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越夏對歐洲鵝耳生理生化指標的影響

夏季高溫容易導致植物體內代謝失衡和大量生物氧氣,加劇膜過氧化,影響生物膜等偉大分子的結構和功能,嚴重時會導致細胞損傷和植物死亡。歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus),又名西洋千金榆,是樺木科(Betulaceae)鵝耳櫪屬落葉喬木,原產于歐洲土耳其、烏克蘭1材料和方法1.1法國進口裸根苗種所用的苗木歐洲鵝耳櫪原種(Carpinusbetu-lus)及其4個園藝品種貝克曼(AlbertBeekman)、弗蘭斯(FransFontaine)、盧卡斯(Lucas)、法斯塔(Fastigiata)均為法國進口的統(tǒng)一規(guī)格的3年生裸根苗,苗高40~60cm,地徑0.8~1.0cm。其中,歐洲鵝耳櫪為實生苗,其他4個園藝品種均為嫁接苗,砧木為歐洲鵝耳櫪,砧木及接穗規(guī)格基本一致。1.2e,3212n試驗在南京林業(yè)大學下蜀林場(119°26′E,32°12′N)進行。鑒于南京地區(qū)夏季特殊的氣候環(huán)境,采用7—9月作為歐洲鵝耳櫪各品種的越夏期(表1)。1.3生長和生理生化管理2013年3月,將歐洲鵝耳櫪及其4個品種在南京地區(qū)室外地栽,每個品種300株列植,栽植密度為30cm×50cm,每100株設置一個單元,每個品種設3個單元,每單元內設置3個標準株,掛上標簽。生長期間僅進行簡單的水分和雜草管理。2013年7-9月,每月上旬固定時間取樣(枝條中上部成熟葉片),對不同歐洲鵝耳櫪品種的葉片進行形態(tài)及生理生化指標測定。熱害指數參照羅少波式中,X生理生化指標參照李合生1.4方差分析和聚類分析采用Excel2003進行數據整理及繪圖,用SPSS20.0進行方差分析和聚類分析。采用隸屬函數法和系統(tǒng)聚類分析對測定的各項指標進行轉換和綜合評價,將各指標的相對系數隸屬函數值累加求其平均值,平均值越大,耐熱性越強。2結果與分析2.1熱害指數測定對歐洲鵝耳櫪各品種室外越夏情況的觀察發(fā)現,各品種均表現良好,其中弗蘭斯和貝克曼的熱害指數分別為4.0%、5.0%,越夏表現最好。其次是盧卡斯和法斯塔,熱害指數分別為6.5%和7.5%,原種越夏表現稍差,熱害指數達14.5%。僅從形態(tài)觀察而言,歐洲鵝耳櫪各品種的耐熱性大小依次為弗蘭斯>貝克曼>盧卡斯>法斯塔>原種。2.2歐洲虎林市葉綠素b、丙二醛、可溶性糖含量變化2.2.1葉片含水量越夏期間歐洲鵝耳櫪不同品種葉片含水量總體呈先下降后上升趨勢(表2)。8月降幅從大到小依次為原種、弗蘭斯、盧卡斯、法斯塔、貝克曼。2.2.2葉片葉綠素含量與凈光合速率越夏期歐洲鵝耳櫪各品種葉綠素a含量持續(xù)下降(表2),降幅從大到小依次為貝克曼(41.99%)、盧卡斯(35.64%)、法斯塔(35.34%)、弗蘭斯(34.78%)、原種(21.45%)。葉綠素b含量先下降后上升,降幅從大到小依次為盧卡斯(25.74%)、法斯塔(25.14%)、貝克曼(18.81%)、原種(17.25%)、弗蘭斯(16.01%)。越夏期歐洲鵝耳櫪各品種凈光合速率先下降后上升,降幅與升幅均較大,降幅從大到小分別為盧卡斯(74.34%)、弗蘭斯(65.17%)、貝克曼(56.90%)、原種(52.63%)、法斯塔(44.17%)。2.2.3葉片丙二醛含量與相對電導率的變化2.2.4滲透調節(jié)物質的變化2.2.4.1可溶性糖含量越夏期間貝克曼、盧卡斯、法斯塔可溶性糖含量呈上升趨勢(表2),其中盧卡斯升幅最大(32.44%)。弗蘭斯、原種先下降后上升,說明8月其細胞滲透調節(jié)能力下降,9月恢復正常。2.2.4.2可溶性蛋白含量歐洲鵝耳櫪各品種可溶性蛋白含量均呈先上升后下降趨勢,升幅依次為法斯塔(38.35%)、弗蘭斯(35.10%)、盧卡斯(32.96%)、貝克曼(31.27%)、原種(30.92%),7月與9月可溶性蛋白含量近相同(表2)。2.2.4.3游離脯氨酸含量越夏期間歐洲鵝耳櫪各品種脯氨酸含量總體呈先下降后上升趨勢,降幅差異較大(表2),8月降幅從大到小依次為原種(20.48%)、法斯塔(10.24%)、貝克曼(8.89%)、盧卡斯(8.66%)和弗蘭斯(4.13%)。2.3熱害綜合評價本試驗中因樣本數量遠少于指標數量,主成分分析時相似矩陣不成正定,因此,主成分分析結果失真,故無法真實地確定各指標的權重值,擬采用各指標隸屬函數值進行累加求其平均值(表3)。歐洲鵝耳櫪各品種綜合評價后耐熱性大小依次為弗蘭斯>貝克曼>法斯塔>原種>盧卡斯。除盧卡斯外,其他品種耐熱性次序與田間越夏表現一致。結合盧卡斯夏季有部分病害存在的現象,認為綜合評價的結果是合理的。7月和9月各指標Q型聚類分析結果(圖1)顯示,在歐氏距離4.8處均可將歐洲鵝耳櫪各品種劃為3類,其中,貝克曼和弗蘭斯化為一個等級,法斯塔和原種劃為另一個等級,盧卡斯單獨成為一個等級。這與運用隸屬函數法對各指標進行綜合評價的結果一致。8月各指標Q型聚類分析結果顯示,在歐氏距離7.0處也可將歐洲鵝耳櫪各品種劃為3類,但與7月、9月聚類結果有差異,此時盧卡斯和法斯塔聚為一類,成為一個等級,原種則單獨成為一個等級,這與綜合評價的結果有些微差異,但與歐洲鵝耳櫪各品種大田熱害結果表現一致??傮w而言,聚類分析結果與隸屬函數綜合評價結果一致。3越夏期耐熱性綜合評價越夏期間歐洲鵝耳櫪不同品種葉片含水量總體呈先下降后上升趨勢,說明夏季高溫促使歐洲鵝耳櫪各品種蒸騰速率加快,不同品種葉片含水量有不同幅度的下降,這是植物葉片對高溫最直接的響應。植物葉片的葉綠素含量和凈光合速率均是對高溫較為敏感的指標,高溫脅迫可以加速葉綠素的衰減,而光合作用在其他脅迫癥狀出現前可以完全被抑制丙二醛是細胞膜脂過氧化作用的產物之一,它的產生能加劇膜的損傷,其產生數量的多少能夠代表膜脂過氧化的程度,也可間接反映植物組織抗氧化能力的強弱可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸是植物細胞內重要的滲透調節(jié)物質,對細胞膜的結構與功能具有保護和穩(wěn)定的作用耐熱性是一個綜合指標,是植物在夏季經受高溫、高濕、干旱和病蟲害等多種因素脅迫下的一種綜合表現植物生理生化指標的變化是植物自身內部環(huán)境調節(jié)和自然環(huán)境綜合影響的結果,單一指標不能單獨地反映植物某一性狀,植物某一性狀也并非由某一指標獨立體現。夏季環(huán)境因子復雜多變,因此植物的生理生化指標變化存在規(guī)律性不強的現象,僅從各個指標上看,無法確定植物耐熱性強弱,因此,無法根據單一指標來判斷植物的耐熱性強弱,需結合隸屬函數法和聚類分析法綜合評價,才能得到較為客觀的結論。本試驗為大田試驗,綜合歐洲鵝耳櫪的田間表現與生理生化指標的變化,利用隸屬函數法與聚類分析綜合評價后得出的結論是真實可靠的。而通過大田試驗表現、隸屬函數及聚類分析的綜合結果來看,歐洲鵝耳櫪各品種在南京可以安全越夏,其中弗蘭斯與貝克曼耐熱性較強,其次是法斯塔和原種,耐熱性稍差的為盧卡斯。結合夏季各個指標的變化來看,熱害指數與相對電導率能夠較為真實且直觀地反映歐洲鵝耳櫪各品種的耐熱性,可參考作為各品種耐熱性直觀的篩選指標,其他生理生化指標受到其他環(huán)境因子的影響較大,因此必須使用綜合評價法進行耐熱性比較。各指標隸屬函數計算公式式中,U(X2.2.3.1丙二醛含量歐洲鵝耳櫪各品種越夏期間丙二醛含量偏低,總體變化幅度不大,其中貝

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