物代謝簡第46頁EMP路徑（Embden－MyerhofPathway）

EMP路徑為合成代謝提供了：能量：2ATP還原力：2NADH2小分子C架：6-P葡萄糖P-二羥丙酮3-P甘油酸P-烯醇式丙酮酸丙酮酸

微生物代謝簡第47頁微生物代謝簡第48頁PP路徑Pentosephosphatepathway,舊稱HMP路徑(Hexosemonophasphatepathway），存在于大多數(shù)生物體內(nèi)。若2個3-P甘油醛縮合為6-P葡萄糖為完全PP路徑。若3-P甘油醛走EMP路徑后半部到丙酮酸則為不完全PP路徑。完全HMP(PP)微生物代謝簡第49頁PP路徑為合成代謝提供：還原力：NADPH2×2小分子C架：5-P核糖（合成核酸前體物）4-P赤蘚糖（合成芳香氨基酸前體物）不完全PP路徑可提供：能量：2個ATP還原力：1個NADPH2

小分子C架：3-P甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

即使PP路徑中可經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)能，1摩爾葡萄糖經(jīng)PP路徑最終可得到35摩爾ATP，但這不是代謝中主要方式。所以，不能把PP路徑看作是產(chǎn)生ATP有效機制。大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都有PP路徑，而且在同一微生物中往往同時存在EMP和PP路徑，單獨含有EMP和PP路徑微生物較少見。微生物代謝簡第50頁ED路徑2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解路徑

主要局限于接合單胞菌屬一些細菌。葡萄糖+NAD++NADP++Pi+ADP→2丙酮酸＋NADH+NADPH+2H++ATPED路徑為合成代謝提供：能量：ATP還原力：NADH2+ NADPH2

小分子C架：6-P葡萄糖3-P甘油酸

P-烯醇式丙酮酸丙酮酸有氧時與TCA循環(huán)連接,無氧時進行細菌發(fā)酵微生物代謝簡第51頁一分子葡萄糖經(jīng)ED路徑最終生成兩分子丙酮酸、一分子ATP、一分子NADPH和NADH。反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低.ED路徑在革蘭氏陰性菌中分布廣泛，尤其是假單胞菌和固氮一些菌株較多存在。ED路徑可不依賴于EMP和PP路徑而單獨存在，是少數(shù)缺乏完整EMP路徑微生物一個替換路徑，未發(fā)覺存在于其它生物中。微生物代謝簡第52頁關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解催化酶：6-磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶相關(guān)發(fā)酵生產(chǎn)：細菌酒精發(fā)酵優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，無須定時供氧。缺點：pH5，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低

ATP有氧時經(jīng)呼吸鏈

6ATP

無氧時進行發(fā)酵

2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸

ATP C6H12O6 KDPGED路徑總反應(yīng)微生物代謝簡第53頁丙酮酸代謝多樣性

EMP路徑不完全PP路徑丙酮酸ED路徑①進入TCA（Tricarboxylicacidcycle）循環(huán)深入氧化分解，產(chǎn)生還原力NADPH2，ATP和合成代謝所需要小分子C架。②發(fā)酵作用Fermatatiom微生物代謝簡第54頁TCA循環(huán)微生物代謝簡第55頁TCA循環(huán)總式：C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2+30ATPTCA循環(huán)為合成代謝提供：能量：ATP、GTP還原力：NADH2NADPH2

FADH2小分子C架化合物：

乙酰COA、α酮戊二酸、琥珀酰COA烯醇式草酰乙酸微生物代謝簡第56頁三羧酸循環(huán)在微生物代謝中樞紐地位

微生物代謝簡第57頁第四節(jié)微生物合成代謝合成作用就是微生物將簡單無機物或者有機物用體內(nèi)各種酶促反應(yīng)合成大分子即菌體物質(zhì)過程。微生物合成代謝能夠概括為三個階段產(chǎn)生三要素：能量、還原力、小分子化合物合成前體物：氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白質(zhì)、核酸、脂肪、多糖微生物代謝簡第58頁一.三要素產(chǎn)生ATP產(chǎn)生

NADH2（或NADPH2）產(chǎn)生

小分子碳架化合物產(chǎn)生

微生物代謝簡第59頁ATP產(chǎn)生發(fā)酵作用乙醇發(fā)酵酵母：2ATP，細菌：ATP乳酸發(fā)酵同型：2ATP，異型：1ATP丁酸發(fā)酵平均2.5個ATP呼吸作用

有氧呼吸38個ATP無氧呼吸

硝酸還原2個ATP 硫酸還原可產(chǎn)ATP 碳酸還原可產(chǎn)ATP微生物代謝簡第60頁無機物氧化

H2H2O+56.7千卡 Fe2+Fe3++10.6千卡 NH3NO2—NO3—64.7千卡，18.5千卡 S0，S= SO4139.8千卡，189.9千卡光合磷酸化 環(huán)式：可產(chǎn)1個ATP 非環(huán)式：可產(chǎn)生ATP 質(zhì)子梯度可產(chǎn)生ATP微生物代謝簡第61頁NADH2（或NADPH2）產(chǎn)生化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌產(chǎn)NADPH2

是在消耗ATP情況下經(jīng)過反向電子傳遞產(chǎn)生。

例硝化細菌電子傳遞磷酸化和電子逆轉(zhuǎn)過程以下：

ATPATPATPNADCyta1cytccytbFp(黃素蛋白)

NADH2光能自養(yǎng)菌

非環(huán)式光合磷酸化可產(chǎn)1個

NADPH2。微生物代謝簡第62頁化能異養(yǎng)菌葡萄糖――→2NADH2+2ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→NADH2+NADPH2

+ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→2NADPH2+5-P核酮糖+CO2

葡萄糖―――――→6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2

丙酮酸――→3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDPP不完全PPTCA微生物代謝簡第63頁小分子碳架化合物產(chǎn)生微生物經(jīng)過對大分子有機物降解，對已糖降解，對丙酮酸氧化分解，不但為合成代謝提供了能量，提供了還原力，而且還為合成細胞大分子有機物提供了小分子化合物作為合成大分子C架。微生物代謝簡第64頁中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源在生物合成中作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤蘚糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰輔酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP路徑HMP路徑HMP路徑EMP路徑EMP路徑ED路徑EMP路徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧脂肪氧化核苷糖類戊糖多糖貯藏物核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖異生CO2固定胞壁酸合成糖運輸丙氨酸纈氨酸亮氨酸CO2固定絲氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸賴氨酸天冬氨酸賴氨酸蛋氨酸蘇氨酸異亮氨酸脂肪酸類異戊二烯甾醇微生物代謝簡第65頁小分子碳架化合物產(chǎn)生

微生物代謝簡第66頁二前體物合成合成大分子有機物首先要有前體物，前體物是微生物利用分解代謝中所取得小分子C架、ATP和NADPH2合成。前體物主要有：①

單糖

②

氨基酸

③

氨基糖

④

核苷酸

⑤

脂肪酸微生物代謝簡第67頁無機養(yǎng)料同化-----CO2固定1）自養(yǎng)微生物CO2固定①CalvinCycle(植物、藍細菌、化能自養(yǎng)細菌、大部分光合細菌

)②還原三羧酸循環(huán)（光合細菌、綠硫細菌

）③還原單羧酸循環(huán)（克氏梭菌

Clostridiumkluyveri）2）異養(yǎng)微生物CO2固定少許碳源來自CO2磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2→草酰乙酸乙酰輔酶A→丙二酰輔酶A微生物代謝簡第68頁硝酸鹽同化1）硝酸鹽同化還原：見于大多數(shù)細菌、絲狀真菌和酵母NO3－→NO2－→NH3→有機氮-NH22）以NO3-為電子受體無氧呼吸C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2微生物代謝簡第69頁大分子前體物合成單糖生物合成異養(yǎng)型微生物單糖通常是外源性單糖經(jīng)過互變產(chǎn)生。微生物代謝簡第70頁氨基酸合成氨基酸合成主要有以下三個過程：①由α-酮酸經(jīng)氨基化作用生成氨基酸a.還原氨基化；b.直接氨基化；c.酰氨化。②由轉(zhuǎn)氨作用形成氨基酸③從頭合成—由初生氨基酸合成次生氨基酸④D-氨基酸，由消旋酶或D-氨基酸轉(zhuǎn)氨酶催化產(chǎn)生微生物代謝簡第71頁三大分子有機物生物合成核酸生物合成

DNA合成—半保留復(fù)制微生物代謝簡第72頁蛋白質(zhì)生物合成受基因控制，一個基因指導(dǎo)合成一條多肽鏈1)以DNA為模板合成mRNA(轉(zhuǎn)錄)2)經(jīng)mRNA為模板合成蛋白質(zhì)(翻譯)mRNA結(jié)合在核蛋白體上，攜帶著專一性aatRNA分子靠著它們反密碼正確地識別mRNA上各種密碼，按照mRNA密碼秩序?qū)?yīng)各種aa有秩序組成多肽鏈。（沿mRNA5’—3’方向逐一加入aa，使肽鏈延長直到碰到終止密碼為止。終止密碼是UAA，UAG和UGA）。微生物代謝簡第73頁第五節(jié)微生物獨特合成代謝路徑一、生物固氮

微生物將氮還原為氨過程稱為生物固氮含有固氮作用微生物近50個屬，包含細菌、放線菌和藍細菌依據(jù)固氮微生物與高等植物以及其它生物關(guān)系，能夠把它們分為三大類自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌微生物代謝簡第74頁a.自生固氮菌一類不依賴與它種生物共生而能獨立進行固氮生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍細菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等微生物代謝簡第75頁b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進行固氮生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍細菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍細菌屬等微生物代謝簡第76頁c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮生物聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽胞桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等微生物代謝簡第77頁二、肽聚糖合成

肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細胞壁所含有獨特成份；它在細菌生命活動中有著主要功效。它是許多主要抗生素作用物質(zhì)基礎(chǔ)。依據(jù)反應(yīng)部位不一樣可分成三個合成階段微生物代謝簡第78頁1.在細胞質(zhì)中合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸微生物代謝簡第79頁b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸微生物代謝簡第80頁2.在細胞膜中合成☆需要細菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂質(zhì)載體參加，這是一個由11個類異戊烯單位組成C35類異戊烯醇，它經(jīng)過兩個磷酸基與N-乙酰胞壁酸相連，載著在細胞質(zhì)中形成胞壁酸到細胞膜上，在那里與N-乙酰葡萄糖胺結(jié)合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5,形成雙糖亞單位。微生物代謝簡第81頁肽聚糖單體合成——細菌萜醇細菌萜醇（bactoprenol）：又稱類脂載體；運載“Park”核苷酸進入細胞膜，連接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“橋”，最終將肽聚糖單體送入細胞膜外細胞壁生長點處。